นิวคลีโอโซม: หน้าที่องค์ประกอบและโครงสร้าง - ชีววิทยา

nucleosomeเป็นหน่วยบรรจุภัณฑ์พื้นฐานของดีเอ็นเอในสิ่งมีชีวิต eukaryotic ดังนั้นจึงเป็นองค์ประกอบการบีบอัดที่เล็กที่สุดสำหรับโครมาติน

นิวคลีโอโซมถูกสร้างขึ้นเป็นอ็อกเทเมอร์ของโปรตีนที่เรียกว่าฮิสโตนหรือโครงสร้างรูปดรัมซึ่งมีดีเอ็นเอประมาณ 140 nt ของดีเอ็นเอถูกสร้างบาดแผลทำให้เกือบสองรอบสมบูรณ์

โครงสร้างนิวคลีโอโซม

นอกจากนี้ดีเอ็นเอที่เพิ่มขึ้นอีก 40-80 nt ถือเป็นส่วนหนึ่งของนิวคลีโอโซมและเป็นส่วนของดีเอ็นเอที่ช่วยให้เกิดความต่อเนื่องทางกายภาพระหว่างนิวคลีโอโซมหนึ่งกับอีกตัวในโครงสร้างโครมาตินที่ซับซ้อนมากขึ้น (เช่นเส้นใยโครมาติน 30 นาโนเมตร)

รหัสฮิสโตนเป็นหนึ่งในองค์ประกอบควบคุม epigenetic ระดับโมเลกุลแรกที่เข้าใจดีที่สุด

คุณสมบัติ

นิวคลีโอโซมอนุญาต:

บรรจุภัณฑ์ของ DNA ให้พอดีกับพื้นที่ จำกัด ของนิวเคลียส
พวกเขากำหนดพาร์ติชันระหว่างโครมาตินที่แสดงออก (ยูโครมาติน) และโครมาตินเงียบ (เฮเทอโรโครมาติน)
พวกมันจัดระเบียบโครมาตินทั้งหมดทั้งในเชิงพื้นที่และเชิงหน้าที่ในนิวเคลียส
เป็นตัวแทนของสารตั้งต้นของการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ที่กำหนดนิพจน์และระดับการแสดงออกของยีนที่กำหนดรหัสสำหรับโปรตีนผ่านรหัสฮิสโตนที่เรียกว่า

องค์ประกอบและโครงสร้าง

ในความหมายพื้นฐานที่สุดนิวคลีโอโซมประกอบด้วยดีเอ็นเอและโปรตีน ดีเอ็นเอสามารถเป็นดีเอ็นเอสองวงที่มีอยู่ในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตในขณะที่โปรตีนนิวคลีโอโซมทั้งหมดอยู่ในชุดของโปรตีนที่เรียกว่าฮิสโตน

ฮิสโตนเป็นโปรตีนขนาดเล็กที่มีกรดอะมิโนพื้นฐานตกค้างจำนวนมาก สิ่งนี้ทำให้สามารถต่อต้าน DNA ที่มีประจุลบสูงและสร้างปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพที่มีประสิทธิภาพระหว่างโมเลกุลทั้งสองโดยไม่ถึงความแข็งแกร่งของพันธะเคมีโควาเลนต์

ฮิสโตนสร้างอ็อกเทเมอร์คล้ายกลองโดยมีสำเนาหรือโมโนเมอร์สองชุดของฮิสโตน H2A, H2B, H3 และ H4 DNA ทำการเปลี่ยนเกือบสองรอบที่ด้านข้างของอ็อกเทเมอร์จากนั้นต่อด้วยเศษของดีเอ็นเอตัวเชื่อมที่เชื่อมโยงกับฮิสโตน H1 เพื่อกลับไปให้สองเทิร์นที่สมบูรณ์ในฮิสโตนอ็อกเทเมอร์ตัวอื่น

ชุดอ็อกเทเมอร์ดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องและดีเอ็นเอตัวเชื่อมที่เกี่ยวข้องคือนิวคลีโอโซม

การบดอัดโครมาติน

ดีเอ็นเอของจีโนมประกอบด้วยโมเลกุลที่ยาวมาก (ในกรณีของมนุษย์มากกว่าหนึ่งเมตรโดยพิจารณาจากโครโมโซมทั้งหมดของพวกมัน) ซึ่งจะต้องถูกบดอัดและจัดระเบียบภายในนิวเคลียสที่มีขนาดเล็กมาก

ขั้นตอนแรกในการบดอัดนี้ดำเนินการโดยการสร้างนิวคลีโอโซม ด้วยขั้นตอนนี้เพียงอย่างเดียว DNA จะถูกบีบอัดประมาณ 75 เท่า

สิ่งนี้ก่อให้เกิดเส้นใยเชิงเส้นซึ่งสร้างการบดอัดโครมาตินในระดับต่อมา: เส้นใย 30 นาโนเมตรลูปและลูปของลูป

เมื่อเซลล์แบ่งตัวไม่ว่าจะโดยไมโทซิสหรือไมโอซิสระดับสูงสุดของการบดอัดคือโครโมโซมไมโทซิสหรือไมโอติกเองตามลำดับ

รหัสฮิสโตนและการแสดงออกของยีน

ความจริงที่ว่าฮิสโตนออกเทมเมอร์และดีเอ็นเอมีปฏิกิริยาทางไฟฟ้าสถิตอธิบายได้ในส่วนหนึ่งของการเชื่อมโยงที่มีประสิทธิผลโดยไม่สูญเสียความลื่นไหลที่จำเป็นในการสร้างองค์ประกอบไดนามิกของนิวคลีโอโซมสำหรับการอัดและสลายโครมาติน

แต่มีองค์ประกอบปฏิสัมพันธ์ที่น่าประหลาดใจยิ่งกว่านั้นคือปลายขั้ว N ของฮิสโตนจะเผยออกมาภายนอกภายในของออคทาเมอร์ที่มีขนาดกะทัดรัดและเฉื่อยกว่า

จุดจบเหล่านี้ไม่เพียง แต่มีปฏิสัมพันธ์ทางร่างกายกับดีเอ็นเอเท่านั้น แต่ยังต้องผ่านการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ซึ่งระดับของการบดอัดของโครมาตินและการแสดงออกของดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องจะขึ้นอยู่กับ

ชุดของการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ในแง่ของประเภทและจำนวนเหนือสิ่งอื่นใดเรียกรวมกันว่ารหัสฮิสโตน การปรับเปลี่ยนเหล่านี้ ได้แก่ phosphorylation, methylation, acetylation, ubiquitination และ sumoylation ของ arginine และ lysine ที่ตกค้างที่ N-termini ของ histones

การเปลี่ยนแปลงแต่ละครั้งร่วมกับคนอื่น ๆ ภายในโมเลกุลเดียวกันหรือในส่วนที่เหลือของฮิสโตนอื่น ๆ โดยเฉพาะฮิสโตน H3 จะกำหนดการแสดงออกหรือไม่ของดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องตลอดจนระดับการบดอัดของโครมาติน

ตามกฎทั่วไปแล้วจะเห็นได้ว่าฮิสโตนไฮเปอร์เมทิลเลตและไฮโปอะซิติลเลตเป็นตัวกำหนดว่าดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องไม่ได้แสดงออกมาและโครมาตินอยู่ในสถานะที่กะทัดรัดกว่า (ต่างกันจึงไม่ทำงาน)

ในทางตรงกันข้าม DNA euchromatic (มีขนาดกะทัดรัดน้อยกว่าและมีฤทธิ์ทางพันธุกรรม) มีความเกี่ยวข้องกับโครมาตินที่มีฮิสโตนเป็น hyperacetylated และ hypomethylated

Euchromatin กับ heterochromatin

เราได้เห็นแล้วว่าสถานะการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ของฮิสโตนสามารถกำหนดระดับการแสดงออกและการบดอัดของโครมาตินในท้องถิ่นได้ ในระดับโลกการบดอัดของโครมาตินยังถูกควบคุมโดยการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ของฮิสโตนในนิวคลีโอโซม

ตัวอย่างเช่นมีการแสดงให้เห็นว่าเฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบ (ซึ่งไม่เคยแสดงออกและถูกบรรจุอย่างหนาแน่น) มีแนวโน้มที่จะยึดติดกับแผ่นนิวเคลียร์โดยปล่อยให้รูขุมขนนิวเคลียร์ว่าง

ในส่วนของมันยูโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบ (ซึ่งแสดงออกมาเสมอเช่นยีนที่มีการบำรุงรักษาเซลล์และอยู่ในบริเวณที่มีโครมาตินที่หละหลวม) ทำในลูปขนาดใหญ่ที่ทำให้ดีเอ็นเอถูกถอดความไปยังเครื่องจักรการถอดความ .

บริเวณอื่น ๆ ของดีเอ็นเอจีโนมจะแกว่งระหว่างสองสถานะนี้ขึ้นอยู่กับเวลาในการพัฒนาของสิ่งมีชีวิตสภาพการเจริญเติบโตเอกลักษณ์ของเซลล์ ฯลฯ

ฟังก์ชั่นอื่น ๆ

เพื่อให้เป็นไปตามแผนของการพัฒนาการแสดงออกและการบำรุงรักษาของเซลล์จีโนมของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตต้องกำหนดอย่างละเอียดว่าเมื่อไรและอย่างไรที่ศักยภาพทางพันธุกรรมของพวกมันจะต้องแสดงออกมา

เริ่มต้นจากข้อมูลที่เก็บไว้ในยีนของพวกมันสิ่งเหล่านี้จะอยู่ในนิวเคลียสในบริเวณเฉพาะที่กำหนดสถานะการถอดเสียง

ดังนั้นเราสามารถพูดได้ว่าบทบาทพื้นฐานอีกประการหนึ่งของนิวคลีโอโซมผ่านการเปลี่ยนแปลงของโครมาตินที่ช่วยในการกำหนดคือองค์กรหรือสถาปัตยกรรมของนิวเคลียสที่เป็นที่ตั้งของนิวเคลียส

สถาปัตยกรรมนี้ได้รับการสืบทอดและได้รับการอนุรักษ์ทางสายวิวัฒนาการเนื่องจากการมีอยู่ขององค์ประกอบแบบแยกส่วนเหล่านี้ของบรรจุภัณฑ์ที่ให้ข้อมูล

อ้างอิง

Alberts บีจอห์นสัน, AD, ลูอิสเจมอร์แกน, D. , ขอทาน, M. , โรเบิร์ตเควอลเตอร์, P. (2014) อณูชีววิทยาของเซลล์ (6 ^TH Edition) WW Norton & Company, New York, NY, USA
Brooker, RJ (2017). พันธุศาสตร์: การวิเคราะห์และหลักการ McGraw-Hill Higher Education, New York, NY, USA
Cosgrove, MS, Boeke, JD, Wolberger, C. (2004). การเคลื่อนที่ของนิวคลีโอโซมที่มีการควบคุมและรหัสฮิสโตน ธรรมชาติโครงสร้างและชีววิทยาโมเลกุล, 11: 1037-43.
Goodenough, UW (1984) พันธุศาสตร์. WB Saunders Co. Ltd, Pkil Philadelphia, PA, USA
Griffiths, AJF, Wessler, R. , Carroll, SB, Doebley, J. (2015). รู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม (11 ^TH ed.) นิวยอร์ก: WH Freeman, New York, NY, USA

นิวคลีโอโซม: หน้าที่องค์ประกอบและโครงสร้าง - ชีววิทยา - 2025