- กายวิภาคและตำแหน่งของฮิปโปแคมปัส
- สรีรวิทยา
- หน้าที่ของฮิปโปแคมปัส
- Hippocampus และการยับยั้ง
- ฮิปโปแคมปัสและหน่วยความจำ
- Hippocampus และการวางแนวเชิงพื้นที่
- โรคที่เกี่ยวข้อง
- อ้างอิง
hippocampusเป็นโครงสร้างสมองที่เป็นส่วนหนึ่งของระบบ limbic และมีฟังก์ชั่นหลักคือการก่อตัวของความทรงจำใหม่ - หน่วยความจำ - และอวกาศปฐมนิเทศ มันตั้งอยู่ในกลีบขมับ (หนึ่งในโครงสร้างสมองที่สูงกว่า) แต่ก็เป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิกและเกี่ยวข้องกับการทำงานของโครงสร้างส่วนล่าง
ปัจจุบันมีการบันทึกไว้อย่างดีว่าหน้าที่หลักที่ทำโดยฮิปโปแคมปัสนั้นเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางปัญญา ในความเป็นจริงมันได้รับการยอมรับทั่วโลกว่าเป็นโครงสร้างหลักของหน่วยความจำ อย่างไรก็ตามได้แสดงให้เห็นว่าภูมิภาคนี้ดำเนินกิจกรรมอื่น ๆ อีกสองกิจกรรมนอกเหนือจากกระบวนการท่องจำ: การยับยั้งพฤติกรรมและการวางแนวเชิงพื้นที่
ภาพประกอบ Hippocampus
ฮิปโปแคมปัสจากละตินฮิปโปแคมปัสถูกค้นพบในศตวรรษที่ 16 โดยนักกายวิภาคศาสตร์ Giulio Cesare Aranzio มันมีชื่อตามลักษณะของโครงสร้างซึ่งคล้ายกับรูปร่างของม้าน้ำฮิปโปแคมปัส
เปรียบเทียบระหว่างฮิปโปแคมปัสที่ชำแหละและม้าน้ำ
ในขั้นต้นมีความขัดแย้งเกี่ยวกับลักษณะทางกายวิภาคของสมองส่วนนี้และได้รับชื่อที่แตกต่างกันเช่น "ไหม" หรือ "เขาของแกะ" ในทำนองเดียวกันมีการเสนอการมีอยู่ของสองภูมิภาคที่แตกต่างกันของฮิปโปแคมปัส: "ฮิปโปแคมปัสที่ใหญ่กว่า" และ "ฮิปโปแคมปัสเล็ก"
ในปัจจุบันการแบ่งส่วนย่อยของฮิปโปแคมปัสนี้ไม่ได้รับการพิจารณาและจัดเป็นโครงสร้างเดี่ยว ในทางกลับกันในการค้นพบฮิปโปแคมปัสเกี่ยวข้องกับความรู้สึกของกลิ่นและได้รับการปกป้องว่าโครงสร้างสมองนี้มีหน้าที่ในการประมวลผลและบันทึกสิ่งเร้าเกี่ยวกับการดมกลิ่น
จนกระทั่งปี 1900 โดย Vladimir Bekhterev โดย Vladimir Bekhterev ได้แสดงให้เห็นถึงการทำงานที่แท้จริงของโครงสร้างและฟังก์ชั่นหน่วยความจำที่ทำโดย hippocampus ได้เริ่มถูกตรวจสอบ
กายวิภาคและตำแหน่งของฮิปโปแคมปัส
ฮิปโปแคมปัสเป็นบริเวณสมองที่อยู่ส่วนท้ายของเยื่อหุ้มสมอง โดยเฉพาะมันเป็นบริเวณที่เยื่อหุ้มสมองแคบลงในเซลล์ประสาทชั้นเดียวที่อัดแน่น
ดังนั้นฮิปโปแคมปัสจึงเป็นบริเวณเล็ก ๆ ที่พบได้ที่ขอบด้านล่างของเปลือกสมองซึ่งประกอบด้วยส่วนหน้าท้องและส่วนหลัง
ภาพประกอบของฮิปโปแคมปัส
เนื่องจากตำแหน่งของมันเป็นส่วนหนึ่งของระบบลิมบิกนั่นคือกลุ่มของภูมิภาคที่พบในบริเวณที่มีพรมแดนติดกับเปลือกสมองและแลกเปลี่ยนข้อมูลกับบริเวณสมองที่แตกต่างกัน
ระบบลิมบิก ที่มา: กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา, Connexions, OpenStax College ผ่าน Wikimedia Commons
ในแง่หนึ่งแหล่งที่มาที่สำคัญของ hippocampal afferents คือ entorhinal cortex และมีการเชื่อมต่ออย่างมากกับพื้นที่จำนวนมากของเปลือกสมอง โดยเฉพาะฮิปโปแคมปัสดูเหมือนจะเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับเปลือกนอกส่วนหน้าและบริเวณผนังด้านข้าง
การเชื่อมต่อของฮิปโปแคมปัสกับพื้นที่เหล่านี้ของเยื่อหุ้มสมองอธิบายกระบวนการรับรู้และฟังก์ชันหน่วยความจำส่วนใหญ่ที่ทำโดยโครงสร้าง
ในทางกลับกันฮิปโปแคมปัสยังเชื่อมต่อกับบริเวณส่วนล่างของสมอง ภูมิภาคนี้ได้รับการแสดงว่าได้รับอินพุตแบบปรับเปลี่ยนจากระบบ serotonergic, dopaminergic และ norepinephrine และเชื่อมต่อกับฐานดอกอย่างมาก
สรีรวิทยา
ฮิบโป
ฮิปโปแคมปัสทำงานผ่านกิจกรรมสองโหมดแต่ละรูปแบบการทำงานที่แตกต่างกันและมีส่วนร่วมของเซลล์ประสาทกลุ่มใดกลุ่มหนึ่ง กิจกรรมสองโหมดนี้คือคลื่นทีต้าและรูปแบบหลักของกิจกรรมที่ผิดปกติ (LIA)
คลื่น Theta จะปรากฏขึ้นในช่วงที่ตื่นตัวและทำกิจกรรมเช่นเดียวกับระหว่างการนอนหลับ REM ในช่วงเวลานี้นั่นคือเมื่อเราตื่นหรืออยู่ในช่วงหลับ REM ฮิปโปแคมปัสจะทำงานผ่านคลื่นที่ยาวและไม่สม่ำเสมอซึ่งเกิดจากเซลล์ประสาทเสี้ยมและเซลล์เม็ดเล็ก ๆ
ในส่วนของมันกิจกรรมที่ผิดปกติจะปรากฏขึ้นระหว่างการนอนหลับ (ยกเว้นในระยะ REM) และในช่วงเวลาที่ไม่สามารถเคลื่อนไหวได้ (เมื่อเรากินและพักผ่อน)
ในทำนองเดียวกันดูเหมือนว่าคลื่นช้าเชิงมุมเป็นคลื่นที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการหน่วยความจำมากที่สุด
ด้วยวิธีนี้ช่วงเวลาแห่งการพักผ่อนจะเป็นกุญแจสำคัญที่ทำให้ฮิปโปแคมปัสสามารถจัดเก็บและรักษาข้อมูลไว้ในโครงสร้างสมองได้
หน้าที่ของฮิปโปแคมปัส
ฮิปโปแคมปัส (สีแดง)
สมมติฐานเบื้องต้นที่ว่าฮิปโปแคมปัสทำหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับความรู้สึกของกลิ่นได้ถูกแทนที่ ในความเป็นจริงความผิดพลาดของฟังก์ชันที่เป็นไปได้นี้ของฮิปโปแคมปัสได้แสดงให้เห็นแล้วและได้แสดงให้เห็นว่าแม้ว่าบริเวณนี้จะได้รับข้อมูลโดยตรงจากกระเปาะรับกลิ่น แต่ก็ไม่ได้มีส่วนร่วมในการทำงานของประสาทสัมผัส
ในช่วงหลายปีที่ผ่านมาการทำงานของฮิปโปแคมปัสเกี่ยวข้องกับประสิทธิภาพของฟังก์ชันการรับรู้ ปัจจุบันการทำงานของภูมิภาคนี้มุ่งเน้นไปที่สามด้านหลัก ได้แก่ การยับยั้งหน่วยความจำและพื้นที่
ครั้งแรกเกิดขึ้นในทศวรรษ 1960 ผ่านทฤษฎีการยับยั้งพฤติกรรมของ O'keefe และ Nadel ในแง่นี้สมาธิสั้นและความยากในการยับยั้งที่สังเกตได้ในสัตว์ที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสได้พัฒนาแนวทฤษฎีนี้และเกี่ยวข้องกับการทำงานของฮิปโปแคมปัสด้วยการยับยั้งพฤติกรรม
เกี่ยวกับความจำมันเกี่ยวข้องกับบทความที่มีชื่อเสียงของ Scoville และ Brenda Milner ซึ่งอธิบายว่าการผ่าตัดทำลายฮิปโปแคมปัสในผู้ป่วยโรคลมบ้าหมูทำให้เกิดความจำเสื่อมแบบ anterograde และความจำเสื่อมถอยหลังเข้าคลองที่ร้ายแรงมากได้อย่างไร
หน้าที่ที่สามและสุดท้ายของฮิปโปแคมปัสเริ่มต้นโดยทฤษฎี "การทำแผนที่ความรู้ความเข้าใจ" ของโทลแมนและการค้นพบของโอคีเฟ่ว่าเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสของหนูดูเหมือนจะแสดงกิจกรรมที่เกี่ยวข้องกับสถานที่และสถานการณ์เชิงพื้นที่
Hippocampus และการยับยั้ง
การค้นพบบทบาทของฮิปโปแคมปัสในการยับยั้งพฤติกรรมค่อนข้างเร็ว อันที่จริงฟีเจอร์นี้ยังอยู่ระหว่างการตรวจสอบ
การศึกษาล่าสุดได้มุ่งเน้นไปที่การตรวจสอบพื้นที่เฉพาะของฮิปโปแคมปัสที่เรียกว่าฮิปโปแคมปัสหน้าท้อง ในการตรวจสอบพื้นที่เล็ก ๆ นี้มีการตั้งสมมติฐานว่าฮิปโปแคมปัสสามารถมีบทบาทสำคัญทั้งในการยับยั้งพฤติกรรมและการพัฒนาความวิตกกังวล
การศึกษาที่สำคัญที่สุดเกี่ยวกับหน้าที่เหล่านี้จัดทำขึ้นเมื่อสองสามปีก่อนโดย Joshua A. Gordon ผู้เขียนบันทึกกิจกรรมทางไฟฟ้าของฮิปโปแคมปัสหน้าท้องและเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าตรงกลางในหนูโดยการสำรวจสภาพแวดล้อมที่แตกต่างกันซึ่งบางส่วนกระตุ้นการตอบสนองต่อความวิตกกังวลในสัตว์
การศึกษามุ่งเน้นไปที่การค้นหาการประสานการทำงานของสมองระหว่างบริเวณสมองเนื่องจากปัจจัยนี้ถือเป็นสัญญาณของการถ่ายโอนข้อมูล เนื่องจาก hippocampus และ prefrontal cortex เชื่อมต่อกันการซิงโครไนซ์จึงเห็นได้ชัดในทุกสภาพแวดล้อมที่หนูสัมผัส
อย่างไรก็ตามในสถานการณ์ที่ก่อให้เกิดความวิตกกังวลในสัตว์พบว่าการประสานระหว่างสมองทั้งสองส่วนเพิ่มขึ้น
นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าเปลือกนอกส่วนหน้ามีประสบการณ์เพิ่มขึ้นในกิจกรรมจังหวะทีต้าเมื่อหนูอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ก่อให้เกิดความกลัวหรือความวิตกกังวล
การเพิ่มขึ้นของกิจกรรมทีต้านี้เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมการสำรวจของหนูที่ลดลงอย่างเห็นได้ชัดซึ่งสรุปได้ว่าฮิปโปแคมปัสเป็นพื้นที่ที่รับผิดชอบในการส่งข้อมูลที่จำเป็นในการยับยั้งพฤติกรรมบางอย่าง
ฮิปโปแคมปัสและหน่วยความจำ
ซึ่งแตกต่างจากบทบาทที่ฮิปโปแคมปัสมีบทบาทในการยับยั้งปัจจุบันมีความเห็นพ้องกันทางวิทยาศาสตร์ระดับสูงที่ระบุว่าภูมิภาคนี้เป็นโครงสร้างที่สำคัญสำหรับการทำงานและการพัฒนาหน่วยความจำ
โดยส่วนใหญ่เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าฮิปโปแคมปัสเป็นโครงสร้างของสมองที่ช่วยให้เกิดความทรงจำใหม่ ๆ เกี่ยวกับเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นทั้งแบบเป็นตอนและอัตชีวประวัติ ด้วยวิธีนี้จึงสรุปได้ว่าฮิปโปแคมปัสเป็นพื้นที่ของสมองที่ช่วยให้เรียนรู้และเก็บข้อมูลได้
สมมติฐานเหล่านี้แสดงให้เห็นอย่างกว้างขวางทั้งจากการตรวจสอบทางประสาทวิทยาหลายครั้งและเหนือสิ่งอื่นใดโดยอาการที่เกิดจากรอยโรคในฮิปโปแคมปัส
การบาดเจ็บที่รุนแรงในภูมิภาคนี้แสดงให้เห็นว่าทำให้เกิดปัญหาอย่างมากในการสร้างความทรงจำใหม่และมักจะส่งผลต่อความทรงจำที่เกิดขึ้นก่อนการบาดเจ็บเช่นกัน
อย่างไรก็ตามบทบาทหลักของฮิปโปแคมปัสในหน่วยความจำอยู่ที่การเรียนรู้มากกว่าการดึงข้อมูลที่เก็บไว้ก่อนหน้านี้ ในความเป็นจริงเมื่อผู้คนสร้างหน่วยความจำขึ้นมาก่อนจะถูกเก็บไว้ในฮิปโปแคมปัส แต่เมื่อเวลาผ่านไปข้อมูลจะเข้าถึงบริเวณอื่น ๆ ของเปลือกนอกชั่วคราว
ในทำนองเดียวกันฮิปโปแคมปัสดูเหมือนจะไม่ได้เป็นโครงสร้างสำคัญในการเรียนรู้ทักษะยนต์หรือความรู้ความเข้าใจ (วิธีเล่นเครื่องดนตรีหรือไขปริศนาตรรกะ)
ข้อเท็จจริงนี้แสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของหน่วยความจำประเภทต่าง ๆ ซึ่งถูกควบคุมโดยบริเวณสมองที่แตกต่างกันดังนั้นฮิปโปแคมปัสจึงไม่ครอบคลุมกระบวนการหน่วยความจำทั้งหมดอย่างสมบูรณ์ แต่ส่วนใหญ่ทำ
Hippocampus และการวางแนวเชิงพื้นที่
การวิจัยในสมองของหนูแสดงให้เห็นว่าฮิปโปแคมปัสมีเซลล์ประสาทจำนวนหนึ่งที่มี "เขตข้อมูลสถานที่" ซึ่งหมายความว่ากลุ่มของเซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสกระตุ้นให้เกิดศักยภาพในการดำเนินการ (ส่งข้อมูล) เมื่อสัตว์ผ่านสถานที่เฉพาะในสภาพแวดล้อมของมัน
ในทำนองเดียวกัน Edmund Rolls อธิบายว่าเซลล์ประสาทบางชนิดในฮิปโปแคมปัสทำงานอย่างไรเมื่อสัตว์มุ่งเน้นการจ้องมองไปที่บางแง่มุมของสิ่งแวดล้อม
ดังนั้นการศึกษากับสัตว์ฟันแทะแสดงให้เห็นว่าฮิปโปแคมปัสอาจเป็นส่วนสำคัญในการพัฒนาความสามารถในการวางแนวและความจำเชิงพื้นที่
ข้อมูลในมนุษย์มี จำกัด มากขึ้นเนื่องจากความยากลำบากในการวิจัยประเภทนี้ อย่างไรก็ตาม "เซลล์ประสาทไซต์" ยังพบในอาสาสมัครที่เป็นโรคลมบ้าหมูซึ่งทำขั้นตอนการบุกรุกเพื่อค้นหาแหล่งที่มาของอาการชัก
ในการศึกษาพบว่าขั้วไฟฟ้าถูกวางไว้บนฮิปโปแคมปัสของแต่ละบุคคลและต่อมาได้ขอให้ใช้คอมพิวเตอร์เพื่อนำทางในสภาพแวดล้อมเสมือนจริงที่แสดงถึงเมือง
โรคที่เกี่ยวข้อง
รอยโรคในฮิปโปแคมปัสก่อให้เกิดอาการต่างๆซึ่งส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับการสูญเสียความทรงจำและโดยเฉพาะอย่างยิ่งความสามารถในการเรียนรู้ที่ลดลง
อย่างไรก็ตามปัญหาด้านความจำที่เกิดจากการบาดเจ็บรุนแรงไม่ใช่โรคเดียวที่เกี่ยวข้องกับฮิปโปแคมปัส ในความเป็นจริงโรคที่สำคัญสี่อย่างดูเหมือนจะมีความเชื่อมโยงกับการทำงานของสมองส่วนนี้ เหล่านี้คือ:
ความเสื่อมของสมอง
สมองของผู้ป่วยอัลไซเมอร์
ความชราของสมองทั้งตามปกติและทางพยาธิวิทยาดูเหมือนจะเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับฮิปโปแคมปัส
ปัญหาด้านความจำที่เกี่ยวข้องกับอายุหรือการลดลงของความสามารถในการรับรู้ที่เกิดขึ้นในช่วงวัยชราเกี่ยวข้องกับการลดลงของประชากรเซลล์ประสาทของฮิปโปแคมปัส
ความสัมพันธ์นี้จะสังเกตเห็นได้ชัดเจนมากขึ้นในโรคเกี่ยวกับระบบประสาทเช่นอัลไซเมอร์ซึ่งพบการตายของเซลล์ประสาทในบริเวณสมองนี้
ความตึงเครียด
ฮิปโปแคมปัสมีตัวรับมิเนอรัลคอร์ติคอยด์ในระดับสูงทำให้ภูมิภาคนี้มีความเสี่ยงสูงต่อความเครียด
ความเครียดสามารถส่งผลกระทบต่อฮิปโปแคมปัสโดยการลดความสามารถในการปลุกปั่นยับยั้งการกำเนิดและทำให้เซลล์ประสาทบางส่วนลีบ
ปัจจัยเหล่านี้อธิบายถึงปัญหาการรับรู้หรือความล้มเหลวของหน่วยความจำที่เราสามารถพบได้เมื่อเราเครียดและจะสังเกตเห็นได้โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มคนที่เป็นโรคเครียดหลังเกิดบาดแผล
โรคลมบ้าหมู
ฮิปโปแคมปัสมักเป็นจุดสำคัญของอาการชักจากโรคลมชัก Hippocampal sclerosis เป็นความเสียหายของเนื้อเยื่อที่มองเห็นได้บ่อยที่สุดในโรคลมบ้าหมูกลีบขมับ
อย่างไรก็ตามยังไม่ชัดเจนว่าโรคลมบ้าหมูเกิดขึ้นเนื่องจากความผิดปกติในการทำงานของฮิปโปแคมปัสหรือการชักจากโรคลมชักทำให้เกิดความผิดปกติในฮิปโปแคมปัสหรือไม่
โรคจิตเภท
โรคจิตเภทเป็นโรคพัฒนาการทางระบบประสาทที่เกี่ยวข้องกับการมีความผิดปกติมากมายในโครงสร้างสมอง
ภูมิภาคที่เกี่ยวข้องกับโรคมากที่สุดคือเปลือกสมองอย่างไรก็ตามฮิปโปแคมปัสอาจมีความสำคัญเช่นกันเนื่องจากมีการแสดงให้เห็นว่าหลาย ๆ คนที่เป็นโรคจิตเภทมีขนาดของภูมิภาคนี้ลดลงอย่างเห็นได้ชัด
อ้างอิง
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. ฮิปโปแคมปัสของมนุษย์และความทรงจำเชิงพื้นที่และเชิงพื้นที่ เซลล์ประสาท 2002; 35: 625-41
- Chicurel ME, Harris KM การวิเคราะห์สามมิติเกี่ยวกับโครงสร้างและองค์ประกอบของหนามเดนไดรติกที่แตกแขนง CA3 และความสัมพันธ์แบบซินแนปติกกับบูตันไฟเบอร์มอสในฮิปโปแคมปัสของหนู เจคอมพ์ Neurol 1999; 325: 169-82
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. การสร้างระบบประสาทของผู้ใหญ่ในฮิปโปแคมปัสของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: ทำไมต้องฟันปลอม? เรียนรู้ Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB และอื่น ๆ รอยโรคเยื่อหุ้มสมองบริเวณส่วนกลางอยู่ตรงกลางเพียงบางส่วนขัดขวางเซลล์ของสถานที่ของ hippocampal และหน่วยความจำที่ขึ้นอยู่กับฮิปโปแคมปัส ตัวแทนเซลล์ 2014; 9: 893-01
- Keefe JO, Nadel L. ฮิปโปแคมปัสเป็นแผนที่ความรู้ความเข้าใจ Oxford: Clarendon Press 1978
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI Perirhinal, Entorhinal และ Parahippocampal Cortices และ Hippocampus: ภาพรวมของกายวิภาคศาสตร์และโปรโตคอลการทำงานสำหรับการแบ่งกลุ่มในภาพ MR ใน fMRI สปริงเกอร์เบอร์ลินไฮเดลเบิร์ก 2013 น. 239-67
- Witter MP, Amaral DG. Entorhinal cortex ของลิง: V ฉายไปที่ฟันเทียมไจรัส, ฮิปโปแคมปัสและคอมเพล็กซ์ซับซูลาร์ เจคอมพ์นิวโรล 1991; 307: 437-59