GLYCOLYSIS: หน้าที่, เอนไซม์, ขั้นตอน, ผลิตภัณฑ์, ความสำคัญ - ชีววิทยา - 2025

glycolysisหรือ glycolysis เป็นเส้นทางสำคัญของน้ำตาลกลูโคส catabolism ซึ่งมีจุดมุ่งหมายสูงสุดคือการสร้างพลังงานใน รูปแบบของเอทีพีและพลังงานลด รูปแบบของ NADH จากคาร์โบไฮเดรตนี้

เส้นทางนี้ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่ในทศวรรษที่ 1930 โดย Gustav Embden และ Otto Meyerhof ในขณะที่ศึกษาการบริโภคกลูโคสในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยการออกซิเดชั่นที่สมบูรณ์ของโมโนแซคคาไรด์นี้และโดยตัวมันเองแสดงถึงวิถีแบบไม่ใช้ออกซิเจนสำหรับ การได้รับพลังงาน

โครงสร้างโมเลกุลของ ATP หนึ่งในผลิตภัณฑ์ไกลโคไลติก (สรุปเส้นทางไกลโคไลติก (ที่มา: Tekks ที่ English Wikipedia / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ผ่าน Wikimedia Commons) ผ่าน วิกิมีเดียคอมมอนส์)

มันเป็นหนึ่งในเส้นทางการเผาผลาญหลักเนื่องจากมันเกิดขึ้นพร้อมกับความแตกต่างในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีอยู่ไม่ว่าจะเป็นเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์โปรคาริโอตหรือยูคาริโอตและคิดว่าเป็นห่วงโซ่ของปฏิกิริยาที่ได้รับการอนุรักษ์ตามธรรมชาติอย่างมีวิวัฒนาการ

ในความเป็นจริงมีสิ่งมีชีวิตและเซลล์บางชนิดที่อาศัยเส้นทางนี้เพื่อความอยู่รอดโดยเฉพาะ

ในกรณีแรกไกลโคไลซิสประกอบด้วยการออกซิเดชั่นของกลูโคสของคาร์บอน 6 อะตอมไปจนถึงไพรูเวตซึ่งมีคาร์บอนสามอะตอม ด้วยการผลิต ATP และ NADH ร่วมกันซึ่งมีประโยชน์สำหรับเซลล์จากมุมมองของการเผาผลาญและการสังเคราะห์

ในเซลล์ที่สามารถประมวลผลผลิตภัณฑ์ที่ได้จากการเร่งปฏิกิริยากลูโคสต่อไปไกลโคไลซิสจะสิ้นสุดลงด้วยการผลิตก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำผ่านวงจร Krebs และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค)

ปฏิกิริยาของเอนไซม์ 10 ปฏิกิริยาเกิดขึ้นระหว่างวิถีไกลโคไลติกและแม้ว่าการควบคุมปฏิกิริยาเหล่านี้อาจแตกต่างกันบ้างในแต่ละชนิด แต่กลไกการกำกับดูแลก็ยังคงได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างเป็นธรรม

หน้าที่ของไกลโคไลซิส

จากมุมมองของการเผาผลาญกลูโคสเป็นหนึ่งในคาร์โบไฮเดรตที่สำคัญที่สุดสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิด

เป็นโมเลกุลที่เสถียรและละลายน้ำได้ดีดังนั้นจึงสามารถเคลื่อนย้ายได้ค่อนข้างง่ายไปทั่วร่างกายของสัตว์หรือพืชจากที่ที่มันถูกเก็บและ / หรือได้รับไปยังที่ที่ต้องการเป็นเชื้อเพลิงเซลล์

โครงสร้างของกลูโคส (ที่มา: Oliva93 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

พลังงานเคมีที่มีอยู่ในกลูโคสจะถูกใช้โดยเซลล์ของสิ่งมีชีวิตผ่านทางไกลโคไลซิสซึ่งประกอบด้วยขั้นตอนที่มีการควบคุมสูงซึ่งพลังงานที่ปล่อยออกมาจากการออกซิเดชั่นของคาร์โบไฮเดรตนี้สามารถ "จับ" เป็นพลังงานในรูปแบบที่ใช้งานได้มากขึ้น ดังนั้นจึงมีความสำคัญ

ผ่านเส้นทางนี้ไม่เพียง แต่ได้รับพลังงาน (ATP) และพลังงานที่ลดลง (NADH) เท่านั้น แต่ยังมีชุดของตัวกลางการเผาผลาญที่เป็นส่วนหนึ่งของเส้นทางอื่น ๆ ซึ่งมีความสำคัญจาก anabolic (biosynthetic) และ การทำงานของเซลล์ทั่วไป นี่คือรายการ:

- กลูโคส 6 ฟอสเฟตสำหรับเพนโทสฟอสเฟตพา ธ เวย์ (PPP)

- ไพรูเวทสำหรับการหมักแลคติก

- ไพรูเวทสำหรับการสังเคราะห์กรดอะมิโน (อะลานีนส่วนใหญ่)

- ไพรูเวทสำหรับวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก

- ฟรุกโตส 6 ฟอสเฟตกลูโคส 6 - ฟอสเฟตและไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตซึ่งทำหน้าที่เป็น“ ส่วนประกอบสำคัญ” ในเส้นทางอื่น ๆ เช่นการสังเคราะห์ไกลโคเจนกรดไขมันไตรกลีเซอไรด์นิวคลีโอไทด์กรดอะมิโนเป็นต้น

การผลิตพลังงาน

ปริมาณของ ATP ที่ผลิตโดยวิถีไกลโคไลติกเมื่อเซลล์ที่สร้างมันไม่สามารถดำรงชีวิตได้ภายใต้สภาวะแอโรบิคนั้นเพียงพอที่จะให้พลังงานที่ต้องการของเซลล์เมื่อรวมเข้ากับกระบวนการหมักประเภทต่างๆ

อย่างไรก็ตามเมื่อพูดถึงเซลล์แบบแอโรบิคไกลโคไลซิสยังทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานฉุกเฉินและทำหน้าที่เป็น“ ขั้นตอนเตรียมการ” ก่อนที่จะเกิดปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นซึ่งเป็นลักษณะของเซลล์ที่เผาผลาญแบบแอโรบิค

เอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับไกลโคไลซิส

Glycolysis เป็นไปได้ด้วยการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ 10 ชนิดที่เร่งปฏิกิริยาที่เป็นลักษณะของวิถีนี้ เอนไซม์เหล่านี้หลายชนิดมีคุณสมบัติในการกระตุ้นและเปลี่ยนรูปร่างหรือโครงสร้างเมื่อพวกมันทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยา

มีเอนไซม์ที่ทำลายและสร้างพันธะโควาเลนต์ระหว่างสารตั้งต้นและยังมีอีกชนิดที่ต้องการปัจจัยร่วมเฉพาะเพื่อทำหน้าที่ของพวกมันโดยส่วนใหญ่เป็นไอออนของโลหะ

ในเชิงโครงสร้างเอนไซม์ไกลโคไลติกทั้งหมดมีศูนย์กลางซึ่งประกอบด้วยแผ่นβคู่ขนานล้อมรอบด้วยเกลียวαและจัดเรียงในโดเมนมากกว่าหนึ่งโดเมน นอกจากนี้เอนไซม์เหล่านี้ยังมีลักษณะที่ไซต์ที่ใช้งานอยู่มักจะอยู่ที่ไซต์ที่มีผลผูกพันระหว่างโดเมน

สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าการควบคุมหลักของทางเดินผ่านการควบคุม (ฮอร์โมนหรือโดยสารเมตาบอไลต์) ของเอนไซม์เช่นเฮกโซคิเนสฟอสฟอร์ฟรุคโทไคเนสไกลเซอราลดีไฮด์ 3 - ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสและไพรูเวตไคเนส

ประเด็นหลักของการควบคุมวิถีไกลโคไลติก (ที่มา: Gregor 0492 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

1- เฮกโซคิเนส (HK)

ปฏิกิริยาไกลโคไลซิสแรก (กลูโคสฟอสโฟรีเลชัน) ถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเฮกโซไคเนส (HK) ซึ่งกลไกการออกฤทธิ์ดูเหมือนจะประกอบด้วยสารตั้งต้นที่ "เหนี่ยวนำให้แน่น" ซึ่งส่งเสริมการ "ล็อก" ของเอนไซม์รอบ ๆ ATP และ ของน้ำตาลกลูโคส (สารตั้งต้น) เมื่อจับกับพวกมันแล้ว

ขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตที่พิจารณาอาจมีไอโซเอนไซม์หนึ่งตัวหรือมากกว่าซึ่งมีน้ำหนักโมเลกุลอยู่ระหว่าง 50 (กรดอะมิโนประมาณ 500 ชนิด) และ 100 kDa เนื่องจากดูเหมือนว่าจะรวมกลุ่มกันในรูปแบบของไดเมอร์ซึ่งการก่อตัวเป็นที่ชื่นชอบของการมีน้ำตาลกลูโคสและแมกนีเซียมไอออน และ ATP

Hexokinase มีโครงสร้างระดับตติยภูมิที่ประกอบด้วยแผ่นอัลฟ่าและเบต้าแบบเปิดแม้ว่าจะมีความแตกต่างของโครงสร้างหลายประการในเอนไซม์เหล่านี้

2- ฟอสฟอรัสไอโซเมอเรส (PGI)

กลูโคสฟอสโฟรีเลชันโดยเฮกโซไคเนสจะถูกไอโซเมอร์ไรซ์เป็นฟรุกโตส 6 - ฟอสเฟตผ่านฟอสโฟกลูโคสไอโซเมอเรส (PGI) หรือที่เรียกว่าไอโซเมอเรสของกลูโคส 6 ฟอสเฟต ดังนั้นเอนไซม์จะไม่ลบหรือเพิ่มอะตอม แต่จะจัดเรียงใหม่ในระดับโครงสร้าง

นี่คือเอนไซม์ที่ใช้งานอยู่ในรูปแบบ dimeric (โมโนเมอร์มีน้ำหนักมากหรือน้อย 66 kDa) และไม่เพียงเกี่ยวข้องกับไกลโคไลซิสเท่านั้น แต่ยังรวมถึงกลูโคโนเจเนซิสในการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตในพืชเป็นต้น

3- ฟอสฮอฟรุคโตไคเนส (PFK)

ฟรุกโตส 6 - ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้นของเอนไซม์ฟอสฟรุกโตไคเนสซึ่งสามารถสร้างฟอสฟอรัสใหม่ให้กับโมเลกุลนี้โดยใช้ ATP เป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสฟอรัสซึ่งผลิตฟรุกโตส 1,6-bisphosphate

เอนไซม์นี้มีอยู่ในแบคทีเรียและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นเอนไซม์ homotetrameric (ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่เหมือนกัน 4 หน่วยคือ 33 kDa สำหรับแบคทีเรียและ 85 kDa ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) และในยีสต์เป็น octamer (ประกอบด้วยหน่วยย่อยที่ใหญ่กว่าระหว่าง 112 และ 118 kDa)

เป็นเอนไซม์อัลโลสเตอริกซึ่งหมายความว่าผลิตภัณฑ์บางชนิดถูกควบคุมในเชิงบวกหรือเชิงลบ (ADP) และโมเลกุลอื่น ๆ เช่น ATP และซิเตรต

4- อัลโดลาส

หรือที่เรียกว่าฟรุกโตส 1,6-bisphosphate aldolase อัลโดเลสจะเร่งปฏิกิริยาการสลายตัวเร่งปฏิกิริยาของฟรุกโตส 1,6-bisphosphate ให้เป็น dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehyde 3-phosphate และปฏิกิริยาย้อนกลับนั่นคือการรวมกันของน้ำตาลทั้งสองสำหรับการก่อตัวของ ฟรุกโตส 1,6-bisphosphate

กล่าวอีกนัยหนึ่งเอนไซม์นี้จะตัดฟรุกโตส 1,6-bisphosphate ลงครึ่งหนึ่งโดยปล่อยสารประกอบ 3 คาร์บอนที่มีฟอสฟอรัส 2 ชนิดออกมา Aldolase ยังประกอบด้วย 4 หน่วยย่อยที่เหมือนกันซึ่งแต่ละหน่วยมีไซต์ที่ใช้งานอยู่

การดำรงอยู่ของสองคลาส (I และ II) ของเอนไซม์นี้ได้รับการพิจารณาซึ่งแตกต่างกันไปตามกลไกของปฏิกิริยาที่พวกมันเร่งปฏิกิริยาและเนื่องจากบางส่วน (ตัวแรก) เกิดขึ้นในแบคทีเรียและยูคาริโอตที่ "ต่ำกว่า" และอื่น ๆ ( ประการที่สอง) อยู่ในแบคทีเรียโปรติสต์และเมตาโซ

ยูคาริโอตอัลโดเลสที่ "สูงกว่า" ประกอบด้วย homotetramer ของหน่วยย่อยที่มีน้ำหนักโมเลกุล 40 kDa แต่ละอันประกอบด้วยบาร์เรลที่ประกอบด้วยแผ่น 8 β / α

5- ไตรโอสฟอสเฟตไอโซเมอเรส (TIM)

phosphorylated trioses สองตัวสามารถแปลงกลับกันได้ด้วยการกระทำของ triose-phosphate isomerase ซึ่งช่วยให้สามารถใช้น้ำตาลทั้งสองชนิดตลอดการทำไกลโคไลซิสเพื่อให้มั่นใจว่าจะใช้โมเลกุลของกลูโคสแต่ละตัวที่เข้าสู่ทางเดินได้อย่างเต็มที่

เอนไซม์นี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นเอนไซม์ที่ "สมบูรณ์แบบ" เนื่องจากเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาที่อธิบายไว้เร็วกว่าที่จะเกิดขึ้นโดยที่คุณไม่ได้มีส่วนร่วมถึงล้านล้านเท่า ไซต์ที่ใช้งานอยู่ในใจกลางของโครงสร้างเบต้า - บาร์เรลซึ่งเป็นลักษณะของเอนไซม์ไกลโคไลติกหลายชนิด

เป็นโปรตีนขนาดเล็กซึ่งประกอบด้วยสองหน่วยย่อยที่เหมือนกันประมาณ 27 kDa ทั้งสองมีโครงสร้างทรงกลม

6- Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH)

Glyceraldehyde 3-phosphate ที่เกิดจากการกระทำของ aldolase และ triose phosphate isomerase ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับ GAPDH ซึ่งเป็นเอนไซม์ homotetrameric (34-38 kDa แต่ละหน่วยย่อย) ที่จับกับโมเลกุลของ NAD + ในแต่ละโมเลกุล จากไซต์ที่ใช้งานอยู่ 4 แห่งเช่นเดียวกับ 2 ฟอสเฟตหรือซัลเฟตไอออน

ในขั้นตอนนี้ของทางเดินเอนไซม์อนุญาตให้ฟอสโฟรีเลชันของสารตั้งต้นชนิดใดชนิดหนึ่งโดยใช้อนินทรีย์ฟอสเฟตเป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสโฟรีลด้วยการลดลงของโมเลกุล NAD + สองโมเลกุลและการผลิต 1,3-bisphosphoglycerate

7- ฟอสฟอรัสไคเนส (PGK)

Phosphoglycerate kinase ทำหน้าที่ในการถ่ายโอนหมู่ฟอสเฟต 1 กลุ่มของ 1,3-bisphosphoglycerate ไปยังโมเลกุล ADP โดยการฟอสโฟรีเลชันที่ระดับสารตั้งต้น เอนไซม์นี้ใช้กลไกคล้ายกับที่ใช้โดย hexokinase เนื่องจากมันปิดเมื่อสัมผัสกับพื้นผิวปกป้องไม่ให้รบกวนโมเลกุลของน้ำ

เอนไซม์นี้เช่นเดียวกับเอนไซม์อื่น ๆ ที่ใช้สารตั้งต้นตั้งแต่สองชนิดขึ้นไปมีสถานที่ยึดเกาะสำหรับ ADP และอีกชนิดหนึ่งสำหรับน้ำตาลฟอสเฟต

ซึ่งแตกต่างจากเอนไซม์อื่น ๆ ที่อธิบายไว้โปรตีนนี้เป็นโมโนเมอร์ 44 kDa ที่มีโครงสร้างแบบ bilobal ซึ่งประกอบด้วยสองโดเมนที่มีขนาดเท่ากันซึ่งเชื่อมต่อกันด้วย "แหว่ง" ที่แคบ

8- การกลายพันธุ์ของฟอสฟอรัสไลเซเรต

3-phosphoglycerate ได้รับการเปลี่ยนแปลงจากหมู่ฟอสเฟตไปเป็นคาร์บอน 2 ที่อยู่ตรงกลางของโมเลกุลซึ่งแสดงถึงความไม่เสถียรเชิงกลยุทธ์ที่อำนวยความสะดวกในการถ่ายโอนกลุ่มไปยังโมเลกุล ATP ในปฏิกิริยาสุดท้ายของทางเดิน

การจัดเรียงใหม่นี้ถูกเร่งโดยเอนไซม์ phosphoglycerate mutase ซึ่งเป็นเอนไซม์ dimeric สำหรับมนุษย์และ tetrameric สำหรับยีสต์โดยมีขนาดหน่วยย่อยใกล้เคียงกับ 27 kDa

9- Enolase

Enolase เร่งปฏิกิริยาการคายน้ำของ 2-phosphoglycerate ให้เป็น phosphoenolpyruvate ซึ่งเป็นขั้นตอนที่จำเป็นสำหรับการสร้าง ATP ในปฏิกิริยาถัดไป

เป็นเอนไซม์ Dimeric ที่ประกอบด้วยหน่วยย่อย 45 kDa สองหน่วยที่เหมือนกัน ขึ้นอยู่กับไอออนของแมกนีเซียมเพื่อความเสถียรและสำหรับการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่จำเป็นในการยึดติดกับสารตั้งต้น เป็นเอนไซม์ชนิดหนึ่งที่แสดงออกได้มากที่สุดในไซโตซอลของสิ่งมีชีวิตหลายชนิดและทำหน้าที่นอกเหนือจากไกลโคไลติก

10- ไพรูเวทไคเนส

ฟอสโฟรีเลชันระดับพื้นผิวที่สองที่เกิดขึ้นในไกลโคไลซิสถูกเร่งปฏิกิริยาโดยไพรูเวตไคเนสซึ่งมีหน้าที่ในการถ่ายโอนหมู่ฟอสโฟรีลจากฟอสโฟรีนอลไพรูเวตไปยัง ADP และสำหรับการผลิตไพรูเวต

เอนไซม์นี้มีความซับซ้อนมากกว่าเอนไซม์ไกลโคไลติกอื่น ๆ และในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นเอนไซม์โฮโมเตตระเมอริก (57 กิโลดา / หน่วยย่อย) มีในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างน้อย 4 isoenzymes: L (ในตับ), R (ในเม็ดเลือดแดง), M1 (ในกล้ามเนื้อและสมอง) และ M2 (เนื้อเยื่อของทารกในครรภ์และเนื้อเยื่อของผู้ใหญ่)

ขั้นตอนของไกลโคไลซิส (ทีละขั้นตอน)

วิถีไกลโคไลติกประกอบด้วยสิบขั้นตอนตามลำดับและเริ่มต้นด้วยกลูโคสหนึ่งโมเลกุล ในระหว่างกระบวนการนี้โมเลกุลของกลูโคสจะถูก "เปิดใช้งาน" หรือ "เตรียม" ด้วยการเติมฟอสเฟตสองตัวกลับกันโมเลกุล ATP สองตัว

ต่อจากนั้นมันจะถูก "ตัด" ออกเป็นสองส่วนและในที่สุดมันก็ถูกดัดแปลงทางเคมีสองสามครั้งโดยสังเคราะห์ ATP สี่โมเลกุลระหว่างทางเพื่อให้กำไรสุทธิในเส้นทางสอดคล้องกับโมเลกุล ATP สองตัว

จากที่กล่าวมาข้างต้นสามารถอนุมานได้ว่าเส้นทางแบ่งออกเป็นระยะ "การลงทุน" ด้านพลังงานซึ่งเป็นพื้นฐานสำหรับการเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลกลูโคสที่สมบูรณ์และอีกเฟส "ได้รับ" พลังงานซึ่งพลังงานที่ใช้ในตอนแรกจะถูกแทนที่และสองจะได้รับ โมเลกุล ATP สุทธิ

- ระยะการลงทุนด้านพลังงาน

1- ขั้นตอนแรกของวิถีไกลโคไลติกประกอบด้วยการฟอสโฟรีเลชันของกลูโคสที่เป็นสื่อกลางโดยเฮกโซคิเนส (HK) ซึ่งเอนไซม์ใช้ ATP หนึ่งโมเลกุลสำหรับแต่ละโมเลกุลของกลูโคสที่ถูกฟอสโฟรีเลชัน เป็นปฏิกิริยาที่ไม่สามารถย้อนกลับได้และขึ้นอยู่กับการปรากฏตัวของแมกนีเซียมไอออน (Mg2 +):

กลูโคส + ATP →กลูโคส 6 ฟอสเฟต + ADP

2- กลูโคส 6 ฟอสเฟตที่ผลิตได้จะถูกไอโซเมอร์ไรซ์เป็นฟรุกโตส 6 - ฟอสเฟตเนื่องจากการทำงานของเอนไซม์ phosphoglucose isomerase (PGI) นี่เป็นปฏิกิริยาที่ย้อนกลับได้และไม่เกี่ยวข้องกับการใช้พลังงานเพิ่มเติม:

กลูโคส 6 ฟอสเฟต→ฟรุกโตส 6 - ฟอสเฟต

3- ต่อจากนั้นขั้นตอนการผกผันพลังงานอีกขั้นคือการฟอสโฟรีเลชันของฟรุกโตส 6- ฟอสเฟตเพื่อสร้างฟรุกโตส 1,6-bisphosphate ปฏิกิริยานี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ phosphofructokinase-1 (PFK-1) เช่นเดียวกับขั้นตอนแรกในทางเดินโมเลกุลของผู้บริจาคกลุ่มฟอสเฟตคือ ATP และยังเป็นปฏิกิริยาที่กลับไม่ได้อีกด้วย

ฟรุกโตส 6- ฟอสเฟต + ATP →ฟรุกโตส 1,6-bisphosphate + ADP

4- ในขั้นตอนของไกลโคไลซิสนี้มีการสลายตัวเร่งปฏิกิริยาของฟรุกโตส 1,6-bisphosphate ให้เป็น dihydroxyacetone phosphate (DHAP) คีโตซิสและไกลเซอราลดีไฮด์ 3 - ฟอสเฟต (GAP) ซึ่งเป็นอัลโดส การควบแน่นของ aldol นี้ถูกเร่งโดยเอนไซม์ aldolase และเป็นกระบวนการที่ย้อนกลับได้

ฟรุกโตส 1,6-bisphosphate → Dihydroxyacetone ฟอสเฟต + glyceraldehyde 3-phosphate

5- ปฏิกิริยาสุดท้ายของระยะการผกผันพลังงานประกอบด้วยการผันกลับของไตรโอสฟอสเฟต DHAP และ GAP ที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไตรโอสฟอสเฟตไอโซเมอเรส (TIM) ซึ่งเป็นความจริงที่ไม่ต้องการการบริโภคพลังงานเพิ่มเติมและยังเป็นกระบวนการที่ย้อนกลับได้

Dihydroxyacetone ฟอสเฟต↔ Glyceraldehyde 3-phosphate

- ระยะรับพลังงาน

6- Glyceraldehyde 3-phosphate ถูกใช้ "downstream" ในทางเดินไกลโคไลติกเป็นสารตั้งต้นสำหรับปฏิกิริยาออกซิเดชั่นและอีกตัวสำหรับ phosphorylation ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์เดียวกันคือ glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH)

เอนไซม์เร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของคาร์บอน C1 ของโมเลกุลให้เป็นกรดคาร์บอกซิลิกและฟอสโฟรีเลชันในตำแหน่งเดียวกันทำให้เกิด 1,3-bisphosphoglycerate ในระหว่างการเกิดปฏิกิริยา 2 โมเลกุลของ NAD + จะลดลงสำหรับแต่ละโมเลกุลของกลูโคสและใช้อนินทรีย์ฟอสเฟต 2 โมเลกุล

2 กลีเซอรอลดีไฮด์ 3 ฟอสเฟต + 2NAD + + 2Pi → 2 (1,3-bisphosphoglycerate) + 2NADH + 2H

ในสิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิค NADH แต่ละตัวที่ผลิตด้วยวิธีนี้จะผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนเพื่อทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับการสังเคราะห์ ATP 6 โมเลกุลโดยการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

7- นี่เป็นขั้นตอนการสังเคราะห์ ATP ครั้งแรกในไกลโคไลซิสและเกี่ยวข้องกับการกระทำของ phosphoglycerate kinase (PGK) บน 1,3-bisphosphoglycerate โดยถ่ายโอนกลุ่ม phosphoryl (phosphorylation ระดับพื้นผิว) จากโมเลกุลนี้ไปยังโมเลกุล ของ ADP ให้ 2ATP และ 3-phosphoglycerate (3PG) 2 โมเลกุลสำหรับกลูโคสแต่ละโมเลกุล

2 (1,3-bisphosphoglycerate) + 2ADP → 2 (3-phosphoglycerate) + 2ATP

8- 3-phosphoglycerate ทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นของเอนไซม์ phosphoglycerate mutase (PGM) ซึ่งแปลงเป็น 2-phosphoglycerate โดยการแทนที่ของหมู่ phosphoryl จากคาร์บอน 3 เป็นคาร์บอน 2 ผ่านปฏิกิริยาสองขั้นตอนที่ย้อนกลับได้และขึ้นอยู่กับ ไอออนแมกนีเซียม (Mg + 2)

2 (3-phosphoglycerate) → 2 (2-phosphoglycerate)

9- เอนไซม์อีโนเลสจะคายน้ำ 2-phosphoglycerate และสร้าง phosphoenolpyruvate (PEP) ผ่านปฏิกิริยาที่ไม่รับประกันการเติมพลังงานเพิ่มเติมและมีวัตถุประสงค์เพื่อผลิตสารประกอบที่มีพลังงานสูงซึ่งสามารถบริจาคกลุ่ม phosphoryl ได้ดังต่อไปนี้ ปฏิกิริยา.

2 (2-phosphoglycerate) → 2 Phosphoenolpyruvate

10- Phosphoenolpyruvate เป็นสารตั้งต้นสำหรับเอนไซม์ไพรูเวตไคเนส (PYK) ซึ่งมีหน้าที่ในการถ่ายโอนหมู่ฟอสโฟรีลในโมเลกุลนี้ไปยังโมเลกุล ADP ซึ่งเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชันอื่นที่ระดับสารตั้งต้น

ในปฏิกิริยา 2ATP และโมเลกุลไพรูเวท 2 โมเลกุลถูกผลิตขึ้นสำหรับแต่ละกลูโคสและจำเป็นต้องมีโพแทสเซียมและแมกนีเซียมในรูปไอออนิก

2Phosphoenolpyruvate + 2ADP → 2Pyruvate + 2ATP

ผลผลิตสุทธิของไกลโคไลซิสด้วยวิธีนี้ประกอบด้วย 2ATP และ 2NAD + สำหรับโมเลกุลกลูโคสแต่ละโมเลกุลที่เข้าสู่ทางเดิน

หากเป็นเซลล์ที่มีการเผาผลาญแบบแอโรบิคการย่อยสลายทั้งหมดของโมเลกุลกลูโคสจะเกิดระหว่าง 30 ถึง 32 ATP ผ่านวงจร Krebs และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

ผลิตภัณฑ์ของไกลโคไลซิส

ปฏิกิริยาทั่วไปของไกลโคไลซิสมีดังนี้:

กลูโคส + 2NAD + + 2ADP + 2Pi → 2Pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H +

ดังนั้นหากวิเคราะห์สั้น ๆ ก็สามารถมั่นใจได้ว่าผลิตภัณฑ์หลักของทางเดินไกลโคไลติก ได้แก่ ไพรูเวต ATP NADH และ H

อย่างไรก็ตามชะตากรรมการเผาผลาญของตัวกลางของปฏิกิริยาแต่ละชนิดขึ้นอยู่กับความต้องการของเซลล์ในระดับใหญ่ซึ่งเป็นสาเหตุที่ตัวกลางทั้งหมดถือได้ว่าเป็นผลิตภัณฑ์ปฏิกิริยาและสามารถระบุได้ดังนี้:

- กลูโคส 6- ฟอสเฟต

- ฟรุกโตส 6- ฟอสเฟต

- ฟรุกโตส 1,6-bisphosphate

- Dihydroxyacetone phosphate และ glyceraldehyde 3-phosphate

- 1,3-bisphosphoglycerate

- 3-phosphoglycerate และ 2-phosphoglycerate

- ฟอสโฟอีนอลไพรูเวทและไพรูเวท

ความสำคัญ

แม้ว่าความจริงแล้วไกลโคไลซิสด้วยตัวเอง (อาจพูดถึงไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน) ผลิต ATP เพียง 5% ที่สามารถสกัดได้จากการสลายตัวของกลูโคสแบบแอโรบิค แต่วิถีการเผาผลาญนี้มีความสำคัญด้วยเหตุผลหลายประการ:

- ทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานที่“ รวดเร็ว” โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสถานการณ์ที่สัตว์ต้องออกจากสภาวะพักผ่อนอย่างรวดเร็วซึ่งกระบวนการออกซิเดชั่นแบบแอโรบิคจะไม่เร็วพอ

- เส้นใยกล้ามเนื้อโครงร่าง "สีขาว" ในร่างกายมนุษย์เช่นเส้นใยกระตุกเร็วและขึ้นอยู่กับไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนในการทำงาน

- เมื่อด้วยเหตุผลบางประการเซลล์จำเป็นต้องทำโดยไม่มีไมโทคอนเดรียบางส่วน (ซึ่งเป็นออร์แกเนลล์ที่ทำปฏิกิริยาออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชันของส่วนหนึ่งของผลิตภัณฑ์ไกลโคไลติก) เซลล์จะขึ้นอยู่กับพลังงานที่ได้รับมากขึ้น วิถีไกลโคไลติก

- เซลล์จำนวนมากขึ้นอยู่กับกลูโคสเป็นแหล่งพลังงานผ่านไกลโคไลติสในหมู่พวกเขาเซลล์เม็ดเลือดแดงขาดออร์แกเนลล์ภายในและเซลล์ของตา (โดยเฉพาะอย่างยิ่งของกระจกตา) ที่ไม่มีไมโตคอนเดรียความหนาแน่นสูงโดดเด่น

อ้างอิง

1. Canback, B. , Andersson, SGE และ Kurland, CG (2002) วิวัฒนาการระดับโลกของเอนไซม์ไกลโคไลติก การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติ, 99 (9), 6097-6102
2. Chaudhry R, ​​Varacallo M. ชีวเคมี, Glycolysis . ใน: StatPearls Treasure Island (FL): สำนักพิมพ์ StatPearls; 2020 ม.ค. -. มีให้จาก: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482303/
3. Fothergill-Gilmore, LA, & Michels, PA (1993) วิวัฒนาการของไกลโคไลซิส ความก้าวหน้าทางชีวฟิสิกส์และอณูชีววิทยา, 59 (2), 105-235.
4. Kim, JW, & Dang, CV (2005). บทบาทหลายแง่มุมของเอนไซม์ไกลโคไลติก แนวโน้มของวิทยาศาสตร์ชีวเคมี, 30 (3), 142-150.
5. กุมารี, อ. (2560). ชีวเคมีอันแสนหวาน: การจดจำโครงสร้างวงจรและเส้นทางโดยการจำ สำนักพิมพ์วิชาการ.
6. Li, XB, Gu, JD และ Zhou, QH (2015) การทบทวนไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคและเอนไซม์สำคัญซึ่งเป็นเป้าหมายใหม่สำหรับการบำบัดมะเร็งปอด มะเร็งทรวงอก, 6 (1), 17-24.