เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม: ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ - กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา - 2025

ร่างแหเอนโดพลาซึมเป็นพังผืดปัจจุบันเซลล์เนลล์ในเซลล์ยูคาริโอทั้งหมด ระบบที่ซับซ้อนนี้ใช้เนื้อที่มากกว่าครึ่งหนึ่งของเยื่อหุ้มเซลล์สัตว์ทั่วไป เยื่อต่อไปจนกว่าจะพบกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสกลายเป็นองค์ประกอบที่ต่อเนื่องกัน

โครงสร้างนี้กระจายไปทั่วไซโทพลาซึมของเซลล์ในรูปแบบของเขาวงกต เป็นเครือข่ายของ tubules ที่เชื่อมต่อกันด้วยโครงสร้างคล้ายถุง การสังเคราะห์โปรตีนและไขมันเกิดขึ้นภายในเรติคูลัมเอนโดพลาสมิก โปรตีนเกือบทั้งหมดที่ต้องนำออกนอกเซลล์จะผ่านร่างแหก่อน

เมมเบรนเรติคูลัมไม่เพียง แต่ทำหน้าที่แยกภายในของออร์แกเนลล์นี้ออกจากช่องว่างไซโตพลาสซึมและเป็นสื่อกลางในการขนส่งโมเลกุลระหว่างช่องเซลล์เหล่านี้ นอกจากนี้ยังเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไขมันซึ่งจะเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์และเยื่อหุ้มของอวัยวะอื่น ๆ

ร่างแหแบ่งออกเป็นเรียบและหยาบขึ้นอยู่กับว่ามีหรือไม่มีไรโบโซมในเยื่อหุ้มของมัน เรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบหยาบมีไรโบโซมติดกับเมมเบรน (การมีไรโบโซมทำให้มีลักษณะ "หยาบ") และรูปร่างของท่อจะตรงเล็กน้อย

ในส่วนของมันเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบเรียบขาดไรโบโซมและรูปร่างของโครงสร้างผิดปกติกว่ามาก หน้าที่ของเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบหยาบนั้นมุ่งไปที่การแปรรูปโปรตีนเป็นหลัก ในทางตรงกันข้ามสมูทมีหน้าที่ในการเผาผลาญไขมัน

ลักษณะทั่วไป

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นเครือข่ายเยื่อที่มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด ประกอบด้วย saccules หรือถังน้ำและโครงสร้างท่อที่สร้างต่อเนื่องกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสและกระจายไปทั่วเซลล์

เรติคูลัมลูเมนมีลักษณะของแคลเซียมไอออนที่มีความเข้มข้นสูงนอกเหนือจากสภาพแวดล้อมที่ออกซิไดซ์ คุณสมบัติทั้งสองช่วยให้สามารถทำหน้าที่ได้

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมถือเป็นออร์แกเนลล์ที่ใหญ่ที่สุดที่มีอยู่ในเซลล์ ปริมาตรเซลล์ของช่องนี้ครอบคลุมประมาณ 10% ของภายในเซลล์

การจัดหมวดหมู่

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบ

เรติคูลัมเอนโดพลาสมิกชนิดหยาบมีไรโบโซมบนพื้นผิวที่มีความหนาแน่นสูง เป็นพื้นที่ที่กระบวนการทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และการปรับเปลี่ยนโปรตีนเกิดขึ้น ลักษณะของมันส่วนใหญ่เป็นท่อ

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบเรียบ

เรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบเรียบไม่มีไรโบโซม มีมากในเซลล์ประเภทที่มีการเผาผลาญที่ใช้งานอยู่ในการสังเคราะห์ไขมัน ตัวอย่างเช่นในเซลล์ของอัณฑะและรังไข่ซึ่งเป็นเซลล์ที่สร้างสเตียรอยด์

ในทำนองเดียวกันเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบเรียบพบได้ในสัดส่วนที่สูงพอสมควรในเซลล์ตับ (hepatocytes) การผลิตไลโปโปรตีนเกิดขึ้นในบริเวณนี้

เมื่อเทียบกับเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบหยาบโครงสร้างของมันจะซับซ้อนกว่า ความอุดมสมบูรณ์ของเรติคูลัมแบบเรียบและแบบหยาบขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และหน้าที่ของมันเป็นหลัก

โครงสร้าง

สถาปัตยกรรมทางกายภาพของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นระบบเยื่อที่ต่อเนื่องซึ่งประกอบด้วยถุงและท่อที่เชื่อมต่อกัน เยื่อเหล่านี้ขยายไปถึงแกนกลางกลายเป็นลูเมนเดี่ยว

โครงตาข่ายถูกสร้างขึ้นโดยหลายโดเมน การกระจายมีความเกี่ยวข้องกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ โปรตีนและส่วนประกอบต่าง ๆ ของโครงร่างเซลล์ การโต้ตอบเหล่านี้เป็นแบบไดนามิก

โครงสร้างเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมประกอบด้วยซองนิวเคลียร์และเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกส่วนปลายซึ่งประกอบด้วย tubules และ sacs โครงสร้างแต่ละส่วนเกี่ยวข้องกับฟังก์ชันเฉพาะ

ซองนิวเคลียร์เช่นเดียวกับเยื่อชีวภาพทั้งหมดประกอบด้วย lipid bilayer การตกแต่งภายในที่คั่นด้วยสิ่งนี้จะใช้ร่วมกับร่างแหส่วนปลาย

Sacs และ tubules

ถุงที่ประกอบเป็นร่างแหเอนโดพลาสมิกจะแบนและมักจะซ้อนกัน ประกอบด้วยบริเวณโค้งที่ขอบของเมมเบรน เครือข่ายท่อไม่ใช่เอนทิตีแบบคงที่ มันสามารถเติบโตและปรับโครงสร้างได้

ระบบถุงและท่อมีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตทั้งหมด อย่างไรก็ตามรูปร่างและโครงสร้างแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์

ร่างแหของเซลล์ที่มีหน้าที่สำคัญในการสังเคราะห์โปรตีนประกอบด้วยถุงเป็นหลักในขณะที่เซลล์ส่วนใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไขมันและการส่งสัญญาณแคลเซียมประกอบด้วย tubules จำนวนมากขึ้น

ตัวอย่างของเซลล์ที่มีจำนวนถุงมาก ได้แก่ เซลล์หลั่งของตับอ่อนและเซลล์ B ในทางตรงกันข้ามเซลล์กล้ามเนื้อและเซลล์ตับมีเครือข่ายของท่อที่โดดเด่น

คุณสมบัติ

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมมีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการต่างๆรวมถึงการสังเคราะห์โปรตีนการค้ามนุษย์และการพับและการปรับเปลี่ยนเช่นการสร้างพันธะไดซัลไฟด์ไกลโคซิเลชั่นและการเพิ่มไกลโคลิปิด นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ทางชีวภาพของไขมันเมมเบรน

การศึกษาเมื่อเร็ว ๆ นี้เกี่ยวข้องกับเรติคูลัมกับการตอบสนองต่อความเครียดของเซลล์และอาจทำให้เกิดกระบวนการอะพอพโทซิสได้แม้ว่ากลไกยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างสมบูรณ์ กระบวนการทั้งหมดเหล่านี้มีรายละเอียดอธิบายไว้ด้านล่าง:

การค้าโปรตีน

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับการค้าโปรตีน โดยเฉพาะกับโปรตีนที่ต้องส่งไปต่างประเทศไปยังเครื่องมือ Golgi ไปจนถึงไลโซโซมไปยังพลาสมาเมมเบรนและตามเหตุผลสำหรับโปรตีนที่อยู่ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเดียวกัน

การหลั่งโปรตีน

เอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเป็นพฤติกรรมของเซลล์ที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนที่ต้องนำออกนอกเซลล์ ฟังก์ชั่นนี้ได้รับการอธิบายโดยกลุ่มนักวิจัยในปี 1960 โดยศึกษาเซลล์ของตับอ่อนซึ่งมีหน้าที่ในการหลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร

กลุ่มนี้นำโดย George Palade สามารถทำเครื่องหมายโปรตีนโดยใช้กรดอะมิโนกัมมันตภาพรังสี ด้วยวิธีนี้จึงเป็นไปได้ที่จะติดตามและค้นหาโปรตีนด้วยเทคนิคที่เรียกว่า autoradiography

โปรตีนที่ติดฉลากกัมมันตภาพรังสีสามารถโยงไปถึงเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ผลลัพธ์นี้บ่งชี้ว่าร่างแหมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนซึ่งปลายทางสุดท้ายคือการหลั่ง

ต่อจากนั้นโปรตีนจะย้ายไปที่อุปกรณ์ Golgi ซึ่งจะถูก "บรรจุ" ลงในถุงที่มีเนื้อหาถูกหลั่งออกมา

ฟิวชั่น

กระบวนการหลั่งเกิดขึ้นเนื่องจากเมมเบรนของถุงสามารถหลอมรวมกับเยื่อหุ้มพลาสมาของเซลล์ได้ (ทั้งสองเป็นไขมันในธรรมชาติ) ด้วยวิธีนี้เนื้อหาสามารถปล่อยออกสู่ภายนอกเซลล์ได้

กล่าวอีกนัยหนึ่งโปรตีนที่หลั่งออกมา (และโปรตีนที่กำหนดเป้าหมายด้วยไลโซโซมและพลาสมาเมมเบรน) จะต้องเป็นไปตามวิถีทางที่เฉพาะเจาะจงซึ่งเกี่ยวข้องกับเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบหยาบอุปกรณ์กอลจิถุงน้ำคัดหลั่งและสุดท้ายภายนอกของเซลล์

โปรตีนเมมเบรน

โปรตีนที่ถูกกำหนดให้รวมอยู่ในไบโอเมมเบรนบางชนิด (พลาสมาเมมเบรน, เมมเบรนกอลจิ, ไลโซโซมหรือเรติคูลัม) จะถูกแทรกเข้าไปในเมมเบรนเรติคูลัมก่อนและจะไม่ถูกปล่อยลงในลูเมนทันที พวกเขาต้องไปตามเส้นทางเดียวกันสำหรับโปรตีนหลั่ง

โปรตีนเหล่านี้สามารถอยู่ภายในเยื่อหุ้มเซลล์ได้โดยภาคที่ไม่ชอบน้ำ บริเวณนี้มีกรดอะมิโนไฮโดรโบฟิคจำนวน 20 ถึง 25 ชุดซึ่งสามารถทำปฏิกิริยากับโซ่คาร์บอนของฟอสโฟลิปิด อย่างไรก็ตามวิธีการแทรกโปรตีนเหล่านี้มีความแปรปรวน

โปรตีนจำนวนมากข้ามเยื่อหุ้มเพียงครั้งเดียวในขณะที่โปรตีนอื่น ๆ ทำซ้ำ ๆ ในบางกรณีอาจเป็นขั้วคาร์บอกซิลหรือปลายขั้วอะมิโน

การวางแนวของโปรตีนดังกล่าวเกิดขึ้นในขณะที่เปปไทด์เติบโตและถูกถ่ายโอนไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม โดเมนโปรตีนทั้งหมดที่ชี้ไปยังเรติคูลัมลูเมนจะพบที่ด้านนอกของเซลล์ในตำแหน่งสุดท้าย

การพับและการแปรรูปโปรตีน

โมเลกุลของโปรตีนธรรมชาติมีโครงสร้างสามมิติที่จำเป็นในการทำหน้าที่ทั้งหมด

DNA (กรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิก) โดยกระบวนการที่เรียกว่าการถอดความจะส่งผ่านข้อมูลไปยังโมเลกุล RNA (กรดไรโบนิวคลีอิก) จากนั้น RNA จะผ่านเข้าไปในโปรตีนโดยผ่านกระบวนการแปล เปปไทด์จะถูกถ่ายโอนไปยังแลตติซเมื่อกระบวนการแปลอยู่ระหว่างดำเนินการ

โซ่ของกรดอะมิโนเหล่านี้ถูกจัดเรียงในลักษณะสามมิติภายในร่างแหด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนที่เรียกว่า chaperones: โปรตีนจากตระกูล Hsp70 (โปรตีนจากการช็อกด้วยความร้อนหรือโปรตีนจากความร้อนสำหรับตัวย่อในภาษาอังกฤษหมายเลข 70 หมายถึงมวลอะตอมของมัน 70 KDa) เรียกว่า BiP

โปรตีน BiP สามารถจับกับโซ่โพลีเปปไทด์และเป็นสื่อกลางในการพับ ในทำนองเดียวกันมันมีส่วนร่วมในการประกอบของหน่วยย่อยต่างๆที่ประกอบเป็นโครงสร้างควอเทอร์นารีของโปรตีน

โปรตีนที่ไม่ได้รับการพับอย่างถูกต้องจะถูกเก็บไว้โดยร่างแหและยังคงผูกพันกับ BiP หรือถูกย่อยสลาย

เมื่อเซลล์อยู่ภายใต้สภาวะความเครียดเรติคูลัมจะตอบสนองต่อมันและด้วยเหตุนี้การพับโปรตีนที่ถูกต้องจะไม่เกิดขึ้น เซลล์สามารถเปลี่ยนไปใช้ระบบอื่นและผลิตโปรตีนที่รักษาสภาวะสมดุลของร่างแหได้

การสร้างพันธะซัลไฟด์

สะพานไดซัลไฟด์เป็นพันธะโควาเลนต์ระหว่างกลุ่มซัลไฮดริลที่เป็นส่วนหนึ่งของซิสเทอีนโครงสร้างกรดอะมิโน ปฏิสัมพันธ์นี้มีความสำคัญต่อการทำงานของโปรตีนบางชนิด ในทำนองเดียวกันมันกำหนดโครงสร้างของโปรตีนที่มีอยู่

พันธะเหล่านี้ไม่สามารถสร้างขึ้นในช่องเซลล์อื่น ๆ ได้ (เช่นในไซโตซอล) เนื่องจากไม่มีสภาพแวดล้อมออกซิไดซ์ที่เอื้อต่อการก่อตัว

มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องในการสร้าง (และทำลาย) ของพันธะเหล่านี้คือโปรตีนไดซัลไฟด์ไอโซเมอเรส

glycosylation

ในร่างแหกระบวนการไกลโคซิเลชั่นเกิดขึ้นในสารตกค้างเฉพาะของแอสพาราจีน เช่นเดียวกับการพับโปรตีน glycosylation เกิดขึ้นในขณะที่กระบวนการแปลกำลังดำเนินอยู่

หน่วยโอลิโกแซ็กคาไรด์ประกอบด้วยน้ำตาลตกค้างสิบสี่ส่วน พวกมันจะถูกถ่ายโอนไปยังแอสพาราจีนโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าโอลิโกซาคาริลทรานสเฟอเรสซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์

ในขณะที่โปรตีนอยู่ในร่างแหนั้นจะมีการกำจัดกลูโคสที่เหลืออยู่สามตัวและกากแมนโนสหนึ่งชิ้น โปรตีนเหล่านี้จะถูกนำไปยังเครื่องมือ Golgi เพื่อแปรรูปต่อไป

ในทางกลับกันโปรตีนบางชนิดไม่ได้ยึดติดกับเยื่อหุ้มพลาสมาด้วยส่วนของเปปไทด์ที่ไม่ชอบน้ำ ในทางตรงกันข้ามพวกมันติดอยู่กับไกลโคลิปิดบางชนิดที่ทำหน้าที่เป็นระบบทอดสมอและเรียกว่าไกลโคซิลฟอสฟาติดิลโนซิทอล (ย่อว่า GPI)

ระบบนี้ประกอบขึ้นในเมมเบรนเรติคูลัมและเกี่ยวข้องกับการจับ GPI ที่ขั้วคาร์บอนของโปรตีน

การสังเคราะห์ไขมัน

เรติคูลัมเอนโดพลาสมิกมีบทบาทสำคัญในการสังเคราะห์ไขมัน โดยเฉพาะเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกแบบเรียบ ไขมันเป็นส่วนประกอบที่ขาดไม่ได้ของเยื่อหุ้มเซลล์ในพลาสมา

ลิพิดเป็นโมเลกุลที่ไม่ชอบน้ำสูงดังนั้นจึงไม่สามารถสังเคราะห์ได้ในสภาพแวดล้อมที่เป็นน้ำ ดังนั้นการสังเคราะห์จึงเกิดขึ้นโดยสัมพันธ์กับส่วนประกอบของเยื่อที่มีอยู่ การขนส่งของไขมันเหล่านี้เกิดขึ้นในถุงหรือโดยโปรตีนขนส่ง

เยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตประกอบด้วยไขมันสามประเภท ได้แก่ ฟอสโฟลิปิดไกลโคลิปิดและคอเลสเตอรอล

ฟอสโฟลิปิดมาจากกลีเซอรอลและเป็นองค์ประกอบโครงสร้างที่สำคัญที่สุด สิ่งเหล่านี้ถูกสังเคราะห์ขึ้นในบริเวณของเมมเบรนเรติคูลัมที่ชี้ไปที่ใบหน้าไซโตโซลิก เอนไซม์ที่แตกต่างกันมีส่วนร่วมในกระบวนการ

เยื่อเจริญเติบโตโดยการรวมตัวของไขมันใหม่ เนื่องจากการมีอยู่ของเอนไซม์ฟลิเปสการเจริญเติบโตสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งสองซีกของเยื่อหุ้มเซลล์ เอนไซม์นี้มีหน้าที่ในการถ่ายโอนไขมันจากด้านหนึ่งของ bilayer ไปยังอีกด้านหนึ่ง

กระบวนการสังเคราะห์คอเลสเตอรอลและเซราไมด์ยังเกิดขึ้นในร่างแห หลังเดินทางไปยังเครื่องมือ Golgi เพื่อผลิตไกลโคลิปิดหรือสฟิงโกไมเอลิน

การจัดเก็บแคลเซียม

โมเลกุลแคลเซียมมีส่วนร่วมเป็นตัวส่งสัญญาณในกระบวนการต่างๆไม่ว่าจะเป็นการหลอมรวมหรือการเชื่อมโยงของโปรตีนกับโปรตีนอื่น ๆ หรือกับกรดนิวคลีอิก

ภายในของเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกมีความเข้มข้นของแคลเซียม 100–800 ยูเอ็ม ช่องแคลเซียมและตัวรับที่ปลดปล่อยแคลเซียมพบในร่างแห การปลดปล่อยแคลเซียมเกิดขึ้นเมื่อฟอสโฟลิเปสซีถูกกระตุ้นโดยการกระตุ้นของ G-protein-pair receptors (GPCRs)

นอกจากนี้การกำจัด phosphatidylinositol 4,5 bisphosphate ใน diacylglycerol และ inositol triphosphate เกิดขึ้น หลังมีหน้าที่ในการปลดปล่อยแคลเซียม

เซลล์กล้ามเนื้อมีเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกที่เชี่ยวชาญในการกักเก็บแคลเซียมอิออนที่เรียกว่าเรติคูลัม sarcoplasmic มีส่วนเกี่ยวข้องกับกระบวนการหดตัวและคลายตัวของกล้ามเนื้อ

อ้างอิง

1. Alberts, B. , Bray, D. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , … & Walter, P. (2013) ชีววิทยาของเซลล์ที่จำเป็น การ์แลนด์วิทยาศาสตร์.
2. คูเปอร์, GM (2000). เซลล์: แนวทางระดับโมเลกุล พิมพ์ครั้งที่ 2. Sinauer Associates
3. นัมบะ, T. (2015). การควบคุมการทำงานของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ผู้สูงอายุ (Albany NY), 7 (11), 901–902
4. Schwarz, DS, & Blower, MD (2016). เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม: โครงสร้างหน้าที่และการตอบสนองต่อการส่งสัญญาณของเซลล์ Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79–94
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, & Rapoport, TA (2002) โครงสร้างองค์กรของเรติคูลัมเอนโดพลาสมิก รายงาน EMBO, 3 (10), 944-950
6. Xu, C. , Bailly-Maitre, B. , & Reed, JC (2005). เอ็นโดพลาสมิกเรติคูลัมความเครียด: การตัดสินใจเกี่ยวกับชีวิตและการตายของเซลล์ วารสารการสอบสวนทางคลินิก, 115 (10), 2656-2664.