- การค้นพบ
- แบบจำลอง Operon
- การจำแนกประเภทของ operons
- Operon ที่ไม่แน่นอน
- Operon ที่กดดัน
- operon ที่เป็นส่วนประกอบ
- ตัวอย่าง
- อ้างอิง
operonประกอบด้วยกลุ่มของยีนที่ได้รับคำสั่งให้ตามลำดับที่ควบคุมกันและกันว่าโปรตีนเข้ารหัสที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องและที่พบได้ตลอดทั้งจีโนมของเชื้อแบคทีเรียและ "บรรพบุรุษ" จีโนม
กลไกการกำกับดูแลนี้ได้รับการอธิบายโดย F.Jacob และ J. Monod ในปีพ. ศ. เอนไซม์ที่ Escherichia coli ต้องการสำหรับการใช้แลคโตส
แผนภาพกราฟิกของสายดีเอ็นเอที่มียีนที่ประกอบด้วยแลคโตสโอเพอรอน (โปรโมเตอร์, ตัวดำเนินการ, lacZ, lacY, lacA และเทอร์มิเนเตอร์) (ที่มา: Llull ~ commonswiki ผ่าน Wikimedia Commons)
โอเปอรอนมีหน้าที่ประสานการสังเคราะห์โปรตีนตามความต้องการของแต่ละเซลล์กล่าวคือแสดงออกเพื่อสร้างโปรตีนในเวลาและในสถานที่ที่ต้องการเท่านั้น
ยีนที่มีอยู่ในโอเปอรอนโดยทั่วไปเป็นยีนที่มีโครงสร้างซึ่งหมายความว่ายีนเหล่านี้เป็นรหัสของเอนไซม์สำคัญที่เกี่ยวข้องโดยตรงกับเส้นทางการเผาผลาญภายในเซลล์ สิ่งเหล่านี้อาจเป็นการสังเคราะห์กรดอะมิโนพลังงานในรูปของ ATP คาร์โบไฮเดรตเป็นต้น
Operons ยังพบได้ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตอย่างไรก็ตามในทางตรงกันข้ามกับสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตในยูคาริโอตพื้นที่ของโอเพรอนไม่ได้รับการถ่ายทอดเป็นโมเลกุล RNA ของสารเดี่ยว
การค้นพบ
ความก้าวหน้าที่สำคัญประการแรกเกี่ยวกับ operons ของFrançois Jacob และ Jacques Monod คือการแก้ไขปัญหาของ "การปรับตัวของเอนไซม์" ซึ่งประกอบด้วยลักษณะของเอนไซม์ที่เฉพาะเจาะจงเฉพาะเมื่อเซลล์อยู่ต่อหน้าสารตั้งต้น
การตอบสนองของเซลล์ต่อพื้นผิวดังกล่าวได้รับการสังเกตในแบคทีเรียเป็นเวลาหลายปี อย่างไรก็ตามนักวิจัยสงสัยว่าเซลล์ระบุได้อย่างไรว่าเอนไซม์ใดที่ต้องสังเคราะห์เพื่อเผาผลาญสารตั้งต้นนั้น
Jacob และ Monod สังเกตว่าเซลล์แบคทีเรียที่มีคาร์โบไฮเดรตคล้ายกาแลคโตสสร้างβ-galactosidase ได้มากกว่าปกติถึง 100 เท่า เอนไซม์นี้มีหน้าที่ทำลายβ-galactosides เพื่อให้เซลล์ใช้ในการเผาผลาญ
ดังนั้นนักวิจัยทั้งสองจึงเรียกคาร์โบไฮเดรตประเภทกาแลคโตไซด์ว่า "ตัวเหนี่ยวนำ" เนื่องจากพวกเขามีหน้าที่กระตุ้นการสังเคราะห์ an-galactosidase เพิ่มขึ้น
ในทำนองเดียวกัน Jacob และ Monod พบพื้นที่ทางพันธุกรรมที่มียีนสามยีนที่ควบคุมในลักษณะที่ประสานกัน: ยีน Z ซึ่งเป็นรหัสของเอนไซม์β-galactosidase; ยีน Y ซึ่งเป็นรหัสสำหรับเอนไซม์แลคโตสเพอร์มีเอส (การขนส่งกาแลคโตไซด์); และยีน A ซึ่งเป็นรหัสสำหรับเอนไซม์ทรานซาซิติเลสซึ่งจำเป็นสำหรับการดูดซึมของกาแลกโตไซด์
จากการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมในภายหลัง Jacob และ Monod ได้ชี้แจงทุกแง่มุมของการควบคุมพันธุกรรมของแลคโตสโอเพรอนโดยสรุปว่าส่วนของยีน Z, Y และ A ประกอบด้วยหน่วยพันธุกรรมเดียวที่มีการแสดงออกที่ประสานกันซึ่งเป็นสิ่งที่พวกเขากำหนดให้เป็น "operon"
แบบจำลอง Operon
แบบจำลอง operon ได้รับการอธิบายอย่างถูกต้องเป็นครั้งแรกในปีพ. ศ. 2508 โดย Jacob และ Monod เพื่ออธิบายถึงการควบคุมยีนที่ถอดความและแปลสำหรับเอนไซม์ที่จำเป็นใน Escherichia coli เพื่อเผาผลาญแลคโตสเป็นแหล่งพลังงาน .
นักวิจัยเหล่านี้เสนอว่าการถอดเสียงของยีนหรือชุดของยีนที่อยู่ติดต่อกันถูกควบคุมโดยองค์ประกอบสองอย่างคือ 1) ยีนควบคุมหรือยีนผู้กดขี่ 2) และยีนตัวดำเนินการหรือลำดับตัวดำเนินการ
ยีนตัวดำเนินการมักจะอยู่ถัดจากยีนโครงสร้างซึ่งมีการแสดงออกซึ่งมีหน้าที่ในการควบคุมในขณะที่ยีนตัวยับยั้งรหัสสำหรับโปรตีนที่เรียกว่า "ตัวกดทับ" ที่ผูกกับตัวดำเนินการและป้องกันการถอดความ
การถอดความจะถูกบีบอัดเมื่อตัวยับยั้งเชื่อมโยงกับยีนตัวดำเนินการ ด้วยวิธีนี้การแสดงออกทางพันธุกรรมของยีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ที่จำเป็นในการดูดซึมแลคโตสจะไม่แสดงออกดังนั้นจึงไม่สามารถเผาผลาญไดแซคคาไรด์ดังกล่าวได้
แผนภาพการทำงานของแลคโตสโอเพรอนผ่านองค์ประกอบการควบคุมที่แตกต่างกัน นี่คือ "แบบจำลอง" operon ที่ครูชีววิทยาใช้เพื่อสอนการทำงานของยีนเหล่านี้ (ที่มา: Tereseik ผลงานมาจากภาพ G3pro แปลภาษาสเปนโดย Alejandro Porto ผ่าน Wikimedia Commons)
ในปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าการรวมตัวกันของตัวยับยั้งกับตัวดำเนินการป้องกันด้วยกลไกแบบสเตอริกที่โพลีเมอเรสของ RNA จะจับกับไซต์โปรโมเตอร์เพื่อที่มันจะเริ่มถ่ายทอดยีน
ไซต์โปรโมเตอร์คือ "ไซต์" ที่ RNA polymerase รู้จักในการผูกมัดและถ่ายทอดยีน เนื่องจากไม่สามารถผูกมัดจึงไม่สามารถถ่ายทอดยีนใด ๆ ในลำดับได้
ยีนตัวดำเนินการอยู่ระหว่างบริเวณพันธุกรรมของลำดับที่เรียกว่าโปรโมเตอร์และยีนโครงสร้าง อย่างไรก็ตาม Jacob และ Monod ไม่ได้ระบุภูมิภาคนี้ในช่วงเวลาของพวกเขา
ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าลำดับที่สมบูรณ์ซึ่งรวมถึงยีนโครงสร้างหรือยีนตัวดำเนินการและตัวส่งเสริมนั้นมีสาระสำคัญที่ถือว่าเป็น "โอเพรอน"
การจำแนกประเภทของ operons
Operons แบ่งออกเป็นสามประเภทที่แตกต่างกันซึ่งขึ้นอยู่กับวิธีการควบคุมนั่นคือบางส่วนจะแสดงออกอย่างต่อเนื่อง (เป็นส่วนประกอบ) ส่วนอื่น ๆ ต้องการโมเลกุลหรือปัจจัยเฉพาะบางอย่างเพื่อเปิดใช้งาน (ไม่สามารถวัดได้) และอื่น ๆ จะแสดงอย่างต่อเนื่องจนกว่า ที่ตัวเหนี่ยวนำแสดงออกมา (กดทับได้)
โอเปอรอนสามประเภทคือ:
Operon ที่ไม่แน่นอน
Operons ประเภทนี้ถูกควบคุมโดยโมเลกุลในสิ่งแวดล้อมเช่นกรดอะมิโนน้ำตาลสารเมตาบอไลต์เป็นต้น โมเลกุลเหล่านี้เรียกว่าตัวเหนี่ยวนำ หากไม่พบโมเลกุลที่ทำหน้าที่เป็นตัวเหนี่ยวนำยีนของ operon จะไม่ถูกถ่ายทอดอย่างแข็งขัน
ใน operons ที่ไม่สามารถผลิตได้ผู้กดขี่อิสระจะผูกมัดกับตัวดำเนินการและป้องกันการถอดความของยีนที่พบใน operon เมื่อตัวเหนี่ยวนำเชื่อมโยงกับผู้กดขี่จะมีการสร้างความซับซ้อนที่ไม่สามารถผูกมัดกับผู้กดขี่ได้จึงแปลยีนของ operon
Operon ที่กดดัน
โอเปอรอนเหล่านี้ขึ้นอยู่กับโมเลกุลเฉพาะเช่นกรดอะมิโนน้ำตาลปัจจัยร่วมหรือปัจจัยการถอดความเป็นต้น สิ่งเหล่านี้เรียกว่า corepressors และทำหน้าที่ตรงกันข้ามกับตัวเหนี่ยวนำโดยสิ้นเชิง
เฉพาะเมื่อ corepressor ผูกกับ repressor จะหยุดการถอดเสียงดังนั้นจึงไม่เกิดการถอดความของยีนที่อยู่ภายใน operon จากนั้นการถอดความของผู้กดขี่ข่มเหงก็จะหยุดลงเมื่อมี corepressor เท่านั้น
operon ที่เป็นส่วนประกอบ
โอเปอรอนประเภทนี้ไม่ได้รับการควบคุม พวกมันได้รับการถ่ายทอดอย่างต่อเนื่องและในกรณีที่มีการกลายพันธุ์ใด ๆ ที่มีผลต่อลำดับของยีนเหล่านี้ชีวิตของเซลล์ที่มีพวกมันอาจได้รับผลกระทบและโดยทั่วไปจะทำให้เซลล์ตายตามโปรแกรม
ตัวอย่าง
ตัวอย่างการทำงานของ operon ที่เก่าแก่ที่สุดและเป็นที่รู้จักมากที่สุดคือ operon lac (แลคโตส) ระบบนี้มีหน้าที่เปลี่ยนแลคโตสซึ่งเป็นไดแซ็กคาไรด์เป็นโมโนแซ็กคาไรด์กลูโคสและกาแลคโตส เอนไซม์สามตัวทำหน้าที่ในกระบวนการนี้:
- β-galactosidase ทำหน้าที่เปลี่ยนแลคโตสเป็นกลูโคสและกาแลคโตส
- แลคโตสเพอร์มีเอสทำหน้าที่ขนส่งแลคโตสจากสื่อนอกเซลล์ไปยังภายในเซลล์และ
- Transcetylase ซึ่งเป็นของระบบ แต่มีฟังก์ชันที่ไม่รู้จัก
trp (tryptophan) operon จาก Escherichia coli ควบคุมการสังเคราะห์ทริปโตเฟนโดยมีกรดคอริสมิกเป็นสารตั้งต้น ภายในโอเพรอนนี้เป็นยีนของโปรตีน 5 ชนิดที่ใช้ในการผลิตเอนไซม์สามชนิด:
- เอนไซม์ตัวแรกที่เข้ารหัสโดยยีน E และ D เร่งปฏิกิริยาสองปฏิกิริยาแรกของทางเดินทริปโตเฟนและเรียกว่าแอนทรานิลเลตซินเทเทส
- เอนไซม์ตัวที่สองคือกลีเซอรอลฟอสเฟตและเร่งปฏิกิริยาตามขั้นตอนต่อไปคือแอนทรานิเลตซินเตเทส
- เอนไซม์ตัวที่สามและตัวสุดท้ายคือทริปโตเฟนซินเตเทสทำหน้าที่ผลิตทริปโตเฟนจากอินโดล - กลีเซอรอลฟอสเฟตและซีรีน (เอนไซม์นี้เป็นผลิตภัณฑ์ของยีน B และ A)
อ้างอิง
- บลูเมนธาล, T. (2004). Operons ในยูคาริโอต บรรยายสรุปในฟังก์ชัน Genomics, 3 (3), 199-211.
- การ์ดเนอร์, EJ, ซิมมอนส์, MJ, Snustad, PD, และ Santana Calderón, A. (2000) หลักพันธุศาสตร์. หลักพันธุศาสตร์.
- Osbourn, AE, & Field, B. (2009). Operons. วิทยาศาสตร์ชีวภาพระดับเซลล์และโมเลกุล, 66 (23), 3755-3775
- Shapiro, J. , Machattie, L. , Eron, L. , Ihler, G. , Ippen, K. , & Beckwith, J. (1969). การแยกดีเอ็นเอแล็คโอเพรอนบริสุทธิ์ ธรรมชาติ, 224 (5221), 768-774
- Suzuki, DT และ Griffiths, AJ (1976) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม WH Freeman และ บริษัท