RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHATE (RUBP): ลักษณะ, CARBOLIXATION - เคมี

ribulose 1,5-เพทปกติย่อ RuBP เป็นโมเลกุลทางชีวภาพที่ทำหน้าที่เป็น สารตั้งต้นในคาลวินวงจรของการสังเคราะห์เป็นโมเลกุลตามที่ได้รับการแก้ไขคาร์บอนไดออกไซด์2

ในกระบวนการนี้ RuBP สามารถเติมออกซิเจนหรือคาร์บอกซิลได้ซึ่งเป็นวิธีการสังเคราะห์เฮกโซสและทำปฏิกิริยาต่างๆจนกว่าจะมีการสร้างใหม่ (รีไซเคิล) คาร์บอกซิเลชันและออกซิเดชั่นของ RuBP นั้นดำเนินการโดยเอนไซม์เดียวกัน: ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase (RuBisCO หรือ Rubisco) ในการสร้างใหม่ของโมเลกุลนี้การฟอสโฟรีเลชันของไรโบโลส -5- ฟอสเฟตเกิดขึ้นโดยเอนไซม์ฟอสฟอสฟอริบูลไคเนส

ที่มา: Benjah-bmm27

ลักษณะเฉพาะ

RuBP เป็นโมเลกุลคล้ายคีโตเพนโทส มอโนแซ็กคาไรด์เหล่านี้มีลักษณะเฉพาะดังที่ชื่อระบุโดยมีคาร์บอนห้าตัวที่มีกลุ่มคีโตนนั่นคือกลุ่มคาร์บอนิลในคาร์บอนกลางตัวใดตัวหนึ่ง

เช่นเดียวกับคีโตสส่วนใหญ่กลุ่มคาร์บอนิลจะพบที่ C2 ในขณะที่กลุ่มไฮดรอกซิลพบที่คาร์บอน C3 และ C4 RuBP เป็นอนุพันธ์ของไรบูโลสโดยที่คาร์บอน C1 และ C5 มีหมู่ไฮดรอกซิลด้วย ใน RuBP คาร์บอนเหล่านี้ (C1 และ C5) ถูกกระตุ้นโดยกลุ่มฟอสเฟตสองกลุ่มที่อยู่ในไซต์ที่เกี่ยวข้อง

Carboxylation ของ RuBP

ในขั้นตอนแรกของวัฏจักรคาลวินเอนไซม์ที่เรียกว่าฟอสฟอริบูลอคลิเนสทำให้ฟอสโฟรีเลชันของไรบูโลส -5- ฟอสเฟตสร้างรูบีพี ต่อจากนั้นคาร์บอกซิเลชันจะเกิดขึ้นเนื่องจากการกระทำของเอนไซม์ Rubisco

ใน carboxylation ของ RuBP จะทำหน้าที่เป็นตัวรับ CO ₂โดยจับกับโมเลกุลดังกล่าวเพื่อสร้างโมเลกุล 3-phosphoglycerate (3PG) สองโมเลกุล ในระหว่างปฏิกิริยานี้ตัวกลาง endiolate จะเกิดขึ้นจากการรับโปรตอนจากคาร์บอน C3 ของ RuBP

Endiolate สร้างการโจมตีของนิวคลีโอฟิลิกบน CO _{2 โดย}สร้างβ-oxoacid ที่ H ₂ O โจมตีอย่างรวดเร็วที่คาร์บอน C3 ผลิตภัณฑ์จากการโจมตีครั้งนี้ได้รับปฏิกิริยามากคล้ายกับการสลาย aldol สร้างสอง 3PG โมเลกุลหนึ่งซึ่งดำเนินคาร์บอนจาก CO 2

เอนไซม์ Rubisco ที่ทำปฏิกิริยานี้เป็นเอนไซม์ขนาดใหญ่ประกอบด้วยแปดหน่วยย่อยเท่า ๆ กัน เอนไซม์นี้ถือเป็นหนึ่งในโปรตีนที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดในโลกคิดเป็นประมาณ 15% ของโปรตีนทั้งหมดภายในคลอโรพลาสต์

เป็นชื่อของมันบ่งชี้ (Ribulose bisphosphate คาร์บอกซิ / oxygenase) Rubisco สามารถกระตุ้นทั้ง carboxylation และการเกิดออกซิเดชันของ RuBP ที่ความสามารถในการทำปฏิกิริยากับทั้ง CO ₂และ O 2

RuBP ในการสร้างกลูโคส

ในพืชสีเขียวการสังเคราะห์แสงจะทำให้เกิด ATP และ NADPH ในระยะแสง โมเลกุลเหล่านี้ใช้เพื่อลด CO ₂และสร้างผลิตภัณฑ์ที่ลดลงเช่นคาร์โบไฮเดรตซึ่งส่วนใหญ่เป็นแป้งและเซลลูโลส

ดังที่ได้กล่าวไปแล้วในช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงความแตกแยกของ RuBP เกิดขึ้นจากการกระทำของ Rubisco โดยมีอัตราส่วนของโมเลกุล 3PG สองโมเลกุลที่เกิดจาก RuBP แต่ละตัว เมื่อครบหกรอบของวัฏจักรคาลวินการก่อตัวของเฮกโซส (เช่นกลูโคส) จะเกิดขึ้น

ในหกรอบของวัฏจักรนี้โมเลกุลของ CO ₂หกโมเลกุลจะทำปฏิกิริยากับ RuBP หกตัวจนเกิดเป็น 3PG 12 โมเลกุล โมเลกุลเหล่านี้ถูกเปลี่ยนเป็น 12 BPG (1,3-bisphosphoglycerate) จากนั้นเป็น 12 GAP

จาก 12 โมเลกุล GAP เหล่านี้มี 5 โมเลกุลที่ถูกไอโซเมอร์เป็น DHAP ซึ่งสามโมเลกุลทำปฏิกิริยากับโมเลกุล GAP อีกสามตัวเพื่อสร้างฟรุกโตส -1,6-bisphosphate สามตัว สารหลังถูกทำให้ขาดฟอสฟอรัสเป็นฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต (F6P) โดยการทำงานของเอนไซม์เฮกโซซาดิฟอสฟาเตส

ในที่สุดไอโซเมอเรสกลูโคสฟอสเฟตจะแปลงหนึ่งในสามโมเลกุลของ F6P ให้เป็นกลูโคส -6- ฟอสเฟตซึ่งถูกลดทอนฟอสเฟตโดยฟอสฟาเทสตามลำดับเป็นกลูโคสจึงทำให้เส้นทางของการก่อตัวของเฮกโซสจาก CO ₂เสร็จสมบูรณ์

การฟื้นฟู RuBP

ในเส้นทางที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้โมเลกุลของ GAP ที่เกิดขึ้นสามารถนำไปสู่การก่อตัวของเฮกโซสหรือไปสู่การสร้าง RuBP ในแต่ละรอบของการสังเคราะห์ด้วยแสงในช่วงมืดโมเลกุลของ RuBP จะทำปฏิกิริยากับหนึ่งใน CO ₂เพื่อสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ในที่สุด

ตามที่อธิบายไว้ในส่วนก่อนหน้าทุกๆหกรอบของวงจร Calvin 12 GAP โมเลกุลจะถูกสร้างขึ้นซึ่งแปดตัวมีส่วนเกี่ยวข้องในการก่อตัวของเฮกโซสโดยที่เหลืออีกสี่ตัวสำหรับการสร้าง RuBP

GAP สองในสี่นี้ทำปฏิกิริยากับ F6P สองตัวโดยการกระทำของทรานส์คีโตเลสเพื่อสร้างไซลูโลสสองตัวและเม็ดเลือดแดงสองตัว ตัวหลังจับกับโมเลกุล DHAP สองตัวเพื่อผลิตคาร์โบไฮเดรดเจ็ดคาร์บอนสองตัวคือ sedoheptulose-1,7-bisphosphate

sedoheptulose-1,7-bisphosphate นั้นถูก dephosphorylated จากนั้นทำปฏิกิริยากับ GAP สองตัวสุดท้ายเพื่อสร้างไซลูโลสสองตัวและ ribose-5-phosphate สองตัว หลังถูกไอโซเมอร์ไรซ์เป็น ribulose-5-phosphate ในทางกลับกันไซลูโลสโดยการกระทำของเอพิเมอเรสจะถูกเปลี่ยนเป็นไรบูโลสอีกสี่ตัว

ในที่สุด ribuloses-5-phosphate ทั้งหกที่เกิดขึ้นจะถูก phosphorylated โดย phosphoribulokinase เพื่อให้ได้ RuBP หกตัว

RuBP สามารถออกซิเจนได้

Photorespiration เป็นกระบวนการหายใจแบบ "แสง" ที่เกิดขึ้นพร้อมกับการสังเคราะห์ด้วยแสงมีการใช้งานมากในพืชประเภท C3 และแทบจะไม่มีในพืช C4 ในระหว่างกระบวนการนี้โมเลกุลของ RuBP จะไม่ลดลงดังนั้นการสังเคราะห์ทางชีวภาพแบบเฮกโซสจึงไม่เกิดขึ้นเนื่องจากอำนาจการรีดิวซ์จะเปลี่ยนไปสู่การลดออกซิเจน

Rubisco ใช้กิจกรรมออกซิเจนในกระบวนการนี้ เอนไซม์นี้มีความสัมพันธ์ต่ำต่อ CO ₂นอกจากจะถูกยับยั้งโดยโมเลกุลของออกซิเจนที่มีอยู่ในเซลล์

ด้วยเหตุนี้เมื่อความเข้มข้นของออกซิเจนในเซลล์สูงกว่า CO ₂กระบวนการ photorespiration สามารถเอาชนะ carboxylation ของ RuBP โดย CO ₂ได้ ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 นี้ก็แสดงให้เห็นโดยการสังเกตว่าพืชสว่างคง O ₂และปล่อย CO 2

ใน photorespiration RuBP จะทำปฏิกิริยากับ O ₂ผ่านการกระทำของ Rubisco โดยสร้างตัวกลาง endiolate ที่สร้าง 3PG และ phosphoglycollate หลังมีการไฮโดรไลซ์โดยการกระทำของ phosphatase ที่ให้สูงขึ้นเพื่อ glycolate ที่ถูกออกซิไดซ์ภายหลังจากชุดของปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นใน peroxisomes และ mitochondria ในที่สุดก็ยอม CO 2

กลไกในการหลีกเลี่ยงการให้ออกซิเจนของ RuBP

Photorespiration เป็นกลไกที่ขัดขวางกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงยกเลิกการทำงานบางส่วนโดยการปล่อย CO ₂และใช้วัสดุพิมพ์ที่จำเป็นสำหรับการผลิต hexoses ซึ่งจะทำให้อัตราการเจริญเติบโตของพืชช้าลง

พืชบางชนิดสามารถหลีกเลี่ยงผลกระทบเชิงลบของการให้ออกซิเจนของ RuBP ได้ ตัวอย่างเช่นในพืช C4 การตรึง CO ₂ก่อนหน้านี้เกิดขึ้นโดยมุ่งเน้นไปที่เซลล์สังเคราะห์แสง

ในพืชประเภทนี้ CO ₂ได้รับการแก้ไขในเซลล์ mesophilic ที่ขาด Rubisco โดยการควบแน่นกับ phosphoenolpyruvate (PEP) ทำให้เกิด oxaloacetate ที่เปลี่ยนเป็น malate และส่งผ่านไปยังเซลล์รอบ ๆ ของกลุ่มซึ่งจะปล่อย CO ₂ที่ ในที่สุดก็เข้าสู่วงจรคาลวิน

ในทางกลับกันพืช CAM แยกการตรึง CO ₂และวัฏจักรของคาลวินตามเวลานั่นคือพวกมันดูดซับ CO ₂ในเวลากลางคืนผ่านการเปิดของสโตรมาตาเก็บไว้ผ่าน การเผาผลาญกรด Crassulacean (CAM) ผ่านการสังเคราะห์ malate

ในขณะที่พืช C4 ผ่านมาเลตเข้าไปในเซลล์เปลือกของมัดที่จะปล่อย CO 2

อ้างอิง

Berg, JM, Stryer, L. , และ Tymoczko, JL (2007) ชีวเคมี. ฉันย้อนกลับ
แคมป์เบลล์ MK และฟาร์เรล SO (2011) ชีวเคมี. พิมพ์ครั้งที่หก. ทอมสัน บรูคส์ / โคล.
Devlin, TM (2011). ตำราชีวเคมี. John Wiley & Sons
Koolman, J. , & Röhm, KH (2005). ชีวเคมี: ข้อความและแผนที่ Panamerican Medical Ed.
Mougios, V. (2549). การออกกำลังกายทางชีวเคมี จลนศาสตร์ของมนุษย์
Müller-Esterl, W. (2008). ชีวเคมี. พื้นฐานด้านการแพทย์และวิทยาศาสตร์ชีวภาพ ฉันย้อนกลับ
Poortmans, JR (2004). หลักการออกกำลังกายทางชีวเคมี. คาร์เกอร์.
Voet, D. , & Voet, JG (2006). ชีวเคมี. Pan American Medical Ed

RIBULOSE-1,5-BISPHOSPHATE (RUBP): ลักษณะ, CARBOLIXATION - เคมี - 2025