กรดจิบเบอเรลลิกเป็นฮอร์โมนพืช endogenously ของพืชหลอดเลือดทั้งหมด (ด้านบน) มีหน้าที่ควบคุมการเจริญเติบโตและพัฒนาการของอวัยวะทั้งหมดของผัก
กรดจิบเบอเรลลิกซึ่งอยู่ในกลุ่มฮอร์โมนพืชที่เรียกว่า "จิบเบอเรลลิน" เป็นสารประกอบทางเคมีชนิดที่สองที่จัดเป็นฮอร์โมนพืช (สารส่งเสริมการเจริญเติบโต) และจิบเบอเรลลินเป็นหนึ่งในไฟโตฮอร์โมนที่มีการศึกษามากที่สุดในด้านสรีรวิทยาของพืช
โครงสร้างทางเคมีของกรด Gibberellic (ที่มา: สร้างโดย Minutemen โดยใช้ BKchem 0.12 ผ่าน Wikimedia Commons)
จิบเบอเรลลิน (หรือกรดจิบเบอเรลลิก) ถูกแยกได้ครั้งแรกในปี พ.ศ. 2469 โดยนักวิทยาศาสตร์ชาวญี่ปุ่น Eiichi Kurosawa จากเชื้อรา Gibberella fujikuroi G. fujikuroi เป็นเชื้อโรคที่ก่อให้เกิดโรค "พืชใบ้" ซึ่งเป็นสาเหตุของการยืดตัวของลำต้นในต้นข้าวมากเกินไป
อย่างไรก็ตามจนถึงช่วงต้นทศวรรษ 1950 โครงสร้างทางเคมีของกรดจิบเบอเรลลิกได้รับการอธิบาย หลังจากนั้นไม่นานก็มีการระบุสารประกอบหลายชนิดที่มีโครงสร้างคล้ายคลึงกันโดยระบุว่าเป็นผลิตภัณฑ์จากสิ่งมีชีวิตภายในพืช
กรดจิบเบอเรลลิกมีผลหลายประการต่อการเผาผลาญของพืชตัวอย่างเช่นการทำให้ลำต้นยาวขึ้นการพัฒนาของการออกดอกและการกระตุ้นการตอบสนองการดูดซึมสารอาหารในเมล็ด
ในปัจจุบันมีการจำแนกสารประกอบ“ คล้ายจิบเบอเรลลิน” มากกว่า 136 ชนิดไม่ว่าจะเป็นสารภายนอกในพืชที่ได้จากจุลินทรีย์ภายนอกหรือสังเคราะห์ขึ้นในห้องปฏิบัติการ
ลักษณะเฉพาะ
ในตำราเรียนเกือบทั้งหมดมักใช้คำว่ากรดจิบเบอเรลลิกหรือจิบเบอเรลลินโดยย่อเป็นตัวอักษร GA, A3 หรือแก๊สและคำว่า "กรดจิบเบอเรลลิก" และ "จิบเบอเรลลิน" มักใช้โดยไม่มีความแตกต่าง
กรดจิบเบอเรลลิกในรูปแบบ GA1 มีสูตรโมเลกุล C19H22O6 และกระจายอยู่ทั่วไปในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดของอาณาจักรพืช ฮอร์โมนรูปแบบนี้ออกฤทธิ์ในพืชทุกชนิดและมีส่วนร่วมในการควบคุมการเจริญเติบโต
ในทางเคมีกรดจิบเบอเรลลิกมีกระดูกสันหลังซึ่งประกอบด้วยคาร์บอน 19 ถึง 20 อะตอม เป็นสารประกอบที่ประกอบด้วยกลุ่มกรดเตตราไซลิกไดเทอร์พีนและวงแหวนที่ประกอบเป็นโครงสร้างกลางของสารประกอบนี้คือเอนท์ - กิเบอเรเลน
กรดจิบเบอเรลลิกถูกสังเคราะห์ในส่วนต่างๆของพืช อย่างไรก็ตามมีการตรวจพบว่าในเอ็มบริโอของเมล็ดพืชและในเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อมีการผลิตในปริมาณที่มากกว่าอวัยวะอื่น ๆ
สารประกอบมากกว่า 100 ชนิดที่จัดเป็นจิบเบอเรลลินไม่มีฤทธิ์เป็นไฟโตฮอร์โมนต่อซี แต่เป็นสารตั้งต้นในการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารประกอบที่ใช้งานอยู่ ในทางกลับกันสารอื่น ๆ เป็นสารทุติยภูมิที่ถูกปิดใช้งานโดยวิถีการเผาผลาญของเซลล์บางส่วน
ลักษณะทั่วไปของกรดจิบเบอเรลลิกที่ออกฤทธิ์ต่อฮอร์โมนคือการมีหมู่ไฮดรอกซิลที่อะตอมของคาร์บอนในตำแหน่ง3βนอกเหนือจากหมู่คาร์บอกซิลที่คาร์บอน 6 และγ-lactone ระหว่างอะตอมของคาร์บอน 4 และ 10
สังเคราะห์
เส้นทางการสังเคราะห์กรดจิบเบอเรลลิกมีหลายขั้นตอนร่วมกับการสังเคราะห์สารประกอบเทอร์พีนอยด์อื่น ๆ ในพืชและยังพบขั้นตอนร่วมกับวิถีการผลิตเทอร์พีนอยด์ในสัตว์
เซลล์พืชมีวิถีการเผาผลาญที่แตกต่างกันสองทางเพื่อเริ่มการสังเคราะห์ทางชีวภาพของจิบเบอเรลลิน: วิถีเมวาโลเนต (ในไซโตซอล) และวิถีเมทิลริทอลฟอสเฟต (ในพลาสปิด)
ในขั้นตอนแรกของทั้งสองเส้นทางจะมีการสังเคราะห์ geranylgeranyl pyrophosphate ซึ่งทำหน้าที่เป็นโครงกระดูกตั้งต้นสำหรับการผลิต gibberellin diterpenes
เส้นทางที่ก่อให้เกิดการสร้างจิบเบอเรลลินส่วนใหญ่เกิดขึ้นในพลาสปิดผ่านทางเมทิลริทอลฟอสเฟต การมีส่วนร่วมของวิถี cytosolic ของ mevalonate ไม่สำคัญเท่ากับของ plastids
Geranylgeranyl pyrophosphate ล่ะ?
ในการสังเคราะห์กรดจิบเบอเรลลิกจาก geranylgeranyl pyrophosphate มีเอนไซม์ 3 ชนิดที่แตกต่างกันเข้าร่วม ได้แก่ terpene synthases (cyclases), cytochrome P450 monooxygenases และ 2-oxoglutarate-based dioxygenases
Cytochrome P450 monooxygenases เป็นหนึ่งในสิ่งที่สำคัญที่สุดในระหว่างกระบวนการสังเคราะห์
เอนไซม์ ent -copalyl diphosphate synthase และ ent -kaurene synthase เร่งการเปลี่ยนแปลงของ methylerythritol phosphate เป็น ent -kaurene ในที่สุด monooxygenase ของ cytochrome P450 ในพลาสปิดจะออกซิไดซ์ ent -kauren และเปลี่ยนเป็นจิบเบอเรลลิน
วิถีการเผาผลาญของการสังเคราะห์จิบเบอเรลลินในพืชชั้นสูงได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีอย่างไรก็ตามเมแทบอลิซึมที่ตามมาของสารประกอบเหล่านี้จะแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆและแม้แต่ระหว่างเนื้อเยื่อของพืชชนิดเดียวกัน
คุณสมบัติ
กรดจิบเบอเรลลิกมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการทางสรีรวิทยาหลายอย่างในพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่มุมที่เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโต
การทดลองทางพันธุวิศวกรรมบางอย่างโดยอาศัยการออกแบบของการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมซึ่งยีนที่เข้ารหัสสำหรับกรดจิบเบอเรลลิกถูก "ลบ" ทำให้สามารถระบุได้ว่าการไม่มีไฟโตฮอร์โมนนี้ส่งผลให้พืชแคระมีขนาดเล็กกว่าพืชปกติถึงครึ่งหนึ่ง
ผลของการขาดกรดจิบเบอเรลลิกในพืชบาร์เลย์ (ที่มา: CSIRO ผ่าน Wikimedia Commons)
ในทำนองเดียวกันการทดลองในลักษณะเดียวกันแสดงให้เห็นว่าการกลายพันธุ์ของกรดจิบเบอเรลลิกแสดงให้เห็นถึงความล่าช้าในการพัฒนาพืชและการสืบพันธุ์ (การพัฒนาดอกไม้) นอกจากนี้แม้ว่าจะไม่ได้ระบุเหตุผลอย่างแน่ชัด แต่พบว่ามีปริมาณ RNA ของสารทั้งหมดที่ลดลงในเนื้อเยื่อของพืชกลายพันธุ์
นอกจากนี้จิบเบอเรลลินยังมีส่วนร่วมในการควบคุมระยะแสงของการยืดตัวของลำต้นซึ่งแสดงให้เห็นด้วยการใช้จิบเบอเรลลินจากภายนอกและการเหนี่ยวนำของช่วงแสง
เนื่องจากจิบเบอเรลลินเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นการเคลื่อนย้ายและการย่อยสลายของสารสำรองที่มีอยู่ในเมล็ดหนึ่งในหน้าที่ที่อ้างถึงมากที่สุดในบรรณานุกรมคือการมีส่วนร่วมในการส่งเสริมการงอกของเมล็ดพืชหลายชนิด .
กรดจิบเบอเรลลิกยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับหน้าที่อื่น ๆ เช่นการทำให้วงจรเซลล์สั้นลงความสามารถในการขยายตัวความยืดหยุ่นและการแทรกไมโครทูบูลเข้าไปในผนังเซลล์ของเซลล์พืช
การใช้งานในอุตสาหกรรม
Gibberellins ถูกนำไปใช้ประโยชน์อย่างกว้างขวางในอุตสาหกรรมโดยเฉพาะในแง่ของพืชไร่
การประยุกต์ใช้จากภายนอกเป็นแนวทางปฏิบัติทั่วไปเพื่อให้ได้ผลผลิตที่ดีขึ้นจากพืชผลต่าง ๆ ที่น่าสนใจทางการค้า มีประโยชน์อย่างยิ่งสำหรับพืชที่มีใบจำนวนมากและเป็นที่ทราบกันดีว่ามีส่วนในการปรับปรุงการดูดซึมและการดูดซึมสารอาหาร
อ้างอิง
- Taiz, L. , Zeiger, E. , Møller, IM, & Murphy, A. (2015). สรีรวิทยาและพัฒนาการของพืช
- เพสราคลี, ม. (2557). คู่มือสรีรวิทยาของพืชและพืช CRC Press.
- Azcón-Bieto, J. , & Talón, M. (2000). พื้นฐานสรีรวิทยาของพืช (ฉบับที่ 581.1) McGraw-Hill Interamericana
- Buchanan, BB, Gruissem, W. , & Jones, RL (Eds.). (2015) ชีวเคมีและอณูชีววิทยาของพืช. John Wiley & Sons
- Lemon, J. , Clarke, G. , & Wallace, A. (2017). การใช้กรดจิบเบอเรลลิกเป็นเครื่องมือที่มีประโยชน์ในการเพิ่มผลผลิตข้าวโอ๊ตหรือไม่?. ใน» Doing More with Less », Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Australia, 24-28 กันยายน 2560 (หน้า 1-4) Australian Society of Agronomy Inc.
- ไบรอัน, PW (1958). กรดจิบเบอเรลลิก: ฮอร์โมนพืชชนิดใหม่ที่ควบคุมการเจริญเติบโตและการออกดอก วารสาร Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.