MYXOMYCETES: ลักษณะอนุกรมวิธานโภชนาการที่อยู่อาศัย - ชีววิทยา - 2026

mixomicetos (ชั้น myxogastria) ยังเป็นที่รู้จักกันทั่วไปว่า plasmodia แม่พิมพ์เมือกหรือ "เชื้อรา" เหนียวเป็นที่ร่ำรวยที่สุดสายพันธุ์กลุ่มภายในขอบ Amoebozoa ที่มีประมาณ 1,000 ชนิดที่รู้จักสัณฐาน เนื่องจากความคล้ายคลึงกันอย่างผิวเผินของโครงสร้างการสืบพันธุ์ของพวกมันจึงถูกจัดประเภทอย่างไม่ถูกต้องว่าเป็นเชื้อรา

สิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นโพรทิสต์เซลล์เดียวที่ไม่มีผนังเซลล์เฮเทอโรโทรฟที่กินฟาโกไซโทซิสของแบคทีเรียโปรติสต์อื่น ๆ และเชื้อรา พวกมันครอบครอง microhabitats ที่หลากหลายในระบบนิเวศบนบกเกือบทั้งหมดและยังตั้งอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ พวกมันอาศัยอยู่ตามเปลือกไม้เศษซากพืชที่ร่วงหล่นหรือแขวนอยู่และในอินทรียวัตถุของดิน

รูปภาพ Tubifera ferruginosa (Batsch) JF Gmel 1791 โดย Dan Molter (shroomydan) ผ่าน Wikimedia Commons

สามารถรับตัวอย่างเป็นผลไม้ที่ปลูกภายใต้สภาพธรรมชาติหรือปลูกในห้องปฏิบัติการ สองขั้นตอนทางโภชนาการของวงจรชีวิตของพวกมัน (อะมีบาฟลาเจลเลตและพลาสโมเดีย) มักไม่เด่นชัด แต่เนื้อผลมักมีขนาดใหญ่พอที่จะสังเกตได้โดยตรงในธรรมชาติ

พวกมันไม่ก่อโรคและไม่มีความสำคัญทางเศรษฐกิจ มีเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่น่าสนใจเป็นแบบจำลองในห้องปฏิบัติการ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Physarum polycephalum และ Didymium iridis ถูกนำมาใช้เพื่อตรวจสอบการแบ่งเซลล์และชีววิทยาพัฒนาการใน myxomycetes หรือเพื่อศึกษากลไกทางพันธุกรรมบางอย่าง

พวกมันมีวงจรชีวิตที่สมบูรณ์จากสปอร์โดยทั่วไปแพร่กระจายไปในอากาศ พวกมันต้องผ่านเฟสเดียวของเซลล์ที่ไม่ได้นิวเคลียสแฟลกเจลหรือไม่และเฟสไดพลอยด์หลายนิวเคลียสที่สิ้นสุดในร่างกายที่ติดผลซึ่งก่อให้เกิดสปอร์รังเกียและปล่อยสปอร์ออกมา พวกเขาสร้างโครงสร้างต้านทานไมโครซีสต์และสเคลอโรเทียเพื่อให้อยู่รอดในสภาวะที่รุนแรง

ลักษณะทั่วไป

Myxomycetes เป็นสิ่งมีชีวิตบนบกที่มีชีวิตอิสระเซลล์เดียวหรือ plurinucleated, phagotrophic heterotrophs ไม่มีผนังเซลล์ พวกมันแพร่กระจายโดยสปอร์ในอากาศหรือสัตว์พาหะน้อยมาก

นับตั้งแต่การค้นพบ myxomycetes ได้รับการจัดประเภทในรูปแบบต่างๆเป็นพืชสัตว์หรือเชื้อราเนื่องจากพวกมันสร้างสปอร์ทางอากาศที่มีโครงสร้างคล้ายกับเชื้อราบางชนิดและมักเกิดขึ้นในสถานการณ์ทางนิเวศวิทยาบางอย่างเช่นเดียวกับเชื้อรา

ชื่อ myxomycete ใช้มานานกว่า 175 ปีมาจากคำภาษากรีก myxa (แปลว่าเมือก) และ mycetes (หมายถึงเห็ด)

อย่างไรก็ตามการไม่มีผนังเซลล์และวิธีการให้อาหารโดย phagocytosis ทำให้แตกต่างจากเชื้อราที่แท้จริง หลักฐานที่ได้รับจากลำดับอาร์เอ็นเอยืนยันว่าเป็นอะมีโบซัวไม่ใช่เชื้อรา

สิ่งที่น่าสนใจคือความจริงที่ว่า myxomycetes เป็นโปรติสต์นั้นถูกชี้ให้เห็นเป็นครั้งแรกในช่วงศตวรรษครึ่งที่ผ่านมาเมื่อมีการเสนอชื่อ Mycetozoa สำหรับกลุ่มนี้ (แปลว่า "เห็ดสัตว์")

อย่างไรก็ตาม myxomycetos ยังคงถูกพิจารณาว่าเป็นเชื้อราโดยนักวิทยาวิทยาส่วนใหญ่จนถึงช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20

Phylogeny และอนุกรมวิธาน

คำอธิบายแรกของสิ่งมีชีวิตที่รู้จักกันในชื่อ Myxomycetes จัดทำโดย Linnaeus ใน Speies plantarum ปี 1753 (Lycoperdon epidendru ปัจจุบันเรียกว่า Lycogala epidendrum)

การรักษาอนุกรมวิธานอย่างมีนัยสำคัญครั้งแรกของ Myxomycetes ได้รับการตีพิมพ์โดย De Bary (1859) ซึ่งเป็นคนแรกที่สรุปว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นโปรติสต์ไม่ใช่เชื้อรา

เอกสารฉบับแรกของกลุ่มเกิดจากนักเรียน De Bari ชื่อ Rostafinski (1873, 1874-1876) เนื่องจากเขียนเป็นภาษาโปแลนด์จึงไม่แพร่หลาย ผลงานที่ยังคงเป็นเอกสารที่ชัดเจนสำหรับกลุ่มนี้คือ The Myxomycetes ซึ่งตีพิมพ์โดย George Martin และ Constantine Alexopoulos ในปี 1969

ซูเปอร์กรุ๊ปและคลาสย่อย

พวกมันอยู่ในกลุ่มซูเปอร์กรุ๊ป Amoebozoa ในคลาส Myxogastria และรวมคลาสย่อยสองคลาส: Collumellidia และ Lucisporidia เนื่องจากลักษณะโครงสร้างที่ละเอียดอ่อนจึงไม่พบซากฟอสซิลของ Myxomycetes อย่างไรก็ตามตัวอย่างของ Stemonitis และ Arcyria บางส่วนถูกพบในอำพันบอลติกซึ่งมีอายุย้อนหลังไปกว่า 50 ล้านปี การศึกษาทางวิวัฒนาการกับข้อมูลโมเลกุลแสดงให้เห็นถึงความสัมพันธ์กับกลุ่มอื่น ๆ ของ Amoebozoa ไม่ใช่กับอาณาจักร Fungi

สั่งซื้อ

ในตอนแรกพวกเขาถูกแบ่งออกเป็นหกคำสั่ง: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales และ Trichiales

อย่างไรก็ตามสมาชิกของ Ceratiomyxales ซึ่งแสดงโดยสกุล Ceratiomyxa เท่านั้นมีความแตกต่างอย่างชัดเจนจากสิ่งมีชีวิตใด ๆ ที่ได้รับมอบหมายให้ทำตามคำสั่งอื่น ๆ ดังนั้นจึงถูกแยกออกจาก Myxomycetes

ตัวอย่างเช่นสปอร์ของมันถูกสร้างขึ้นภายนอกบนโครงสร้างของลำต้นแต่ละต้นและไม่ได้อยู่ภายในร่างกายที่ติดผล

ไฟโลจิเนสโมเลกุลล่าสุดพบ monophyletic clade (ชื่อ "Macromycetozoan") ประกอบด้วย Dictyostelia, Myxogastria และ Ceratiomyxa

กลุ่ม Myxogastria เป็น monophyletic แต่แบ่งออกเป็นสองกลุ่มอย่างลึกซึ้ง: Myxomycetes สปอร์สว่าง (Lucidisporidia) และ myxomycetes สปอร์สีเข้ม (Columellidia) ความแตกต่างนี้เกิดจากการปรากฏตัวของเมลานินในผนังสปอร์ ความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการโดยละเอียดภายในทั้งสองกลุ่มยังไม่ได้รับการแก้ไข

60% ของสายพันธุ์ที่รู้จักได้รับการตรวจพบโดยตรงในสนามโดยรับรู้ถึงเนื้อผลของพวกมันส่วนอีก 40% จะทราบจากการได้มาในห้องที่มีความชื้นหรืออาหารเลี้ยงเชื้อเท่านั้น

อาหารการกิน

Myxomycetes เป็น heterotrophs ที่กิน phagocytosis ทั้งในรูปแบบของอะมีโบฟลาเจลเลตและพลาสโมเดียอาหารหลักของพวกมันคือแบคทีเรียที่มีชีวิตอิสระ แต่พวกมันยังกินยีสต์สาหร่าย (รวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย) และเชื้อรา (สปอร์และไฮฟา)

พวกเขาเป็นหนึ่งในกลุ่มที่สำคัญที่สุดในแง่ของการบริโภคแบคทีเรีย ตำแหน่งของพวกมันในห่วงโซ่อาหารกำหนดให้พวกมันมีบทบาทสำคัญทางนิเวศวิทยาโดยการสนับสนุนการปลดปล่อยสารอาหารจากชีวมวลของตัวย่อยสลายแบคทีเรียและเชื้อราโดยเฉพาะไนโตรเจนที่สำคัญสำหรับพืช

ที่อยู่อาศัย

มีการกระจายพันธุ์อย่างกว้างขวางในระบบนิเวศบนบกเกือบทั้งหมดและบางชนิดยังอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยของสัตว์น้ำด้วย สิ่งมีชีวิตประเภทอะมีบาที่เกี่ยวข้องกับ Myxomycetes ถูกแยกออกมาเป็น endocommensal ในโพรง coelomic ของหอยเม่น

อุณหภูมิและความชื้นเป็นปัจจัย จำกัด สำหรับการเกิด Myxomycetes ในธรรมชาติ ในบางกรณีค่า pH ของสารตั้งต้นก็มีผลเช่นกัน

พวกเขาสามารถอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงเช่นทะเลทราย Atacama บางส่วนของคาบสมุทรอาหรับทะเลทรายโกบีในมองโกเลียหรือในพื้นที่สูงบนเทือกเขาแอลป์ในบริเวณที่มีหิมะตกในช่วงปลายฤดูใบไม้ผลิและต้นฤดูร้อน

โครงสร้างการขยายพันธุ์และเวลาแฝงช่วยให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้ในสภาวะที่รุนแรงเหล่านี้: สปอร์สามารถดำรงอยู่ได้นานหลายทศวรรษไมโครซีสต์และสเคอโรเทียเป็นเวลาหลายเดือนหรือหลายปี

ความหลากหลายและชีวมวล

ความสมบูรณ์ของสายพันธุ์ของ Myxomycetes มีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นเนื่องจากความหลากหลายและมวลชีวภาพของพืชที่เกี่ยวข้องซึ่งก่อให้เกิดเศษซากที่รองรับประชากรของแบคทีเรียและจุลินทรีย์อื่น ๆ ที่ทำหน้าที่เป็นอาหารเพิ่มขึ้น ในทางกลับกันพวกมันปรับตัวให้เข้ากับแหล่งที่อยู่อาศัยที่เฉพาะเจาะจงสร้างสิ่งมีชีวิตที่เฉพาะเจาะจง

พบเติบโตบนเศษซากพืชจากพื้นดินเปลือกไม้ (คอร์ติโคลัส) พื้นผิวใบไม้ที่มีชีวิต (epiphiles) สาหร่ายเศษพืชแขวนช่อดอกปุ๋ยคอกจากสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร

Myxomycete สายพันธุ์เดียวกันจะมีสีและขนาดของผลแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่ามันพัฒนาในช่อดอกของสมุนไพรเขตร้อนหรือในซากพืชในดิน

Myxomycetes ที่มักปรากฏบนลำต้นที่ร่วงหล่นเป็นสิ่งที่มักจะสร้างผลไม้ขนาดใหญ่และด้วยเหตุนี้จึงเป็นที่รู้จักกันดีที่สุด กลุ่มนี้ ได้แก่ สายพันธุ์ Arcyria, Lycogala, Stemonitis และ Trichia

การสืบพันธุ์: วงจรชีวิต

วงจรชีวิตของ Myxomycetes ประกอบด้วยขั้นตอนทางโภชนาการที่แตกต่างกันสองขั้นตอนหนึ่งประกอบด้วยอะมีบาที่ไม่ได้นิวเคลียสมีหรือไม่มีแฟลกเจลลาและอีกอันประกอบด้วยโครงสร้างหลายนิวเคลียสที่โดดเด่นคือพลาสโมเดียซึ่งเกิดขึ้นในกรณีส่วนใหญ่โดยการหลอมรวมทางเพศ ของวิธีการก่อนหน้านี้

ระยะสปอร์ - haploid

จากสปอร์ (เฟสเดี่ยว) โพรโทพลาสต์จะโผล่ออกมา โปรโตพลาสต์สามารถอยู่ในรูปของอะมีบาที่สามารถแบ่งหรือเซลล์แฟลกเจลเลตที่ไม่สามารถแบ่งได้ (คำว่าอะมีบาฟลาเจลเลตหมายถึงทั้งสองรูปแบบ)

โปรโตพลาสต์ - ฟิชชันไบนารี

โปรโตพลาสต์เหล่านี้แบ่งตัวด้วยฟิชชันไบนารีเพื่อสร้างประชากรจำนวนมากใน microhabitats ต่างๆที่พวกมันพัฒนา ในช่วงแรกของโภชนาการในสภาพที่แห้งหรือเนื่องจากการขาดอาหารอะมีโบฟลาเจลเลตจะก่อตัวเป็น microcyst หรือระยะพักตัว

Amoeboflagellates-gametic fusion-diploid phase

ameboflagellates ที่เข้ากันได้ก่อตัวเป็นไซโกตโดยฟิวชั่นเกมเมติกเริ่มต้นเฟสไดพลอยด์ นิวเคลียสของไซโกตหารด้วยไมโทซิสและนิวเคลียสใหม่แต่ละอันยังคงแบ่งตัวโดยไม่มีไซโตไคเนซิสเกิดขึ้นดังนั้นการสร้างเซลล์หลายนิวเคลียสขนาดใหญ่เพียงเซลล์เดียวที่เรียกว่าพลาสโมเดียซึ่งแสดงถึงระยะโภชนาการที่สอง

ภายใต้สภาวะที่ไม่พึงประสงค์พลาสโมเดียสามารถสร้างโครงสร้างพักผ่อนประเภทที่สองที่พบใน myxomycetes: sclerotia หรือ macrocyst

Sporophor

พลาสโมเดียทั้งหมดกลายเป็นสปอโรเฟอร์ที่สร้างเนื้อผลไม้ (เรียกอีกอย่างว่าสปอโรคาร์ป) ซึ่งมีสปอร์ที่สร้างโดยไมโอซิส (haploids)

Myxomycetes สปอร์กระจายไปตามลมหรือในบางกรณีโดยสัตว์พาหะ amoeboflagellate โผล่ออกมาจากสปอร์และวงจรจะเริ่มขึ้นอีกครั้ง

อย่างไรก็ตาม Myxomycetes บางตัวเป็น apomictic และไม่เป็นไปตามวงจรนี้อย่างแน่นอน การทดลองที่ดำเนินการในวัฒนธรรมโมโนสปอริกชี้ให้เห็นว่าโคโลนีมีส่วนผสมของสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (ทางเพศ) ซึ่งการหลอมรวมของอะมีบาจะสร้างพลาสโมเดียชนิดไดพลอยด์และสายพันธุ์ที่ไม่มีเพศสัมพันธ์ซึ่งมีเพียงอะมีบาฟลาเจลเลตเท่านั้นที่สามารถเจริญเติบโตเป็นพลาสโมเดียชนิดเดี่ยวได้

อ้างอิง

1. Clark, J. และ Haskins, EF (2010) ระบบสืบพันธุ์ใน myxomycetes: บทวิจารณ์ ไมโคสเฟียร์ 1333 - 353
2. Clark, J. และ Haskins, EF (2013) วงจรการสืบพันธุ์นิวเคลียร์ใน myxomycetes: บทวิจารณ์ ไมโคสเฟียร์ 4, 233 - 248
3. Stephenson, Steven L. 2014. Excavata: Acrasiomycota; อะมีบาซัว: Dictyosteliomycota, Myxomycota (หน้า - 21-38) ใน: DJ McLaughlin และ JW Spatafora (Eds.) The Mycota VII Part A. Systematics and Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg พิมพ์ครั้งที่ 2
4. Stephenson, Steven L และ Carlos Rojas (Eds.) 2017 Myxomycetes: Biología, Systematics, Biogeografhy และ Ecology สำนักพิมพ์วิชาการ. เอลส์
5. Stephenson, Steven L และ Martin Schnittler 2560. Myxomycetes. 38: 1405-1431 ใน: JM Archibald et al. (Eds.) คู่มือของ Protists Springer International Publishing AG.