ไรโบโซม: ลักษณะประเภทโครงสร้างหน้าที่ - ชีววิทยา

ไรโบโซมเป็นที่สุด organelles เซลล์อุดมสมบูรณ์และมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์โปรตีน พวกมันไม่ได้ถูกล้อมรอบด้วยเมมเบรนและประกอบด้วยหน่วยย่อยสองประเภท: หน่วยย่อยขนาดใหญ่และขนาดเล็กตามกฎทั่วไปหน่วยย่อยขนาดใหญ่จะมีขนาดเล็กเกือบสองเท่า

เชื้อสายโปรคาริโอตมีไรโบโซม 70S ประกอบด้วย 50S ขนาดใหญ่และหน่วยย่อย 30S ขนาดเล็ก ในทำนองเดียวกันไรโบโซมของเชื้อสายยูคาริโอตประกอบด้วย 60S ขนาดใหญ่และหน่วยย่อย 40S ขนาดเล็ก

ไรโบโซมนั้นคล้ายคลึงกับโรงงานที่กำลังเคลื่อนที่ซึ่งสามารถอ่านสารอาร์เอ็นเอแปลเป็นกรดอะมิโนและเชื่อมโยงเข้าด้วยกันด้วยพันธะเปปไทด์

ไรโบโซมเทียบเท่ากับโปรตีนเกือบ 10% ของแบคทีเรียทั้งหมดและมากกว่า 80% ของปริมาณ RNA ทั้งหมด ในกรณีของยูคาริโอตพวกมันมีไม่มากเท่ากับโปรตีนอื่น ๆ แต่มีจำนวนมากกว่า

ในปี 1950 นักวิจัย George Palade ได้มองเห็นไรโบโซมเป็นคนแรกและการค้นพบนี้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์

ลักษณะทั่วไป

ไรโบโซมเป็นส่วนประกอบที่จำเป็นของเซลล์ทั้งหมดและเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน มีขนาดเล็กมากจึงสามารถมองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนเท่านั้น

พบไรโบโซมฟรีในไซโทพลาสซึมของเซลล์ซึ่งยึดติดกับเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกที่หยาบ - ไรโบโซมทำให้มีลักษณะ "ย่น" - และในออร์แกเนลล์บางชนิดเช่นไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์

ไรโบโซมที่มีเยื่อหุ้มเซลล์มีหน้าที่ในการสังเคราะห์โปรตีนที่จะแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มพลาสมาหรือจะถูกส่งไปยังภายนอกเซลล์

ไรโบโซมอิสระซึ่งไม่ได้อยู่คู่กับโครงสร้างใด ๆ ในไซโทพลาสซึมจะสังเคราะห์โปรตีนที่มีปลายทางอยู่ภายในเซลล์ ในที่สุดไรโบโซมของไมโทคอนเดรียจะสังเคราะห์โปรตีนเพื่อใช้ในไมโทคอนเดรีย

ในทำนองเดียวกันไรโบโซมหลายตัวสามารถรวมตัวกันและสร้าง "โพลีไรโบโซม" สร้างสายโซ่คู่กับอาร์เอ็นเอของผู้ส่งสารสังเคราะห์โปรตีนชนิดเดียวกันหลาย ๆ ครั้งและพร้อมกัน

ทั้งหมดประกอบด้วยสองหน่วยย่อย: หน่วยหนึ่งเรียกว่าใหญ่หรือใหญ่กว่าและอีกหน่วยเล็กหรือเล็ก

ผู้เขียนบางคนคิดว่าไรโบโซมเป็นออร์แกเนลล์ที่ไม่มีเยื่อหุ้มเนื่องจากไม่มีโครงสร้างไขมันเหล่านี้แม้ว่านักวิจัยคนอื่นจะไม่ถือว่าพวกมันเป็นออร์แกเนลล์เอง

โครงสร้าง

ไรโบโซมเป็นโครงสร้างเซลล์ขนาดเล็ก (ตั้งแต่ 29 ถึง 32 นาโนเมตรขึ้นอยู่กับกลุ่มของสิ่งมีชีวิต) กลมและหนาแน่นประกอบด้วยไรโบโซมอาร์เอ็นเอและโมเลกุลของโปรตีนซึ่งมีความสัมพันธ์ซึ่งกันและกัน

ไรโบโซมที่ได้รับการศึกษามากที่สุด ได้แก่ ยูแบคทีเรียอาร์เคียและยูคาริโอต ในเชื้อสายแรกไรโบโซมนั้นเรียบง่ายและเล็กกว่า ไรโบโซมยูคาริโอตในส่วนของพวกมันมีความซับซ้อนและใหญ่กว่า ในอาร์เคียไรโบโซมมีความคล้ายคลึงกับทั้งสองกลุ่มในบางประเด็น

ไรโบโซมสัตว์มีกระดูกสันหลังและแองจิโอสเปิร์ม (พืชดอก) มีความซับซ้อนเป็นพิเศษ

หน่วยย่อยของไรโบโซมแต่ละหน่วยประกอบด้วยไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอและโปรตีนหลากหลายชนิด หน่วยย่อยขนาดใหญ่สามารถประกอบด้วยโมเลกุลอาร์เอ็นเอขนาดเล็กนอกเหนือจากไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอ

โปรตีนจะจับคู่กับไรโบโซมอาร์เอ็นเอในบางภูมิภาคตามคำสั่ง ภายในไรโบโซมสามารถแยกแยะไซต์ที่ใช้งานอยู่ได้หลายแห่งเช่นโซนเร่งปฏิกิริยา

ไรโบโซมอาร์เอ็นเอมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อเซลล์และสิ่งนี้สามารถเห็นได้ตามลำดับซึ่งแทบจะไม่เปลี่ยนแปลงในระหว่างวิวัฒนาการซึ่งสะท้อนถึงแรงกดดันในการคัดเลือกที่สูงต่อการเปลี่ยนแปลงใด ๆ

ฟังก์ชันไรโบโซม

ไรโบโซมมีหน้าที่เป็นสื่อกลางในกระบวนการสังเคราะห์โปรตีนในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดซึ่งเป็นเครื่องจักรทางชีวภาพที่เป็นสากล

ไรโบโซม - ร่วมกับการถ่ายโอนอาร์เอ็นเอและอาร์เอ็นเอของผู้ส่งสาร - จัดการเพื่อถอดรหัสข้อความดีเอ็นเอและตีความเป็นลำดับของกรดอะมิโนที่จะสร้างโปรตีนทั้งหมดในสิ่งมีชีวิตในกระบวนการที่เรียกว่าการแปล

ในแง่ของชีววิทยาการแปลคำหมายถึงการเปลี่ยนแปลงของ "ภาษา" จากแฝดนิวคลีโอไทด์เป็นกรดอะมิโน

โครงสร้างเหล่านี้เป็นส่วนสำคัญของการแปลซึ่งปฏิกิริยาส่วนใหญ่เกิดขึ้นเช่นการสร้างพันธะเปปไทด์และการปลดปล่อยโปรตีนใหม่

แปลโปรตีน

กระบวนการสร้างโปรตีนเริ่มต้นด้วยการรวมตัวกันระหว่าง Messenger RNA และไรโบโซม ผู้ส่งสารจะเดินทางผ่านโครงสร้างนี้ไปยังจุดสิ้นสุดที่เฉพาะเจาะจงซึ่งเรียกว่า "chain initiator codon"

เมื่อผู้ส่งสาร RNA ผ่านไรโบโซมโมเลกุลของโปรตีนจะถูกสร้างขึ้นเนื่องจากไรโบโซมสามารถตีความข้อความที่เข้ารหัสในผู้ส่งสารได้

ข้อความนี้ถูกเข้ารหัสด้วยนิวคลีโอไทด์ทริปเปิลโดยทุกๆสามฐานระบุกรดอะมิโนเฉพาะ ตัวอย่างเช่นหาก Messenger RNA ดำเนินการตามลำดับ: AUG AUU CUU UUG GCU เปปไทด์ที่เกิดขึ้นจะประกอบด้วยกรดอะมิโน: เมไทโอนีนไอโซลิวซีนลิวซีนลิวซีนและอะลานีน

ตัวอย่างนี้แสดง“ ความเสื่อม” ของรหัสพันธุกรรมเนื่องจากมีโคดอนมากกว่าหนึ่งตัวในกรณีนี้คือ CUU และ UUG กำลังเข้ารหัสกรดอะมิโนชนิดเดียวกัน เมื่อไรโบโซมตรวจพบโคดอนหยุดใน Messenger RNA การแปลจะสิ้นสุดลง

ไรโบโซมมีไซต์ A และไซต์ P ไซต์ P เก็บ peptidyl-tRNA และ aminoacyl-tRNA เข้าสู่ไซต์ A

ถ่ายโอน RNA

โอนอาร์เอ็นเอมีหน้าที่ในการขนส่งกรดอะมิโนไปยังไรโบโซมและมีลำดับที่เสริมกับทริปเปิ้ล มีการถ่ายโอน RNA สำหรับกรดอะมิโน 20 ชนิดที่ประกอบกันเป็นโปรตีน

ขั้นตอนทางเคมีของการสังเคราะห์โปรตีน

กระบวนการนี้เริ่มต้นด้วยการกระตุ้นกรดอะมิโนแต่ละตัวโดยมีการจับกับ ATP ใน adenosine monophosphate complex ปล่อยฟอสเฟตพลังงานสูง

ขั้นตอนก่อนหน้านี้ส่งผลให้กรดอะมิโนที่มีพลังงานส่วนเกินและเกิดการรวมตัวกันโดยมีการถ่ายโอน RNA ตามลำดับเกิดขึ้นเพื่อสร้างสารประกอบเชิงซ้อนของกรดอะมิโน - tRNA ที่นี่การปลดปล่อย adenosine monophosphate เกิดขึ้น

ในไรโบโซมอาร์เอ็นเอที่ถ่ายโอนจะตรงตามอาร์เอ็นเอของสาร ในขั้นตอนนี้ลำดับของการถ่ายโอนหรือ anticodon RNA จะผสมกับ codon หรือ triplet ของ messenger RNA สิ่งนี้นำไปสู่การเรียงตัวของกรดอะมิโนด้วยลำดับที่เหมาะสม

เอนไซม์เปปทิดิลทรานส์เฟอเรสมีหน้าที่เร่งปฏิกิริยาการสร้างพันธะเปปไทด์ที่จับกรดอะมิโน กระบวนการนี้ใช้พลังงานจำนวนมากเนื่องจากต้องสร้างพันธะพลังงานสูงสี่พันธะสำหรับกรดอะมิโนแต่ละตัวที่ยึดติดกับโซ่

ปฏิกิริยาจะกำจัดอนุมูลไฮดรอกซิลที่ปลาย COOH ของกรดอะมิโนและกำจัดไฮโดรเจนที่ปลาย NH ₂ของกรดอะมิโนอื่น ๆ บริเวณปฏิกิริยาของกรดอะมิโนทั้งสองมารวมกันและสร้างพันธะเปปไทด์

ไรโบโซมและยาปฏิชีวนะ

เนื่องจากการสังเคราะห์โปรตีนเป็นเหตุการณ์สำคัญสำหรับแบคทีเรียยาปฏิชีวนะบางชนิดจึงกำหนดเป้าหมายไปที่ไรโบโซมและขั้นตอนต่างๆของกระบวนการแปล

ตัวอย่างเช่นสเตรปโตมัยซินผูกมัดกับหน่วยย่อยขนาดเล็กเพื่อรบกวนกระบวนการแปลทำให้เกิดข้อผิดพลาดในการอ่านสาร RNA ของผู้ส่งสาร

ยาปฏิชีวนะอื่น ๆ เช่นนีโอมัยซินและเจนตามิซินอาจทำให้เกิดข้อผิดพลาดในการแปลการเชื่อมต่อกับหน่วยย่อยขนาดเล็ก

ประเภทของไรโบโซม

ไรโบโซมในโปรคาริโอต

แบคทีเรียเช่น E. coli มีไรโบโซมมากกว่า 15,000 ชนิด (ในสัดส่วนนี้เท่ากับเกือบหนึ่งในสี่ของน้ำหนักแห้งของเซลล์แบคทีเรีย)

ไรโบโซมในแบคทีเรียมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 18 นาโนเมตรและประกอบด้วยไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอ 65% และโปรตีนเพียง 35% ในขนาดต่างๆระหว่าง 6,000 ถึง 75,000 kDa

หน่วยย่อยขนาดใหญ่เรียกว่า 50S และ 30S ขนาดเล็กซึ่งรวมกันเป็นโครงสร้าง 70S โดยมีมวลโมเลกุล 2.5 × 10 ⁶ kDa

หน่วยย่อย 30S มีรูปร่างยาวและไม่สมมาตรในขณะที่ 50S จะหนาและสั้นกว่า

หน่วยย่อยเล็ก ๆ ของ E. coli ประกอบด้วย 16S ไรโบโซมอาร์เอ็นเอ (1542 เบส) และโปรตีน 21 ชนิดและหน่วยย่อยขนาดใหญ่ประกอบด้วย 23S ไรโบโซมอาร์เอ็นเอ (2904 เบส) 5S (1542 เบส) และโปรตีน 31 ชนิด โปรตีนที่ประกอบขึ้นเป็นพื้นฐานและมีจำนวนแตกต่างกันไปตามโครงสร้าง

โมเลกุลของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอพร้อมกับโปรตีนจะรวมกลุ่มกันในโครงสร้างทุติยภูมิที่คล้ายกับอาร์เอ็นเอประเภทอื่น

ไรโบโซมในยูคาริโอต

ไรโบโซมในยูคาริโอต (80S) มีขนาดใหญ่กว่าโดยมี RNA และโปรตีนสูงกว่า RNA ยาวกว่าและเรียกว่า 18S และ 28S เช่นเดียวกับในโปรคาริโอตองค์ประกอบของไรโบโซมถูกครอบงำโดยไรโบโซมอาร์เอ็นเอ

ในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไรโบโซมมีมวลโมเลกุล 4.2 × 10 ⁶ kDa และถูกย่อยสลายเป็นหน่วยย่อย 40S และ 60S

หน่วยย่อย 40S ประกอบด้วยโมเลกุล RNA เดี่ยว 18S (1874 ฐาน) และโปรตีนประมาณ 33 ชนิด ในทำนองเดียวกันหน่วยย่อย 60S ประกอบด้วย RNAs 28S (4718 ฐาน), 5.8S (160 ฐาน) และ 5S (120 ฐาน) นอกจากนี้ยังประกอบด้วยโปรตีนพื้นฐานและโปรตีนที่เป็นกรด

ไรโบโซมในอาร์เคีย

Archaea เป็นกลุ่มของสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กที่มีลักษณะคล้ายแบคทีเรีย แต่มีลักษณะแตกต่างกันมากจนกลายเป็นโดเมนแยกกัน พวกมันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายและสามารถล่าอาณานิคมในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงได้

ประเภทของไรโบโซมที่พบในอาร์เคียนั้นคล้ายกับไรโบโซมของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตแม้ว่าพวกมันจะมีลักษณะบางอย่างของไรโบโซมของแบคทีเรียด้วย

มันมีโมเลกุลของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอสามประเภทคือ 16S, 23S และ 5S ควบคู่ไปกับโปรตีน 50 หรือ 70 ขึ้นอยู่กับชนิดของการศึกษา ในแง่ของขนาดอาร์เคียไรโบโซมมีความใกล้เคียงกับแบคทีเรียมากขึ้น (70S ที่มีหน่วยย่อย 30S และ 50S สองหน่วย) แต่ในแง่ของโครงสร้างหลักของพวกมันจะใกล้เคียงกับยูคาริโอตมากกว่า

เนื่องจากอาร์เคียมักอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีอุณหภูมิสูงและมีความเข้มข้นของเกลือสูงไรโบโซมจึงมีความต้านทานสูง

ค่าสัมประสิทธิ์การตกตะกอน

S หรือ Svedbergs หมายถึงค่าสัมประสิทธิ์การตกตะกอนของอนุภาค เป็นการแสดงออกถึงความสัมพันธ์ระหว่างความเร็วคงที่ของการตกตะกอนและความเร่งที่ใช้ การวัดนี้มีมิติของเวลา

โปรดทราบว่า Svedbergs ไม่ใช่สารเติมแต่งเนื่องจากคำนึงถึงมวลและรูปร่างของอนุภาค ด้วยเหตุนี้ในแบคทีเรียไรโบโซมที่ประกอบด้วยหน่วยย่อย 50S และ 30S จึงไม่รวมกันได้ถึง 80S เช่นเดียวกันหน่วยย่อย 40S และ 60S จะไม่สร้างไรโบโซม 90S

การสังเคราะห์ไรโบโซม

เครื่องจักรเซลล์ทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ไรโบโซมพบได้ในนิวคลีโอลัสซึ่งเป็นบริเวณที่หนาแน่นของนิวเคลียสที่ไม่ได้ล้อมรอบด้วยโครงสร้างที่เป็นเยื่อหุ้ม

นิวคลีโอลัสเป็นโครงสร้างที่แปรผันขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์มีขนาดใหญ่และเห็นได้ชัดในเซลล์ที่มีความต้องการโปรตีนสูงและเป็นพื้นที่ที่แทบมองไม่เห็นในเซลล์ที่สังเคราะห์โปรตีนเพียงเล็กน้อย

การประมวลผลของไรโบโซมอาร์เอ็นเอเกิดขึ้นในบริเวณนี้โดยที่มันจับคู่กับโปรตีนไรโบโซมและก่อให้เกิดผลิตภัณฑ์ควบแน่นแบบเม็ดซึ่งเป็นหน่วยย่อยที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะที่สร้างไรโบโซมที่ใช้งานได้

หน่วยย่อยจะถูกเคลื่อนย้ายออกไปนอกนิวเคลียสผ่านรูพรุนนิวเคลียร์ไปยังไซโทพลาสซึมซึ่งจะรวมตัวกันเป็นไรโบโซมที่โตเต็มที่ซึ่งสามารถเริ่มสังเคราะห์โปรตีนได้

ยีน Ribosomal RNA

ในมนุษย์ยีนที่เป็นรหัสของไรโบโซมอาร์เอ็นเอจะพบในโครโมโซมเฉพาะ 5 คู่ ได้แก่ 13, 14, 15, 21 และ 22 เนื่องจากเซลล์ต้องการไรโบโซมจำนวนมากยีนจึงถูกทำซ้ำหลายครั้งบนโครโมโซมเหล่านี้ .

ยีนของนิวคลีโอลัสเข้ารหัสสำหรับ 5.8S, 18S และ 28S ribosomal RNAs และถูกถอดความโดย RNA polymerase ลงในการถอดเสียงของสารตั้งต้น 45S 5S ไรโบโซมอาร์เอ็นเอไม่สังเคราะห์ในนิวคลีโอลัส

กำเนิดและวิวัฒนาการ

ไรโบโซมสมัยใหม่ต้องปรากฏในช่วงเวลาของ LUCA ซึ่งเป็นบรรพบุรุษร่วมสากลคนสุดท้ายอาจอยู่ในโลกสมมุติของ RNA เสนอว่าการถ่ายโอน RNA เป็นพื้นฐานสำหรับวิวัฒนาการของไรโบโซม

โครงสร้างนี้อาจเกิดขึ้นในรูปแบบที่ซับซ้อนโดยมีฟังก์ชันจำลองตัวเองซึ่งต่อมาได้รับฟังก์ชันสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโน คุณลักษณะที่โดดเด่นที่สุดอย่างหนึ่งของ RNA คือความสามารถในการเร่งปฏิกิริยาการจำลองแบบของตัวเอง

อ้างอิง

เบิร์ก JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). ชีวเคมี. พิมพ์ครั้งที่ 5. นิวยอร์ก: WH Freeman ส่วนที่ 29.3 ไรโบโซมคืออนุภาคไรโบนิวคลีโอโปรตีน (70S) ที่ทำจากหน่วยย่อยขนาดเล็ก (30S) และขนาดใหญ่ (50S) มีจำหน่ายที่: ncbi.nlm.nih.gov
Curtis, H. , & Schnek, A. (2006). ขอเชิญเข้าร่วมชีววิทยา Panamerican Medical Ed.
ฟ็อกซ์, GE (2010). กำเนิดและวิวัฒนาการของไรโบโซม มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา, 2 (9), a003483
Hall, JE (2015). หนังสืออิเล็กทรอนิกส์สรีรวิทยาการแพทย์ Guyton and Hall วิทยาศาสตร์สุขภาพเอลส์เวียร์
Lewin, B. (1993). ยีน เล่ม 1. Reverte.
Lodish, H. (2005). ชีววิทยาระดับเซลล์และโมเลกุล Panamerican Medical Ed.
รามกฤชนันท์ว. (2545). โครงสร้างไรโบโซมและกลไกการแปล เซลล์, 108 (4), 557-572
Tortora, GJ, Funke, BR, & Case, CL (2007). จุลชีววิทยาเบื้องต้น. Panamerican Medical Ed.
Wilson, DN, & Cate, JHD (2012). โครงสร้างและหน้าที่ของไรโบโซมยูคาริโอต มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา, 4 (5), a011536

ไรโบโซม: ลักษณะประเภทโครงสร้างหน้าที่ - ชีววิทยา - 2026