- ลักษณะเฉพาะ
- โครงสร้างและองค์ประกอบ
- ข้อยกเว้นสำหรับโมเดล“ 9 + 2” ของแอกโซนีม
- กลไกการเคลื่อนที่ของแอกโซนีม
- โรคที่เกี่ยวข้องกับแอกโซนีม
- อ้างอิง
axonemeเป็นโครงสร้าง cytoskeletal ภายในของตาและ flagella ขึ้นอยู่กับ microtubules และที่ให้การเคลื่อนไหวให้กับพวกเขา โครงสร้างของมันประกอบด้วยเมมเบรนพลาสม่าที่ล้อมรอบ microtubules กลางคู่หนึ่งและ microtubules รอบนอกเก้าคู่
แอกโซนีมตั้งอยู่นอกเซลล์และยึดอยู่ภายในเซลล์โดยใช้ตัวฐาน มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.2 µm และความยาวอาจแตกต่างกันไปตั้งแต่ 5–10 µm ใน cilia ไปจนถึงหลาย mm ใน flagellum ของบางชนิดแม้ว่าโดยทั่วไปจะมีขนาด 50–150 µm
ภาพกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบส่องผ่าน ตัดผ่านแอกโซนีมที่แยกได้ของ Chlamydomonas sp. ถ่ายและแก้ไขจาก: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.
โครงสร้างแอกโซนีมของซิเลียและแฟลกเจลลาเป็นสิ่งที่อนุรักษ์นิยมอย่างมากในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตทุกชนิดตั้งแต่สาหร่ายขนาดเล็ก Chlamydomonas จนถึงแฟลกเจลลาของสเปิร์มของมนุษย์
ลักษณะเฉพาะ
แอกโซเนมของซิเลียและแฟลกเจลลาส่วนใหญ่มีโครงร่างที่เรียกว่า "9 + 2" นั่นคือไมโครทูบูลรอบข้างเก้าคู่รอบคู่กลาง
microtubules ของแต่ละคู่มีขนาดและองค์ประกอบที่แตกต่างกันยกเว้นคู่กลางซึ่งมี microtubules ทั้งสองที่คล้ายกัน ท่อเหล่านี้เป็นโครงสร้างที่มั่นคงซึ่งสามารถต้านทานการแตกได้
Microtubules เป็นโพลาไรซ์และทั้งหมดมีการจัดเรียงเหมือนกันโดยมีปลาย "+" อยู่ที่ปลายสุดและปลาย "-" จะอยู่ที่ฐาน
โครงสร้างและองค์ประกอบ
ดังที่เราได้กล่าวไปแล้วโครงสร้างของแอกโซนีมเป็นประเภท 9 + 2 Microtubules เป็นโครงสร้างทรงกระบอกยาวประกอบด้วยโปรโตฟิลาเมนต์ ในทางกลับกัน Protofilaments ประกอบด้วยหน่วยย่อยของโปรตีนที่เรียกว่า alpha tubulin และ beta tubulin
โปรโตฟิลาเมนต์แต่ละตัวมีหน่วยอัลฟาทูบูลินที่ปลายด้านหนึ่งในขณะที่ปลายอีกด้านหนึ่งมีหน่วยเบต้าทูบูลิ ปลายด้วยขั้วเบต้าทูบูลินเรียกว่าปลาย "+" ส่วนปลายอีกด้านหนึ่งจะเป็นปลาย "-" โปรโตฟิลาเมนต์ทั้งหมดของไมโครทูบูลเดียวกันจะเน้นที่ขั้วเดียวกัน
Microtubules มีนอกเหนือจาก tubulins แล้วโปรตีนที่เรียกว่า microtubule-related protein (MAPs) microtubules อุปกรณ์ต่อพ่วงแต่ละคู่ขนาดเล็กที่สุด (microtubule A) ประกอบด้วย 13 โปรโตฟิลาเมนต์
Microtubule B มีโปรโตฟิลาเมนต์เพียง 10 ตัว แต่มีขนาดใหญ่กว่าไมโครทูบูลเอไมโครทูบูลคู่กลางมีขนาดเท่ากันและแต่ละตัวประกอบด้วยโปรโตฟิลาเมนต์ 13 ตัว
microtubules คู่กลางนี้ถูกล้อมรอบด้วยปลอกกลางซึ่งเป็นโปรตีนในธรรมชาติซึ่งจะเชื่อมต่อกับ microtubules A รอบนอกโดยใช้รังสีเรเดียล ในทางกลับกัน microtubules A และ B ของแต่ละคู่จะถูกรวมเข้าด้วยกันโดยโปรตีนที่เรียกว่า nexin
Microtubules ส่วนหนึ่งของแขนที่สร้างขึ้นจากโปรตีนที่เรียกว่า dynein โปรตีนนี้มีหน้าที่ในการใช้พลังงานที่มีอยู่ใน ATP เพื่อให้เกิดการเคลื่อนไหวของซิเลียและแฟลกเจลลา
ภายนอกแอกโซนีมถูกปกคลุมด้วยเยื่อ ciliary หรือแฟลเจลลาร์ที่มีโครงสร้างและองค์ประกอบเช่นเดียวกับเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์
การแสดงภาพตัดขวางของแอกโซนีมอย่างง่าย นำมาและแก้ไขจาก: AaronM จาก English Wikipedia
ข้อยกเว้นสำหรับโมเดล“ 9 + 2” ของแอกโซนีม
แม้ว่าองค์ประกอบ“ 9 + 2” ของแอกโซนีมจะได้รับการอนุรักษ์อย่างดีในเซลล์ที่ได้รับการซิลิเอตและ / หรือแฟล็กเจลยูคาริโอตส่วนใหญ่ แต่ก็มีข้อยกเว้นบางประการสำหรับรูปแบบนี้
ในสเปิร์มของสิ่งมีชีวิตบางชนิด microtubules คู่กลางจะหายไปส่งผลให้มีการกำหนดค่าเป็น“ 9 + 0” การเคลื่อนไหวของแฟลเจลลาร์ในตัวอสุจิเหล่านี้ดูเหมือนจะไม่แตกต่างกันมากนักจากที่พบในแอกโซเนมที่มีโครงร่างปกติซึ่งเชื่อกันว่าไมโครทูบูลเหล่านี้ไม่มีบทบาทสำคัญในการเคลื่อนไหว
แบบจำลองแอกโซนีมนี้ได้รับการสังเกตในสเปิร์มของสิ่งมีชีวิตเช่นปลา Lycondontis และ annelids ของสกุล Myzostomum
การกำหนดค่าอื่นที่พบในแกนคือการกำหนดค่า“ 9 + 1” ในกรณีนี้จะมี microtubule กลางตัวเดียวแทนที่จะเป็นคู่ ในกรณีเช่นนี้ microtubule กลางจะถูกปรับเปลี่ยนอย่างกว้างขวางโดยมีผนังศูนย์กลางหลายจุด
รูปแบบแอกโซนีมนี้ถูกพบใน gametes ตัวผู้ของพยาธิตัวแบนบางชนิด อย่างไรก็ตามในสปีชีส์เหล่านี้รูปแบบแอกโซนีมนี้จะไม่ทำซ้ำในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตที่แฟลเจลเลตหรือ ciliated อื่น ๆ
กลไกการเคลื่อนที่ของแอกโซนีม
การศึกษาการเคลื่อนไหวของแฟลกเจลลาแสดงให้เห็นว่าการงอของแฟลกเจลลาเกิดขึ้นโดยไม่มีการหดตัวหรือสั้นลงของ microtubules ของแอกโซนีม ด้วยเหตุนี้นักเซลล์วิทยา Peter Satir จึงได้เสนอแบบจำลองของการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลาโดยอาศัยการกระจัดของไมโครทูบูล
ตามแบบจำลองนี้การเคลื่อนที่เกิดขึ้นได้เนื่องจากการกระจัดของไมโครทูบูลหนึ่งตัวจากแต่ละคู่บนคู่หู รูปแบบนี้คล้ายกับการเลื่อนหลุดของโซ่ไมโอซินบนแอกตินระหว่างการหดตัวของกล้ามเนื้อ การเคลื่อนไหวเกิดขึ้นต่อหน้า ATP
แขน dynein ยึดอยู่ใน microtubule A ของแต่ละคู่โดยให้ปลายหันไปทาง microtubule B ในช่วงเริ่มต้นของการเคลื่อนไหวแขน dynein จะยึดติดกับส่วนที่แนบบน microtubule B จากนั้นการเปลี่ยนแปลงจะเกิดขึ้นใน การกำหนดค่าของ dynein ที่ขับเคลื่อน microtubule B ลง
Nexin ทำให้ microtubules ทั้งสองอยู่ใกล้กัน ต่อจากนั้นแขน dynein แยกออกจากไมโครทูบูลบีจากนั้นจะเข้าร่วมอีกครั้งเพื่อทำซ้ำขั้นตอน การเลื่อนนี้เกิดขึ้นสลับกันระหว่างด้านหนึ่งของแอกโซนีมและอีกด้านหนึ่ง
การกระจัดแบบสลับที่ด้านหนึ่งของแอกโซนีทำให้ซีเลียมหรือแฟลเจลลัมโค้งงอก่อนไปด้านใดด้านหนึ่งแล้วไปด้านตรงข้าม ข้อดีของแบบจำลองการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลาของ Satir ก็คือมันจะอธิบายการเคลื่อนที่ของภาคผนวกโดยไม่ขึ้นกับโครงร่างแอกโซนีมของแอกโซนีมไมโครทูบูล
โรคที่เกี่ยวข้องกับแอกโซนีม
มีการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมหลายอย่างที่อาจทำให้เกิดการพัฒนาที่ผิดปกติของแอกโซนีม ความผิดปกติเหล่านี้อาจเกิดจากการขาดแขน dynein ข้างใดข้างหนึ่งทั้งภายในหรือภายนอกของ microtubules ส่วนกลางหรือจากรังสีเรเดียล
ในกรณีเหล่านี้กลุ่มอาการที่เรียกว่า Kartagener syndrome จะพัฒนาขึ้นซึ่งคนที่เป็นโรคนี้จะมีบุตรยากเนื่องจากอสุจิไม่สามารถเคลื่อนไหวได้
ผู้ป่วยเหล่านี้ยังพัฒนาอวัยวะภายในในตำแหน่งที่กลับหัวซึ่งสัมพันธ์กับตำแหน่งปกติ ตัวอย่างเช่นหัวใจที่อยู่ทางด้านขวาของร่างกายและตับทางด้านซ้าย เงื่อนไขนี้เรียกว่า situs inversus
ผู้ที่เป็นโรค Kartagener มีแนวโน้มที่จะติดเชื้อทางเดินหายใจและไซนัส
โรคอื่นที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาที่ผิดปกติของแอกโซนีคือโรคไต polycystic ในกรณีนี้ซีสต์จำนวนมากจะเกิดขึ้นในไตซึ่งจะทำลายไต โรคนี้เกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่เรียกว่าโพลีซิสติน
อ้างอิง
- M. Porter & W. Sale (2000). แอกโซนีม 9 + 2 ยึดแขนด้านในหลายอันและเครือข่ายไคเนสและฟอสฟาเทสที่ควบคุมการเคลื่อนที่ วารสารชีววิทยาของเซลล์.
- Axoneme บน Wikipedia สืบค้นจาก en.wikipedia.org.
- ช. คาร์ป (2551). ชีววิทยาระดับเซลล์และโมเลกุล แนวคิดและการทดลอง 5 THฉบับ John Wiley & Sons, Inc.
- เอสแอลวูล์ฟ (2520) ชีววิทยาของเซลล์. Ediciones Omega, SA
- ที. อิชิกาวะ (2560). โครงสร้างแอกโซนีมจาก Motile Cilia มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา
- RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). แอกโซนีม: กลไกขับเคลื่อนของตัวอสุจิและซิเลียและ ciliopathies ที่เกี่ยวข้องซึ่งนำไปสู่ภาวะมีบุตรยาก วารสารช่วยการสืบพันธุ์และพันธุศาสตร์.
- เอส. เรซิโน (2013). โครงกระดูก: microtubules, cilia และ flagella กู้คืนจาก epidemiologiamolecular.com