- Spermatogenesis คืออะไร?
- องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้อง
- ขั้นตอนและลักษณะของพวกเขา
- 1. ระยะ Spermatogon
- 2. ระยะ Spermatocytic
- ไมโทซิส I
- ไมโอซิส II
- 3. ระยะอสุจิ
- เฟส Golgi
- แคปเฟส
- เฟสอะโครโซม
- ระยะสุก
- การควบคุมฮอร์โมน
- การผสมพันธุ์
- ความจุของอสุจิ
- ปฏิกิริยาของเยื่อหุ้มสมอง
- ลักษณะของอสุจิ
- ความแตกต่างระหว่างการสร้างอสุจิและการสร้างเซลล์สืบพันธุ์
- อ้างอิง
ตัวเป็นกระบวนการของการก่อตัวของตัวอสุจิจากเซลล์สืบพันธุ์ (spermatogonia บริการ) เกิดขึ้นในบุคคลชายของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
เพื่อให้กระบวนการนี้ดำเนินไปอย่างมีประสิทธิภาพจำเป็นต้องมีเงื่อนไขเฉพาะ ได้แก่ การแบ่งโครโมโซมที่ถูกต้องพร้อมการแสดงออกของยีนที่แม่นยำและสื่อของฮอร์โมนที่เพียงพอเพื่อสร้างเซลล์ที่ทำงานได้จำนวนมาก
ที่มา: Anchor207
การเปลี่ยนแปลงของ spermatogonia เป็น gametes ที่โตเต็มที่เกิดขึ้นระหว่างการเจริญเติบโตทางเพศในสิ่งมีชีวิต กระบวนการนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการสะสมของฮอร์โมนบางชนิดของ gonadotropin ต่อมใต้สมองเช่น HCG (human chorionic gonadotropin) ที่ขัดขวางการผลิตฮอร์โมนเพศชาย
Spermatogenesis คืออะไร?
Spermatogenesis ประกอบด้วยการสร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศชาย: อสุจิ
การผลิตเซลล์เพศเหล่านี้เริ่มต้นในท่อเซมินิเฟอรัสซึ่งอยู่ในอัณฑะ ท่อเหล่านี้ครอบครองประมาณ 85% ของปริมาตรทั้งหมดของอวัยวะสืบพันธุ์และในนั้นคือเซลล์สืบพันธุ์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะหรือสเปิร์มโตโกเนียที่แบ่งตัวโดยไมโทซิสอย่างต่อเนื่อง
สเปอร์มาโตโกเนียเหล่านี้บางส่วนหยุดการแพร่พันธุ์และกลายเป็นสเปิร์มโทไซต์หลักซึ่งจะเริ่มกระบวนการไมโอซิสเพื่อสร้างสเปอร์มาโตไซต์รองคู่หนึ่งโดยมีจำนวนโครโมโซมเต็ม
หลังเสร็จสิ้นขั้นตอนที่สองของไมโอซิสในที่สุดก็ทำให้เกิดสเปิร์มสี่ตัวโดยมีโครโมโซมครึ่งหนึ่ง (haploid)
ต่อมาพวกเขาได้รับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาสร้างอสุจิซึ่งไปที่หลอดน้ำอสุจิที่อยู่ในถุงอัณฑะถัดจากลูกอัณฑะ ในท่อนี้การเจริญเติบโตของ gametes จะเกิดขึ้นพร้อมที่จะถ่ายทอดยีนของแต่ละบุคคล
กระบวนการสร้างอสุจิขึ้นอยู่กับการควบคุมฮอร์โมนและพันธุกรรม กระบวนการนี้ขึ้นอยู่กับฮอร์โมนเพศชายดังนั้นเซลล์พิเศษ (เซลล์ Leydig) จึงพบได้ในท่อเซมินิเฟอรัสในการผลิตฮอร์โมนนี้
องค์ประกอบทางพันธุกรรมที่เกี่ยวข้อง
ยีนที่สำคัญบางอย่างในการสร้างสเปิร์มคือยีน SF-1 ซึ่งทำหน้าที่ในการสร้างความแตกต่างของเซลล์ Leydig และยีน SRY ซึ่งขัดขวางความแตกต่างของเซลล์ Sertoli และการสร้างสายอัณฑะ ยีนอื่น ๆ มีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมกระบวนการนี้: RBMY, DBY, USP9Y และ DAZ
ส่วนหลังนี้พบในโครโมโซม Y โดยทำหน้าที่ในการเข้ารหัสโปรตีนที่จับกับ RNA และการขาดของมันเชื่อมโยงกับภาวะมีบุตรยากในบางคน
ขั้นตอนและลักษณะของพวกเขา
ท่อเซมินิเฟอรัสที่มีตัวอสุจิโตเต็มที่ nephron
เซลล์สืบพันธุ์ดั้งเดิม (gonocytes) ถูกสร้างขึ้นในถุงไข่แดงและย้ายไปที่ยอดอวัยวะเพศแบ่งระหว่างเซลล์ Sertoli จึงสร้างท่อเซมินิเฟอรัส พบ gonocytes ภายในจากที่ที่พวกมันอพยพไปยังเมมเบรนชั้นใต้ดินเพื่อก่อให้เกิดสเปอร์มาโตโกเนีย
การแพร่กระจายของเซลล์สืบพันธุ์ดั้งเดิมและการก่อตัวของสเปอร์มาโตโกเนียเกิดขึ้นในระหว่างการพัฒนาตัวอ่อนของแต่ละบุคคล หลังคลอดไม่นานกระบวนการแบ่งตัวแบบไมโทติกของเซลล์เหล่านี้จะหยุดลง
กระบวนการผลิตอสุจิที่โตเต็มที่แบ่งออกเป็น 3 ขั้นตอน ได้แก่ สเปิร์มโตกอนสเปิร์มโตไซต์และสเปิร์ม
1. ระยะ Spermatogon
เมื่อระยะเวลาของการมีวุฒิภาวะทางเพศของแต่ละคนใกล้เข้ามาการเพิ่มขึ้นของระดับเทสโทสเตอโรนจะกระตุ้นการแพร่กระจายของสเปิร์มโตโกเนีย เซลล์สืบพันธุ์เหล่านี้แบ่งตัวเพื่อสร้างชุดของสเปอร์มาโตโกเนียที่แยกความแตกต่างออกไปเป็นสเปิร์มโตไซต์หลัก
ในมนุษย์มีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาหลายชนิดของ spermatogonia:
Spermatogonia Ad:อยู่ถัดจากเซลล์คั่นระหว่างหน้าของท่อเซมินิเฟอรัส พวกเขาต้องทนทุกข์ทรมานจากการแบ่งแบบไมโทติกที่สร้างคู่ประเภทโฆษณาซึ่งจะยังคงหารต่อไปหรือคู่ประเภท Ap
Ap spermatogonia: สิ่งเหล่านี้เป็นไปตามกระบวนการสร้างความแตกต่างเพื่อสร้างตัวอสุจิโดยแบ่งตามลำดับโดยไมโทซิส
Spermatogonia B. ผลของการแบ่งตัวแบบไมโทติกของ Ap spermatogonia พวกมันมีนิวเคลียสของสไปโรดอลและลักษณะเฉพาะของการเชื่อมต่อกันด้วย "สะพานไซโตพลาสซึม"
พวกมันก่อตัวเป็นซินไซเที่ยมชนิดหนึ่งที่ยังคงอยู่ในขั้นตอนต่อ ๆ ไปโดยแยกออกจากความแตกต่างของตัวอสุจิเมื่ออสุจิถูกปล่อยเข้าไปในลูเมนของท่อเซมินิเฟอรัส
การรวมกันของไซโตพลาสซึมระหว่างเซลล์เหล่านี้ช่วยให้เกิดการพัฒนาแบบซิงโครไนซ์ของแต่ละคู่ของสเปอร์มาโตโกเนียและแต่ละคู่ได้รับข้อมูลทางพันธุกรรมที่ครบถ้วนที่จำเป็นสำหรับการทำงานของพวกมันเนื่องจากแม้หลังจากไมโอซิสเซลล์เหล่านี้ยังคงพัฒนาต่อไป
2. ระยะ Spermatocytic
ในระยะนี้ B spermatogonia ได้แบ่งตัวแบบ mitotically กลายเป็น I (primary) spermatocytes ที่ทำซ้ำโครโมโซมของพวกมันเพื่อให้เซลล์แต่ละเซลล์มีโครโมโซมสองชุดซึ่งมีข้อมูลทางพันธุกรรมมากกว่าปกติถึงสองเท่า
ต่อจากนั้นจะมีการแบ่งเซลล์แบบไมโอติกของสเปิร์มโตไซต์เหล่านี้ดังนั้นสารพันธุกรรมในเซลล์เหล่านี้จะได้รับการลดลงจนกว่าจะถึงลักษณะที่เป็นเดี่ยว
ไมโทซิส I
ในการแบ่งไมโอติกครั้งแรกโครโมโซมจะควบแน่นในการพยากรณ์ซึ่งส่งผลให้ในกรณีของมนุษย์มีออโตโซม 44 ตัวและโครโมโซมสองชุด (X หนึ่งตัวและ Y หนึ่งชุด) แต่ละชุดมีโครโมโซม
โครโมโซมที่เป็นเนื้อเดียวกันจับคู่กันและกันในขณะที่เรียงตัวกันบนแผ่นเส้นศูนย์สูตรของเมทาเฟส การจัดเรียงเหล่านี้เรียกว่า tetrads เนื่องจากประกอบด้วยโครมาทิดสองคู่
Tetrads แลกเปลี่ยนสารพันธุกรรม (ข้าม) กับโครมาทิดที่จัดเรียงใหม่เป็นโครงสร้างที่เรียกว่า synaptonemic complex
ในกระบวนการนี้การกระจายความหลากหลายทางพันธุกรรมเกิดขึ้นโดยการแลกเปลี่ยนข้อมูลระหว่างโครโมโซม homologous ที่สืบทอดมาจากพ่อและแม่เพื่อให้แน่ใจว่าสเปิร์มทั้งหมดที่ผลิตจากสเปิร์มโตไซต์นั้นแตกต่างกัน
ในตอนท้ายของการไขว้กันโครโมโซมจะแยกออกจากกันเคลื่อนที่ไปยังขั้วตรงข้ามของแกนหมุนแบบไมโอติก "การละลาย" โครงสร้างของเตตราดโครโมโซมที่รวมกันใหม่ของโครโมโซมแต่ละตัวที่เหลืออยู่ด้วยกัน
อีกวิธีหนึ่งในการรับประกันความหลากหลายทางพันธุกรรมเกี่ยวกับพ่อแม่คือการกระจายโครโมโซมแบบสุ่มที่ได้มาจากพ่อและแม่ไปยังขั้วของแกนหมุน ในตอนท้ายของการแบ่งตัวแบบไมโอติกนี้จะมีการสร้างสเปิร์มโทไซต์ II (รอง)
ไมโอซิส II
เซลล์สืบพันธุ์ทุติยภูมิเริ่มกระบวนการไมโอซิสที่สองทันทีหลังจากสร้างขึ้นโดยสังเคราะห์ดีเอ็นเอใหม่ ด้วยเหตุนี้สเปิร์มโตไซต์แต่ละตัวจึงมีโครโมโซมครึ่งหนึ่งของภาระและโครโมโซมแต่ละตัวจะมีโครโมโซมน้องสาวคู่หนึ่งที่มีดีเอ็นเอซ้ำกัน
ที่ metaphase โครโมโซมจะกระจายและจัดแนวบนแผ่นเส้นศูนย์สูตรและโครมาทิดแยกจากกันโดยการย้ายไปยังด้านตรงข้ามของแกนหมุนแบบไมโอติก
หลังจากสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นมาใหม่จะได้รับสเปิร์มชนิดเดี่ยวที่มีโครโมโซมครึ่งหนึ่ง (23 ในมนุษย์) โครมาทิดและสำเนาข้อมูลทางพันธุกรรม (DNA)
3. ระยะอสุจิ
Spermiogenesis เป็นขั้นตอนสุดท้ายของกระบวนการสร้างตัวอสุจิและการแบ่งเซลล์จะไม่เกิดขึ้น แต่การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาและการเผาผลาญที่ทำให้ความแตกต่างของเซลล์ไปสู่ตัวอสุจิที่โตเต็มที่
การเปลี่ยนแปลงของเซลล์เกิดขึ้นในขณะที่สเปิร์มติดอยู่กับเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ Sertoli และสามารถอธิบายได้เป็นสี่ขั้นตอน:
เฟส Golgi
เป็นกระบวนการที่อุปกรณ์ Golgi ก่อให้เกิดอะโครโซมโดยการสะสมของเม็ดโปรโครโซมหรือ PAS (ปฏิกิริยาของกรด - ชิฟเป็นระยะ) ในคอมเพล็กซ์กอลจิ
เม็ดเหล่านี้นำไปสู่ถุงอะโครโซมอลที่อยู่ถัดจากนิวเคลียสและตำแหน่งของมันจะกำหนดส่วนหน้าของตัวอสุจิ
เซนทริโอลเคลื่อนที่ไปยังส่วนหลังของสเปิร์มโดยจัดตัวเองในแนวตั้งฉากกับเมมเบรนในพลาสมาและทำให้คู่ผสมที่จะรวม microtubules ของแอกโซนีมที่ฐานของแฟลเจลลัมอสุจิ
แคปเฟส
ถุงอะโครโซมอลจะเติบโตและขยายออกไปเหนือส่วนหน้าของนิวเคลียสสร้างฝาครอบอะโครโซมหรืออะโครโซมอล ในระยะนี้เนื้อหานิวเคลียร์จะควบแน่นและส่วนของนิวเคลียสที่ยังคงอยู่ภายใต้อะโครโซมจะข้นขึ้นทำให้สูญเสียรูขุมขน
เฟสอะโครโซม
นิวเคลียสจะยืดออกจากรูปกลมไปเป็นรูปไข่และแฟลเจลลัมจะถูกปรับทิศทางเพื่อให้ปลายด้านหน้าของมันยึดติดกับเซลล์ Sertoli ที่ชี้ไปที่แผ่นฐานของท่อเซมินิเฟอร์ซึ่งภายในแฟลเจลลัมที่กำลังพัฒนาขยายออกไป
ไซโทพลาสซึมจะเคลื่อนตัวไปหลังเซลล์และไมโครทูบลาสซึมของไซโตพลาสซึมจะสะสมอยู่ในปลอกรูปทรงกระบอก (แมนเชตต์) ที่ไหลจากฝาอะโครโซมไปยังส่วนหลังของสเปิร์ม
หลังจากพัฒนาแฟลเจลลัมเซนทริโอลจะเคลื่อนที่กลับไปที่นิวเคลียสโดยยึดติดกับร่องในส่วนหลังของนิวเคลียสจากที่ซึ่งเส้นใยหนาเก้าเส้นโผล่ออกมาถึงไมโครทูบของแอกโซนีม ด้วยวิธีนี้นิวเคลียสและแฟลเจลลัมเชื่อมต่อกัน โครงสร้างนี้เรียกว่าบริเวณคอ
ไมโทคอนเดรียเคลื่อนไปทางด้านหลังของลำคอโดยรอบเส้นใยหนาและเรียงตัวกันเป็นเกลียวแน่นซึ่งเป็นบริเวณกลางของหางอสุจิ ไซโทพลาซึมจะเคลื่อนไปปกคลุมแฟลเจลลัมที่ก่อตัวขึ้นแล้วและ "แมนเชตต์" จะสลายไป
ระยะสุก
ไซโทพลาสซึมส่วนเกินถูกทำลายโดยเซลล์ Sertoli ซึ่งสร้างร่างกายส่วนที่เหลือ สะพานไซโทพลาสซึมที่ก่อตัวขึ้นใน B spermatogonia ยังคงอยู่ในส่วนที่เหลือดังนั้นสเปิร์มจะแยกออกจากกัน
ในที่สุดสเปิร์มจะถูกปล่อยออกจากเซลล์ Sertoli โดยปล่อยเข้าไปในลูเมนของท่อเซมินิเฟอรัสจากที่ที่พวกมันถูกขนส่งผ่านท่อตรงอัณฑะรีเทนและคลองที่ไหลออกไปยังหลอดน้ำอสุจิ
การควบคุมฮอร์โมน
Spermatogenesis เป็นกระบวนการที่ควบคุมอย่างประณีตโดยฮอร์โมนโดยส่วนใหญ่เป็นฮอร์โมนเพศชาย ในมนุษย์กระบวนการทั้งหมดถูกกระตุ้นในการเจริญเติบโตทางเพศโดยการปลดปล่อยในมลรัฐของฮอร์โมน GnRH ที่กระตุ้นการผลิตและการสะสมของโกโนโดโทรปินต่อมใต้สมอง (LH, FSH และ HCG)
เซลล์ Sertoli สังเคราะห์โปรตีนขนย้ายเทสโทสเตอโรน (ABP) โดยการกระตุ้น FSH และร่วมกับฮอร์โมนเพศชายที่ปล่อยออกมาโดยเซลล์ Leydig (กระตุ้นโดย LH) ทำให้มั่นใจได้ว่าฮอร์โมนนี้มีความเข้มข้นสูงในท่อเซมินิเฟอรัส
ในเซลล์ Sertoli จะมีการสังเคราะห์ estradiol ซึ่งเกี่ยวข้องกับการควบคุมการทำงานของเซลล์ Leydig
การผสมพันธุ์
หลอดน้ำอสุจิเชื่อมต่อกับ vas deferens ที่ไหลเข้าสู่ท่อปัสสาวะในที่สุดก็ปล่อยให้ตัวอสุจิออกมาหาไข่เพื่อปฏิสนธิในภายหลังจนครบวงจรของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
เมื่อได้รับการปลดปล่อยอสุจิสามารถตายได้ในเวลาไม่กี่นาทีหรือหลายชั่วโมงโดยต้องหา gamete ตัวเมียก่อนที่สิ่งนี้จะเกิดขึ้น
ในมนุษย์ประมาณ 300 ล้านตัวอสุจิจะถูกปล่อยออกมาในการหลั่งแต่ละครั้งระหว่างการมีเพศสัมพันธ์ แต่มีเพียง 200 ตัวเท่านั้นที่รอดชีวิตจนกว่าพวกมันจะไปถึงบริเวณที่สามารถผสมพันธุ์ได้
สเปิร์มต้องผ่านกระบวนการฝึกอบรมในระบบสืบพันธุ์เพศหญิงซึ่งพวกมันจะได้รับการเคลื่อนไหวที่ดีขึ้นของแฟลเจลลัมและเตรียมเซลล์สำหรับปฏิกิริยาอะโครโซม ลักษณะเหล่านี้จำเป็นต่อการผสมพันธุ์ของไข่
ความจุของอสุจิ
ท่ามกลางการเปลี่ยนแปลงของตัวอสุจิการปรับเปลี่ยนทางชีวเคมีและการทำงานที่โดดเด่นเช่นการเพิ่มโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มพลาสมาการเพิ่มค่า pH ของไซโตโซลิกการเปลี่ยนแปลงของไขมันและโปรตีนและการกระตุ้นตัวรับเมมเบรนทำให้ zona pellucida รับรู้ได้ เพื่อเข้าร่วมสิ่งนี้
ภูมิภาคนี้ทำหน้าที่เป็นอุปสรรคทางเคมีเพื่อหลีกเลี่ยงการผสมข้ามสายพันธุ์เนื่องจากการไม่รู้จักตัวรับที่เฉพาะเจาะจงจึงไม่เกิดการปฏิสนธิ
ไข่มีชั้นของเซลล์เม็ดและล้อมรอบด้วยกรดไฮยาลูโรนิกความเข้มข้นสูงซึ่งก่อตัวเป็นเมทริกซ์นอกเซลล์ ในการเจาะเซลล์ชั้นนี้อสุจิมีเอนไซม์ไฮยาลูโรนิเดส
เมื่อสัมผัสกับ zona pellucida ปฏิกิริยาอะโครโซมจะถูกกระตุ้นซึ่งเนื้อหาของฝาอะโครโซมจะถูกปล่อยออกมา (เป็นเอนไซม์ไฮโดรไลติก) ซึ่งช่วยให้สเปิร์มข้ามพื้นที่และเข้าร่วมกับเยื่อหุ้มพลาสมาของไข่ปล่อย ภายในมีเนื้อหาไซโตพลาสซึมออร์แกเนลล์และนิวเคลียส
ปฏิกิริยาของเยื่อหุ้มสมอง
ในสิ่งมีชีวิตบางชนิดการแบ่งขั้วของพลาสมาเมมเบรนของรังไข่เกิดขึ้นเมื่อสัมผัสกับตัวอสุจิดังนั้นจึงป้องกันไม่ให้มีการปฏิสนธิมากกว่าหนึ่งตัว
อีกกลไกหนึ่งในการป้องกันไม่ให้เกิด polyspermia คือปฏิกิริยาของเยื่อหุ้มสมองซึ่งเอนไซม์จะถูกปล่อยออกมาเพื่อเปลี่ยนโครงสร้างของ zona pellucida ยับยั้ง glycoprotein ZP3 และเปิดใช้งาน ZP2 ทำให้บริเวณนี้ไม่สามารถรับเชื้ออสุจิตัวอื่นได้
ลักษณะของอสุจิ
gametes ตัวผู้มีลักษณะที่ทำให้พวกมันแตกต่างจาก gametes ตัวเมียอย่างมากและได้รับการปรับให้เข้ากับยีนของแต่ละคนไปยังรุ่นต่อ ๆ ไป
ในทางตรงกันข้ามกับ ovules อสุจิเป็นเซลล์ที่เล็กที่สุดที่มีอยู่ในร่างกายและมีแฟลเจลลัมที่ช่วยให้พวกมันเคลื่อนที่ได้เพื่อให้ไปถึงเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย (ซึ่งไม่มีการเคลื่อนไหวเช่นนี้) เพื่อทำการปฏิสนธิ แฟลเจลลัมนี้ประกอบด้วยคอ, บริเวณกลาง, ภูมิภาคหลักและบริเวณขั้ว
ที่คอมีเซนทริโอลและในบริเวณกลางมีไมโทคอนเดรียซึ่งมีหน้าที่ในการให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับการเคลื่อนไหว
โดยทั่วไปแล้วการผลิตอสุจิจะสูงมากซึ่งมีการแข่งขันกันสูงเนื่องจากมีเพียงประมาณ 25% เท่านั้นที่จะสามารถผสมพันธุ์กับตัวเมียได้
ความแตกต่างระหว่างการสร้างอสุจิและการสร้างเซลล์สืบพันธุ์
Spermatogenesis มีลักษณะที่แตกต่างจาก oogenesis:
- เซลล์สร้างไมโอซิสอย่างต่อเนื่องตั้งแต่การเจริญเติบโตทางเพศของแต่ละเซลล์แต่ละเซลล์จะสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่โตเต็มที่สี่เซลล์แทนที่จะเป็นเซลล์เดียว
- สเปิร์มเติบโตเต็มที่หลังจากกระบวนการที่ซับซ้อนซึ่งเริ่มขึ้นหลังจากไมโอซิส
- สำหรับการผลิตสเปิร์มจะมีการแบ่งเซลล์มากเป็นสองเท่าเช่นเดียวกับการสร้างไข่
อ้างอิง
- Alberts, B. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberth, K. , & Walter, P. (2008). อณูชีววิทยาของเซลล์. Garland Science กลุ่ม Taylor และ Francis
- Creighton, TE (1999). สารานุกรมอณูชีววิทยา. John Wiley และ Sons, Inc.
- Hill, RW, Wyse, GA, & Anderson, M. (2012). สรีรวิทยาของสัตว์. ผู้จัดพิมพ์ Sinauer Associates, Inc.
- ไคลแมน, RM (2016). สารานุกรมชีววิทยาวิวัฒนาการ. สำนักพิมพ์วิชาการ.
- Marina, S. (2003) ความก้าวหน้าในความรู้เกี่ยวกับ Spermatogenesis, Clinical Implications. นิตยสาร Ibero-American Fertility 20 (4), 213-225
- Ross, MH, Pawlina, W. (2006). จุลกายวิภาคศาสตร์เนื้อเยื่อ บทบรรณาธิการMédica Panamericana