นิวคลีโอพลาสซึม: ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ - กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา

นิวคลีโอพลาสซึมคือสารที่ DNA และโครงสร้างนิวเคลียร์อื่น ๆ เช่นนิวคลีโอลีฝังอยู่ มันถูกแยกออกจากไซโทพลาสซึมของเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียส แต่สามารถแลกเปลี่ยนวัสดุกับมันผ่านรูขุมขนนิวเคลียร์

ส่วนประกอบของมันส่วนใหญ่เป็นน้ำและชุดของน้ำตาลไอออนกรดอะมิโนโปรตีนและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมยีนในบรรดาโปรตีนมากกว่า 300 ชนิดนอกเหนือจากฮิสโตน ในความเป็นจริงองค์ประกอบของมันคล้ายกับไซโทพลาสซึมของเซลล์

ภายในของเหลวนิวเคลียร์นี้ยังมีนิวคลีโอไทด์ซึ่งเป็น "หน่วยการสร้าง" ที่ใช้ในการสร้าง DNA และ RNA ด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์และปัจจัยร่วม ในเซลล์ขนาดใหญ่บางชนิดเช่น acetabularia จะมองเห็นนิวคลีโอพลาสซึมได้ชัดเจน

ก่อนหน้านี้นิวคลีโอพลาสซึมเคยคิดว่าประกอบด้วยมวลอสัณฐานที่ล้อมรอบนิวเคลียสไม่รวมโครมาตินและนิวคลีโอลัส อย่างไรก็ตามภายในนิวคลีโอพลาสซึมมีเครือข่ายโปรตีนที่ทำหน้าที่จัดระเบียบโครมาตินและส่วนประกอบอื่น ๆ ของนิวเคลียสเรียกว่าเมทริกซ์นิวเคลียร์

เทคนิคใหม่ทำให้สามารถมองเห็นส่วนประกอบนี้ได้ดีขึ้นและระบุโครงสร้างใหม่ ๆ เช่นแผ่นอินทราเน็ตเส้นใยโปรตีนที่โผล่ออกมาจากรูขุมขนนิวเคลียร์และเครื่องจักรประมวลผล RNA

ลักษณะทั่วไป

นิวคลีโอพลาสซึมเรียกอีกอย่างว่า "น้ำนิวเคลียร์" หรือคาริโอพลาสซึมเป็นคอลลอยด์ของโปรโตพลาสซึมที่มีคุณสมบัติคล้ายกับไซโทพลาสซึมมีความหนาแน่นและอุดมไปด้วยสารชีวโมเลกุลที่แตกต่างกันโดยส่วนใหญ่เป็นโปรตีน

พบโครเมียมและหนึ่งหรือสองเม็ดที่เรียกว่านิวคลีโอลิในสารนี้ นอกจากนี้ยังมีโครงสร้างขนาดมหึมาอื่น ๆ ในของเหลวนี้เช่นร่างกาย Cajal, ร่างกาย PML, ร่างกายเกลียวหรือจุดนิวเคลียร์เป็นต้น

โครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการประมวลผล preRNA ของผู้ส่งสารและปัจจัยการถอดความมีความเข้มข้นในร่างกาย Cajal

จุดนิวเคลียร์ดูเหมือนจะคล้ายกับร่างกายของ Cajal พวกมันมีพลวัตมากและเคลื่อนที่ไปยังบริเวณที่มีการถอดเสียง

ร่างกายของ PML ดูเหมือนจะเป็นเครื่องหมายของเซลล์มะเร็งเนื่องจากพวกมันเพิ่มจำนวนอย่างไม่น่าเชื่อภายในนิวเคลียส

นอกจากนี้ยังมีชุดของนิวคลีโอลาร์ทรงกลมที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 0.5 ถึง 2 µm ซึ่งประกอบด้วย globules หรือ fibrils ซึ่งแม้ว่าจะได้รับการรายงานในเซลล์ที่มีสุขภาพดี แต่ความถี่ของมันก็สูงกว่ามากในโครงสร้างทางพยาธิวิทยา

โครงสร้างนิวเคลียร์ที่เกี่ยวข้องที่สุดที่ฝังอยู่ในนิวคลีโอพลาสซึมมีการอธิบายไว้ด้านล่าง:

นิวคลีโอลิ

นิวคลีโอลัสเป็นโครงสร้างทรงกลมที่โดดเด่นซึ่งตั้งอยู่ภายในนิวเคลียสของเซลล์และไม่ถูกคั่นด้วยไบโอเมมเบรนชนิดใดก็ตามที่แยกพวกมันออกจากส่วนที่เหลือของนิวคลีโอพลาสซึม

ประกอบด้วยพื้นที่ที่เรียกว่า NORs (พื้นที่จัดระเบียบนิวคลีโอลาร์ของโครโมโซม) ซึ่งเป็นที่ตั้งของรหัสสำหรับไรโบโซม ยีนเหล่านี้พบในบริเวณเฉพาะของโครโมโซม

ในกรณีเฉพาะของมนุษย์พวกมันถูกจัดอยู่ในบริเวณบริวารของโครโมโซม 13, 14, 15, 21 และ 22

ชุดของกระบวนการที่สำคัญเกิดขึ้นในนิวคลีโอลัสเช่นการถอดความการประมวลผลและการประกอบของหน่วยย่อยที่ประกอบเป็นไรโบโซม

ในทางกลับกันการละทิ้งหน้าที่ดั้งเดิมการศึกษาล่าสุดพบว่านิวคลีโอลัสเกี่ยวข้องกับโปรตีนยับยั้งเซลล์มะเร็งตัวควบคุมวัฏจักรของเซลล์และโปรตีนจากอนุภาคไวรัส

ดินแดนย่อยนิวเคลียร์

โมเลกุลของดีเอ็นเอไม่ได้กระจายแบบสุ่มในนิวคลีโอพลาสซึมของเซลล์มันถูกจัดระเบียบด้วยวิธีที่เฉพาะเจาะจงและกะทัดรัดด้วยชุดของโปรตีนที่ได้รับการอนุรักษ์สูงตลอดวิวัฒนาการที่เรียกว่าฮิสโตน

กระบวนการจัดระเบียบดีเอ็นเอช่วยให้สามารถนำสารพันธุกรรมเกือบสี่เมตรเข้าสู่โครงสร้างขนาดเล็กได้

ความสัมพันธ์ของสารพันธุกรรมและโปรตีนนี้เรียกว่าโครมาติน สิ่งนี้จัดอยู่ในภูมิภาคหรือโดเมนที่กำหนดไว้ในนิวคลีโอพลาสซึมและสามารถแยกแยะได้สองประเภทคือ euchromatin และ heterochromatin

ยูโครมาตินมีขนาดกะทัดรัดน้อยกว่าและครอบคลุมยีนที่การถอดความทำงานอยู่เนื่องจากปัจจัยการถอดความและโปรตีนอื่น ๆ สามารถเข้าถึงได้ในทางตรงกันข้ามกับเฮเทอโรโครมาตินซึ่งมีขนาดกะทัดรัดสูง

พบบริเวณรอบนอกของเฮเทอโรโครมาตินและยูโครมาตินอยู่ตรงกลางนิวเคลียสมากขึ้นและใกล้กับรูขุมขนนิวเคลียร์ด้วย

ในทำนองเดียวกันโครโมโซมกระจายอยู่ในพื้นที่เฉพาะภายในนิวเคลียสเรียกว่าดินแดนโครโมโซม กล่าวอีกนัยหนึ่งโครมาตินไม่ได้ลอยอยู่ในนิวคลีโอพลาสซึมแบบสุ่ม

เมทริกซ์นิวเคลียร์

การจัดระเบียบของช่องนิวเคลียร์ต่างๆดูเหมือนว่าจะถูกกำหนดโดยเมทริกซ์นิวเคลียร์

มันเป็นโครงสร้างภายในของนิวเคลียสที่ประกอบด้วยแผ่นร่วมกับคอมเพล็กซ์รูขุมขนนิวเคลียร์ซากนิวคลีโอลาร์และชุดของโครงสร้างเส้นใยและเม็ดที่กระจายไปทั่วนิวเคลียสซึ่งมีปริมาตรที่สำคัญ

การศึกษาที่พยายามกำหนดลักษณะของเมทริกซ์สรุปได้ว่ามีความหลากหลายเกินกว่าที่จะกำหนดการแต่งหน้าทางชีวเคมีและหน้าที่

ลามิน่าเป็นชั้นที่ประกอบด้วยโปรตีนที่มีขนาดตั้งแต่ 10 ถึง 20 นาโนเมตรและวางอยู่ด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียส รัฐธรรมนูญของโปรตีนแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับกลุ่มอนุกรมวิธานที่ศึกษา

โปรตีนที่ประกอบเป็นลามินานั้นคล้ายกับเส้นใยกลางและนอกเหนือจากการส่งสัญญาณนิวเคลียร์แล้วยังมีบริเวณทรงกลมและทรงกระบอกอีกด้วย

สำหรับเมทริกซ์นิวเคลียร์ภายในประกอบด้วยโปรตีนจำนวนมากโดยมีไซต์ที่มีผลผูกพันสำหรับ Messenger RNA และ RNA ประเภทอื่น ๆ ในเมทริกซ์ภายในนี้จะเกิดการจำลองแบบดีเอ็นเอการถอดความที่ไม่ใช่นิวคลีโอลาร์และการประมวลผล preRNA ของผู้ส่งสารหลังการถอดเสียงเกิดขึ้น

Nucleoskeleton

ภายในนิวเคลียสมีโครงสร้างที่เทียบได้กับโครงกระดูกในเซลล์ที่เรียกว่านิวคลีโอสเกเลตันประกอบด้วยโปรตีนเช่นแอกตินαII-spectrin ไมโอซินและโปรตีนยักษ์ที่เรียกว่าไทติน อย่างไรก็ตามการดำรงอยู่ของโครงสร้างนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันโดยนักวิจัย

โครงสร้าง

นิวคลีโอพลาสซึมเป็นสารที่มีลักษณะเป็นวุ้นซึ่งสามารถแยกแยะโครงสร้างนิวเคลียร์ต่างๆดังกล่าวข้างต้นได้

องค์ประกอบหลักอย่างหนึ่งของนิวคลีโอพลาสซึมคือไรโบนิวคลีโอโปรตีนซึ่งประกอบด้วยโปรตีนและอาร์เอ็นเอซึ่งประกอบด้วยบริเวณที่อุดมไปด้วยกรดอะมิโนอะโรมาติกที่มีความสัมพันธ์กับ RNA

ไรโบนิวคลีโอโปรตีนที่พบในนิวเคลียสเรียกเฉพาะว่าไรโบนิวคลีโอโปรตีนขนาดเล็ก

องค์ประกอบทางชีวเคมี

องค์ประกอบทางเคมีของนิวคลีโอพลาสซึมมีความซับซ้อนรวมถึงสารชีวโมเลกุลที่ซับซ้อนเช่นโปรตีนและเอนไซม์นิวเคลียร์และสารประกอบอนินทรีย์เช่นเกลือและแร่ธาตุเช่นโพแทสเซียมโซเดียมแคลเซียมแมกนีเซียมและฟอสฟอรัส

ไอออนเหล่านี้บางส่วนเป็นปัจจัยร่วมที่ขาดไม่ได้ของเอนไซม์ที่ทำซ้ำดีเอ็นเอ นอกจากนี้ยังมี ATP (adenosine triphosphate) และ acetyl coenzyme A.

ชุดของเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์กรดนิวคลีอิกเช่น DNA และ RNA ถูกฝังอยู่ในนิวคลีโอพลาสซึม สิ่งที่สำคัญที่สุด ได้แก่ DNA polymerase, RNA polymerase, NAD synthetase, pyruvate kinase และอื่น ๆ

โปรตีนที่มีอยู่มากที่สุดชนิดหนึ่งในนิวคลีโอพลาสซึมคือนิวคลีโอพลาสซิมซึ่งเป็นโปรตีนที่เป็นกรดและเพนทาเมอริกที่มีส่วนหัวและส่วนหางไม่เท่ากัน ลักษณะที่เป็นกรดของมันสามารถป้องกันประจุบวกที่มีอยู่ในฮิสโตนและจัดการเพื่อเชื่อมโยงกับนิวคลีโอโซม

นิวคลีโอโซมเป็นโครงสร้างคล้ายลูกปัดบนสร้อยคอซึ่งเกิดจากปฏิสัมพันธ์ของดีเอ็นเอกับฮิสโตน นอกจากนี้ยังตรวจพบโมเลกุลของไขมันขนาดเล็กที่ลอยอยู่ในเมทริกซ์กึ่งน้ำนี้

คุณสมบัติ

นิวคลีโอพลาสซึมเป็นเมทริกซ์ที่ชุดของปฏิกิริยาที่จำเป็นเกิดขึ้นเพื่อการทำงานที่เหมาะสมของนิวเคลียสและเซลล์โดยทั่วไป เป็นบริเวณที่มีการสังเคราะห์ DNA, RNA และหน่วยย่อยของไรโบโซม

มันทำงานเป็น "ที่นอน" ชนิดหนึ่งที่ช่วยปกป้องโครงสร้างที่ฝังอยู่ในนั้นนอกเหนือจากการจัดหาวิธีการขนส่งวัสดุ

ทำหน้าที่เป็นสารแขวนลอยสำหรับโครงสร้างย่อยนิวเคลียร์และยังช่วยรักษารูปร่างของนิวเคลียสให้คงที่ทำให้มีความแข็งแกร่งและความเหนียว

แสดงให้เห็นถึงการมีอยู่ของวิถีการเผาผลาญในนิวคลีโอพลาสซึมเช่นเดียวกับในไซโทพลาซึมของเซลล์ ภายในวิถีทางชีวเคมีเหล่านี้ ได้แก่ ไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริก

มีรายงานวิถีเพนโตสฟอสเฟตซึ่งก่อให้เกิดเพนโทสไปยังนิวเคลียสด้วย ในทำนองเดียวกันนิวเคลียสเป็นโซนสังเคราะห์สำหรับ NAD ⁺ซึ่งทำหน้าที่เป็นโคเอนไซม์ของดีไฮโดรจีเนส

การประมวลผล PreRNA ของ Messenger

การประมวลผลของ pre-mRNA เกิดขึ้นในนิวคลีโอพลาสซึมและจำเป็นต้องมีไรโบนิวคลีโอโปรตีนขนาดเล็กซึ่งเรียกโดยย่อว่า snRNP

อันที่จริงกิจกรรมแอคทีฟที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งที่เกิดขึ้นในนิวคลีโอพลาสซึมของยูคาริโอตคือการสังเคราะห์การแปรรูปการขนส่งและการส่งออกอาร์เอ็นเอของสารที่เป็นผู้ใหญ่

ribonucleoproteins รวมกลุ่มกันเพื่อสร้าง spliceosome หรือ splicing complex ซึ่งเป็นศูนย์เร่งปฏิกิริยาที่รับผิดชอบในการกำจัด intron ออกจาก messenger RNA ชุดของโมเลกุล RNA สูงใน uracil มีหน้าที่รับรู้อินตรอน

spliciosome ประกอบด้วย RNA นิวคลีโอลาร์ขนาดเล็กประมาณ 5 ตัวเรียกว่า snRNA U1, U2, U4 / U6 และ U5 นอกเหนือจากการมีส่วนร่วมของโปรตีนอื่น ๆ

ขอให้เราจำไว้ว่าในยูคาริโอตยีนถูกขัดจังหวะในโมเลกุลของดีเอ็นเอโดยบริเวณที่ไม่มีการเข้ารหัสที่เรียกว่าอินตรอนซึ่งจะต้องถูกกำจัดออกไป

ปฏิกิริยาประกบรวมสองขั้นตอนต่อเนื่องกัน: การโจมตีของนิวคลีโอฟิลิกในเขตตัด 5 ′โดยการโต้ตอบกับสารตกค้างอะดีโนซีนที่อยู่ติดกับโซน 3′ ของอินตรอน (ขั้นตอนที่ปล่อยเอ็กซอน) ตามด้วยการรวมกันของเอ็กซอน

อ้างอิง

แบรเชต์, J. (2012). เซลล์วิทยาโมเลกุล V2: ปฏิสัมพันธ์ของเซลล์ เอลส์
Guo, T. , & Fang, Y. (2014). การจัดระเบียบหน้าที่และพลวัตของนิวเคลียสของเซลล์ Frontiers in Plant Science, 5, 378.
JiménezGarcía, LF (2003). ชีววิทยาระดับเซลล์และโมเลกุล Pearson Education of Mexico.
แลมเมอร์ดิง, J. (2011). กลศาสตร์ของนิวเคลียส Comprehensive Physiology, 1 (2), 783–807.
Pederson, T. (2543). ครึ่งศตวรรษของ "The Nuclear Matrix" อณูชีววิทยาของเซลล์, 11 (3), 799–805.
Pederson, T. (2554). เปิดตัวนิวเคลียส มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา, 3 (5), a000521
Welsch, U. , & Sobotta, J. (2008). จุล Panamerican Medical Ed.

นิวคลีโอพลาสซึม: ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ - กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา - 2026