กรดฟอสฟาติดิคหรือฟอสฟาติเดตเป็นฟอสโฟลิปิดที่อยู่ในตระกูลกลีเซอโรฟอสโฟลิปิดหรือฟอสโฟลิพิดซึ่งมีอยู่ในเยื่อชีวภาพทั้งหมด เป็นฟอสโฟลิปิดที่ง่ายที่สุดและทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นของกลีเซอโรฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ ที่ซับซ้อนกว่าแม้ว่าจะไม่พบในปริมาณมากก็ตาม
ตัวอย่างเช่นใน E. coli มีค่าน้อยกว่า 0.5% ของฟอสโฟลิปิดทั้งหมดในพลาสมาเมมเบรนและมีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วเนื่องจากมีบทบาทเป็นตัวกลางสังเคราะห์ทางชีวภาพ
การเป็นตัวแทนของชาวประมงสำหรับกรดฟอสฟาติดิก (ที่มา: Mzaki ผ่าน Wikimedia Commons)
สารตั้งต้นฟอสโฟลิปิดนี้เกิดจากการอะซิเลชั่นของกลุ่มไฮดรอกซิลของกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตที่มีโมเลกุลของกรดไขมัน 2 โมเลกุลและเชื่อว่ามีอยู่ในเยื่อชีวภาพเกือบทั้งหมด
Cardiolipin ซึ่งเป็นฟอสโฟลิปิดที่สำคัญที่มีอยู่ในเยื่อไมโทคอนเดรียและเมมเบรนในพลาสมาของแบคทีเรียและอาร์เคียประกอบด้วยโมเลกุลของกรดฟอสฟาติดิคสองโมเลกุลที่ติดอยู่กับโมเลกุลของกลีเซอรอล
กรดไลโซฟอสฟาติดิกนั่นคือโมเลกุลของกรดฟอสฟาติดิคที่ไม่มีหมู่อะซิลมีส่วนร่วมเป็นโมเลกุลระดับกลางในกระบวนการส่งสัญญาณนอกเซลล์จำนวนมาก
โครงสร้างทางเคมี
เช่นเดียวกับฟอสโฟลิปิดส่วนใหญ่กรดฟอสฟาติดิคเป็นโมเลกุลแอมฟิพาทิกที่มีปลายทั้งสองด้านของความไม่ชอบน้ำตรงข้ามกัน ได้แก่ ปลายขั้วที่ไม่ชอบน้ำและส่วนหางที่ไม่ชอบน้ำ
ตามที่กล่าวไว้ข้างต้นนี่คือฟอสโฟลิปิดที่ง่ายที่สุดเนื่องจาก "ส่วนหัว" หรือกลุ่มขั้วของมันประกอบด้วยกลุ่มฟอสเฟตที่ยึดติดกับคาร์บอนที่ตำแหน่ง 3 ของโมเลกุลกลีเซอรอล
หางอะโพลาร์ของพวกมันถูกสร้างขึ้นจากโซ่กรดไขมันสองตัวที่เอสเทอร์ไปยังคาร์บอนที่ตำแหน่ง 1 และ 2 ของกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟต กรดไขมันเหล่านี้มีความยาวและระดับความอิ่มตัวที่แตกต่างกัน
โดยปกติความยาวของกรดไขมันที่ติดอยู่จะอยู่ระหว่าง 16 ถึง 24 คาร์บอนอะตอม และได้รับการพิจารณาแล้วว่ากรดไขมันที่ติดอยู่กับคาร์บอน 2 มักไม่อิ่มตัว (มีพันธะคู่คาร์บอน - คาร์บอน) แม้ว่าสิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตที่พิจารณาเนื่องจากในพลาสปิดของพืชเป็นกรดไขมันอิ่มตัว
การสังเคราะห์
การสังเคราะห์ทางชีวภาพของกรดฟอสฟาติดิกเป็นจุดแตกแขนงของการสังเคราะห์กลีเซอโรฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ เริ่มต้นด้วยการกระตุ้นกรดไขมันโดยการเพิ่มส่วน CoA ซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยอะซิล - โคเอซินเทสซึ่งก่อให้เกิดอะซิล - โคเอ
มีไอโซฟอร์มที่แตกต่างกันของเอนไซม์นี้ที่พบในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและในไมโทคอนเดรีย แต่ปฏิกิริยาเกิดขึ้นในลักษณะเดียวกับในโปรคาริโอต
ขั้นตอนแรกที่“ มุ่งมั่น” ของวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพคือการถ่ายโอนโมเลกุลของอะซิลโคเอไปยังกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตอะซิลทรานสเฟอเรสที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มชั้นนอกของไมโตคอนเดรียและกับร่างแห endoplasmic
ผลิตภัณฑ์ของปฏิกิริยานี้ซึ่งเป็นกรดไลโซฟอสฟาติดิก (เนื่องจากมีห่วงโซ่ไฮโดรคาร์บอนเพียงเส้นเดียว) คิดว่าจะถูกถ่ายโอนจากไมโทคอนเดรียไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเพื่อทำปฏิกิริยาอะไซเลชั่นที่สอง
สรุปกราฟิกของการสังเคราะห์กรดฟอสฟาติดิก (ที่มา: Krishnavedala ผ่าน Wikimedia Commons)
เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาในขั้นตอนนี้เรียกว่า 1-acylglycerol 3-phosphate acyltransferase ซึ่งมีอยู่มากในเยื่อหุ้มของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและโดยเฉพาะการถ่ายโอนกรดไขมันไม่อิ่มตัวไปยังคาร์บอนที่ตำแหน่ง 2 ของโมเลกุล 1-acylglycerol 3-phosphate
กรดฟอสฟาติดิคที่เกิดขึ้นนี้สามารถถูกไฮโดรไลซ์โดยกรดฟอสฟาติดิคฟอสฟาเทสไปยัง 1,2-diacylglycerol ซึ่งสามารถใช้ในการสังเคราะห์ฟอสฟาติดิลโคลีนและฟอสฟาติดิลธาโนลามีน
วิธีการผลิตอื่น ๆ
ทางเลือกอื่นสำหรับการผลิตกรดฟอสฟาติดิกที่เกี่ยวข้องกับการ "รีไซเคิล" โมเลกุล 1,2-diacylglycerol เกี่ยวข้องกับการมีส่วนร่วมของเอนไซม์ไคเนสเฉพาะที่ถ่ายโอนหมู่ฟอสเฟตไปยังคาร์บอนที่ตำแหน่ง 3 ของไดอะซิลกลีเซอรอล
อีกประการหนึ่งมาจากการย่อยสลายของฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าฟอสโฟลิเปส ตัวอย่างของกระบวนการนี้คือการผลิตกรดฟอสฟาติดิกจากฟอสฟาติดิลโคลีนโดยอาศัยการกระทำของฟอสโฟลิเปส D ซึ่งไฮโดรไลซิสระหว่างโคลีนและกลุ่มฟอสเฟตของ 1,2-diacylglycerol 3-phosphate
การสังเคราะห์ทางชีวภาพในพืช
การผลิตกรดฟอสฟาติดิคในพืชเกี่ยวข้องกับเซลล์พืช 4 ส่วน ได้แก่ พลาสรอยด์ร่างแหเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมไมโทคอนเดรียและกอลจิคอมเพล็กซ์
ขั้นตอนแรกในทางเดินจะเหมือนกับที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้และกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตอะซิลทรานสเฟอเรสมีส่วนร่วมในแต่ละช่องเพื่อถ่ายโอนกลุ่มอะซิล - โคเอที่เปิดใช้งานไปยังคาร์บอน 1 ของโมเลกุลกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟต
การสังเคราะห์จะเสร็จสมบูรณ์โดยเอนไซม์ที่เรียกว่ากรดไลโซฟอสฟาติดิคอะซิลทรานสเฟอเรสหลังจากการถ่ายโอนกลุ่มอะซิลอื่นไปยังตำแหน่ง C3 ของกรดไลโซฟอสฟาติดิก
ในพลาสปิดของพืชเอนไซม์นี้จะถ่ายโอนกรดไขมันอิ่มตัวที่มีความยาวเท่ากันกับคาร์บอน 16 อะตอม นี่เป็นคุณลักษณะเฉพาะของไขมันที่สังเคราะห์ในออร์แกเนลล์เหล่านี้
คุณสมบัติ
กรดฟอสฟาติดิกเป็นสารตั้งต้นของฟอสโฟลิปิดสำหรับฟอสโฟลิปิดกาแลคโตลิปิดและไตรกลีเซอไรด์ในสิ่งมีชีวิตหลายชนิด ดังนั้นจึงเป็นโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับเซลล์แม้ว่ามันจะไม่ทำหน้าที่โครงสร้างโดยตรงก็ตาม
ในสัตว์หนึ่งในผลิตภัณฑ์ของเอนไซม์ไฮโดรไลซิส 1,2-diacylglycerol ใช้สำหรับการสร้างไตรอะซิลกลีเซอไรด์หรือไตรกลีเซอไรด์โดยการทรานเอสเตอริฟิเคชันด้วยโมเลกุลของกรดไขมันที่กระตุ้นการทำงานตัวที่สาม (เกี่ยวข้องกับส่วน CoA)
ไตรกลีเซอไรด์เป็นโมเลกุลสำรองพลังงานที่สำคัญสำหรับสัตว์เนื่องจากการออกซิเดชั่นของกรดไขมันที่มีอยู่จะนำไปสู่การปลดปล่อยพลังงานจำนวนมากและสารตั้งต้นและตัวกลางในเส้นทางการเผาผลาญอื่น ๆ
ผลิตภัณฑ์อื่นของไฮโดรไลซิสกรดไลโซฟอสฟาติดิคเป็นสารตัวที่สองที่สำคัญในเส้นทางการส่งสัญญาณนอกเซลล์บางชนิดที่เกี่ยวข้องกับการจับกับตัวรับบนพื้นผิวของเซลล์อื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับการสร้างเนื้องอกการสร้างเส้นเลือดและการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันเป็นต้น
หน้าที่ของมันในฐานะโมเลกุลส่งสัญญาณรวมถึงการมีส่วนร่วมในการกระตุ้นการเพิ่มจำนวนของเซลล์ลดการตายของเซลล์การรวมตัวของเกล็ดเลือดการหดตัวของกล้ามเนื้อเรียบสารเคมีการบุกรุกของเซลล์เนื้องอกและอื่น ๆ
ในแบคทีเรียจำเป็นต้องมีกรดฟอสฟาติดิกในระหว่างกระบวนการแลกเปลี่ยนฟอสโฟลิปิดแบบเมมเบรนซึ่งทำให้เซลล์มีโมเลกุล "osmoprotective" ที่เรียกว่า "โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ได้จากเมมเบรน"
อ้างอิง
- Koolman, J. , & Roehm, K. (2005). แผนที่สีของชีวเคมี (2nd ed.). นิวยอร์กสหรัฐอเมริกา: Thieme
- Luckey, M. (2008). ชีววิทยาโครงสร้างเมมเบรน: ด้วยพื้นฐานทางชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์
- Mathews, C. , van Holde, K. , & Ahern, K. (2000). ชีวเคมี (ฉบับที่ 3) ซานฟรานซิสโกแคลิฟอร์เนีย: Pearson
- Murray, R. , Bender, D. , Botham, K. , Kennelly, P. , Rodwell, V. , & Weil, P. (2009) ชีวเคมีในภาพประกอบของ Harper (28th ed.) การแพทย์ McGraw-Hill
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger หลักการทางชีวเคมี Omega Editions (ฉบับที่ 5) https://doi.org/10.1007/s13398-014-0173-7.2
- Rawn, JD (1998). ชีวเคมี. เบอร์ลิงตันแมสซาชูเซตส์: Neil Patterson Publishers
- Vance, JE, & Vance, DE (2008). ชีวเคมีของไขมันไลโปโปรตีนและเมมเบรน In New Comprehensive Biochemistry Vol. 36 (4th ed.). เอลส์