peptidoglycansเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของผนังเซลล์ของแบคทีเรีย พวกมันยังเป็นที่รู้จักกันในชื่อ "murein sacs" หรือเรียกง่ายๆว่า "murein" และลักษณะของมันแบ่งแบคทีเรียออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ ๆ คือแกรมลบและแกรมบวก
แบคทีเรียแกรมลบมีความโดดเด่นด้วยการที่พวกมันมีชั้นเปปทิโดไกลแคนระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ด้านในและด้านนอกในขณะที่แบคทีเรียแกรมบวกก็มีชั้นของสารประกอบนี้เช่นกัน แต่จะอยู่ที่ส่วนนอกของเมมเบรนในพลาสมาเท่านั้น
แผนผังโครงสร้างของ peptidoglycan ใน E. coli (ที่มา: Yikrazuul / โดเมนสาธารณะผ่าน Wikimedia Commons)
ในแบคทีเรียแกรมลบ peptidoglycan ครอบครองประมาณ 10% ของผนังเซลล์ในทางตรงกันข้ามกับแบคทีเรียแกรมบวกชั้น peptidoglycan สามารถครอบครองผนังเซลล์ได้ประมาณ 90%
โครงสร้างประเภท "เครือข่าย" ที่เกิดจากโมเลกุลของเพปทิโดไกลแคนเป็นปัจจัยหนึ่งที่ทำให้แบคทีเรียมีความต้านทานต่อสารภายนอกได้ดีเยี่ยม โครงสร้างของมันประกอบด้วยโซ่ยาวของไกลแคนที่เชื่อมโยงกันเพื่อสร้างเครือข่ายแบบเปิดที่ครอบคลุมเยื่อหุ้มเซลล์ไซโตโซลิกทั้งหมด
โซ่ของโมเลกุลขนาดใหญ่นี้มีความยาวเฉลี่ย 25 ถึง 40 หน่วยของไดแซ็กคาไรด์ที่ติดอยู่แม้ว่าจะพบแบคทีเรียชนิดหนึ่งที่มีโซ่ไดแซ็กคาไรด์มากกว่า 100 หน่วย
Peptidoglycan ยังมีส่วนร่วมในการขนส่งโมเลกุลและสารจากอวกาศภายในเซลล์ไปยังสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ (พื้นผิว) เนื่องจากโมเลกุลของสารตั้งต้นของสารประกอบนี้ถูกสังเคราะห์ภายในไซโตซอลและถูกส่งออกไปยังภายนอกเซลล์
การสังเคราะห์ peptidoglycans
การสังเคราะห์ peptidoglycan เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่แตกต่างกันมากกว่า 20 ปฏิกิริยาซึ่งเกิดขึ้นในสามที่ต่างๆในเซลล์แบคทีเรีย ส่วนแรกของกระบวนการนี้เป็นที่ที่สร้างสารตั้งต้นของเพปทิโดไกลแคนและสิ่งนี้เกิดขึ้นในไซโตซอล
ที่ผิวหน้าด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์การสังเคราะห์ของตัวกลางของไขมันจะเกิดขึ้นและส่วนสุดท้ายที่การเกิดโพลิเมอไรเซชันของเปปทิโดไกลแคนเกิดขึ้นในช่องท้อง
กระบวนการ
สารตั้งต้น uridine-N-acetylglucosamine และ uridine-N-acetylmuramic acid เกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมจากฟรุกโตส -6- ฟอสเฟตและจากปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ทรานส์เปปทิเดสสามตัวที่ทำหน้าที่ติดต่อกัน
การประกอบของโซ่เพนทาเปปไทด์ (L-alanine-D-glutamine-diaminopimelic acid-D-alanine-D-alanine) ผลิตในลักษณะทีละขั้นตอนโดยการทำงานของเอนไซม์ลิเกสที่เพิ่มกรดอะมิโนอะลานีนทีละขั้นตอนซึ่งเป็นส่วนที่เหลือของ D-glutamine อีกตัวหนึ่งจากกรด diaminopimelic และอีก D-alanine-D-alanine
โปรตีนเมมเบรนหนึ่งที่เรียกว่า phospho-N-acetylmuramyl-pentapeptide-transferase ซึ่งอยู่ด้านในเร่งปฏิกิริยาการสังเคราะห์ขั้นแรกในเมมเบรน ซึ่งจะทำการถ่ายโอนกรด uridine-N-acetylmuramic จากไซโทพลาสซึมไปยัง bactoprenol (ไขมันหรือแอลกอฮอล์ที่ไม่ชอบน้ำ)
Bactoprenol เป็นตัวลำเลียงที่เกี่ยวข้องกับใบหน้าด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ เมื่อกรด uridine-N-acetylmuramic จับกับ bactoprenol จะเกิดสารประกอบเชิงซ้อนที่เรียกว่า lipid I จากนั้น transferase จะเพิ่มโมเลกุลที่สองคือ pentapeptide และสารประกอบเชิงซ้อนที่สองที่เรียกว่า lipid II จะเกิดขึ้น
จากนั้น Lipid II ประกอบด้วย uridine-N-acetylglucosamine, uridine-N-acetylmuramic acid, L-alanine, D-glucose, diaminopimelic acid และ dipeptide D-alanine-D-alanine ในที่สุดด้วยวิธีนี้สารตั้งต้นจะรวมอยู่ในเปปทิโดไกลแคนขนาดมหึมาจากภายนอกเซลล์
การขนส่ง lipid II จากด้านในไปด้านในของไซโทพลาสซึมเป็นขั้นตอนสุดท้ายในการสังเคราะห์และเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ "muramic flipase" ซึ่งมีหน้าที่ในการรวมโมเลกุลที่สังเคราะห์ขึ้นใหม่เข้ากับช่องว่างนอกเซลล์ซึ่งจะตกผลึก .
โครงสร้าง
Peptidoglycan เป็นเฮเทอโรพอลิเมอร์ที่ประกอบด้วยโซ่คาร์โบไฮเดรดยาวที่ตัดกับโซ่เปปไทด์สั้น ๆ โมเลกุลขนาดใหญ่นี้ล้อมรอบพื้นผิวภายนอกทั้งหมดของเซลล์แบคทีเรียมีลักษณะเป็น "ตาข่ายทึบ" และมีรูปร่างเป็นส่วนประกอบ แต่มีความยืดหยุ่นสูง
โซ่คาร์โบไฮเดรดหรือคาร์โบไฮเดรดประกอบด้วยไดแซ็กคาไรด์ที่ทำซ้ำซึ่งมีน้ำตาลอะมิโนเช่น N-acetylglucosamine และ N-acetylmuramic acid
วิธีการแบบกราฟิกต่อโครงสร้างตาข่ายของ peptidoglycan (ที่มา: Bradleyhintze / CC0 ผ่าน Wikimedia Commons)
ไดแซ็กคาไรด์แต่ละตัวจะจับตัวกันผ่านพันธะไกลโคซิดิกชนิดβ (1-4) ซึ่งเกิดขึ้นในปริภูมิปริภูมิโดยการกระทำของเอนไซม์ทรานสกลีโคซิเลส ระหว่างแบคทีเรียแกรมลบและแกรมบวกมีความแตกต่างกันในลำดับของส่วนประกอบที่เป็นส่วนหนึ่งของเพปทิโดไกลแคน
Peptidoglycan ในเซลล์แกรมลบ
Peptidoglycan มีโครงสร้างกลุ่ม D-lactyl ที่ติดอยู่กับกรด N-acetylmuramic ซึ่งช่วยให้การยึดโควาเลนต์ของสายโซ่เปปไทด์สั้น ๆ (โดยทั่วไปมีความยาวของกรดอะมิโนสองถึงห้าชนิด) ผ่านพันธะเอไมด์
Peptidoglycan ในเซลล์แกรมบวก
การประกอบโครงสร้างนี้เกิดขึ้นในไซโตพลาสซึมของเซลล์ในช่วงแรกของการสังเคราะห์ทางชีวภาพแบบเพปทิโดไกลแคน โซ่เปปไทด์ทั้งหมดที่เกิดขึ้นมีกรดอะมิโนในรูปแบบ D และ L ซึ่งสังเคราะห์โดยเอนไซม์ racemase จากรูปแบบ L หรือ D ของกรดอะมิโนที่เกี่ยวข้อง
โซ่เพปทิโดไกลแคนทั้งหมดมีกรดอะมิโนอย่างน้อยหนึ่งตัวที่มีลักษณะ dibasic เนื่องจากสิ่งนี้ช่วยให้เครือข่ายระหว่างโซ่ที่อยู่ติดกันของผนังเซลล์ก่อตัวและพันกัน
คุณสมบัติ
Peptidoglycan มีหน้าที่หลักอย่างน้อย 5 ประการสำหรับเซลล์แบคทีเรีย ได้แก่ :
- ปกป้องความสมบูรณ์ของเซลล์จากการเปลี่ยนแปลงภายในและ / หรือภายนอกของความดันออสโมติกนอกจากนี้ยังช่วยให้แบคทีเรียสามารถทนต่อการเปลี่ยนแปลงอุณหภูมิที่รุนแรงและอยู่รอดได้ในสภาพแวดล้อมที่มีอุณหภูมิต่ำและสูงเกินไปในส่วนที่เกี่ยวกับการตกแต่งภายใน
- ปกป้องเซลล์แบคทีเรียจากการโจมตีของเชื้อโรค: เครือข่าย peptidoglycan ที่แข็งแสดงถึงอุปสรรคทางกายภาพที่ยากจะเอาชนะได้สำหรับสารติดเชื้อภายนอกจำนวนมาก
- รักษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเซลล์: แบคทีเรียจำนวนมากใช้ประโยชน์จากสัณฐานวิทยาเฉพาะของพวกมันเพื่อให้มีพื้นที่ผิวที่ใหญ่ขึ้นและจะสามารถได้รับปริมาณที่มากขึ้นขององค์ประกอบที่มีส่วนร่วมในการเผาผลาญเพื่อสร้างพลังงาน แบคทีเรียจำนวนมากอาศัยอยู่ภายใต้แรงกดดันจากภายนอกอย่างไม่น่าเชื่อและการรักษาลักษณะทางสัณฐานวิทยาเป็นสิ่งสำคัญเพื่อให้สามารถดำรงอยู่ได้ในสภาวะดังกล่าว
- ทำหน้าที่เป็นตัวรองรับโครงสร้างหลายอย่างที่ยึดกับผนังเซลล์ของแบคทีเรีย โครงสร้างหลายอย่างเช่น cilia จำเป็นต้องมีจุดยึดที่มั่นคงในเซลล์ แต่ในขณะเดียวกันก็ทำให้พวกมันสามารถเคลื่อนที่ได้ในสภาพแวดล้อมนอกเซลล์ การยึดภายในผนังเซลล์ช่วยให้การเคลื่อนไหวเฉพาะนี้เกิดขึ้นได้
- ควบคุมการเจริญเติบโตและการแบ่งเซลล์ โครงสร้างแข็งที่หมายถึงผนังเซลล์แสดงถึงสิ่งกีดขวางเพื่อให้เซลล์มีการขยายตัวที่ จำกัด ไปยังปริมาตรเฉพาะ นอกจากนี้ยังควบคุมด้วยว่าการแบ่งเซลล์ไม่ได้เกิดขึ้นอย่างไม่เป็นระเบียบทั่วทั้งเซลล์ แต่จะเกิดขึ้นเฉพาะจุด
อ้างอิง
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M. , Elsebaei, MM, & Mayhoub, AS (2019) Peptidoglycan pathways: ยังมีอีกมาก RSC ก้าวหน้า, 9 (48), 28171-28185
- Quintela, J. , Caparrós, M. , & de Pedro, MA (1995) ความแปรปรวนของพารามิเตอร์โครงสร้างเพปทิโดไกลแคนในแบคทีเรียแกรมลบ จดหมายจุลชีววิทยาของ FEMS, 125 (1), 95-100
- โรเจอร์ส, HJ (1974). Peptidoglycans (muropeptides): โครงสร้างหน้าที่และรูปแบบต่างๆ พงศาวดารของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งนิวยอร์ก, 235 (1), 29-51.
- โวลเมอร์, W. (2015). เปปทิโดไกลแคน. ในจุลชีววิทยาทางการแพทย์ระดับโมเลกุล (หน้า 105-124). สำนักพิมพ์วิชาการ.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, Bacterial peptidoglycan (murein) hydrolases, FEMS Microbiology Reviews, Volume 32, Issue 2, March 2008, Pages 259–286.