- ลักษณะทั่วไป
- ต้นกำเนิดของขนสีดำ
- อนุกรมวิธาน
- แหล่งที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์
- สภาพของการอนุรักษ์
- การควบคุมและการรื้อฟื้นหมาป่าในสหรัฐอเมริกา
- การให้อาหาร
- การทำสำเนา
- การจับคู่แบบเลือกเชิงลบ
- ประสิทธิภาพทางชีวภาพ
- อ้างอิง
หมาป่าสีดำคือความหลากหลายฟีโนไทป์ของหมาป่าสีเทา (Canis lupus) ที่มี Melanism บนขน ขนสีดำหลากหลายชนิดนี้สามารถพบได้ในหมาป่าสายพันธุ์ต่างๆเช่นหมาป่าอิตาลีและเอเชีย
เดิมทีตัวแปรฟีโนไทป์นี้ถือได้ว่าเป็นหมาป่าสีเทาสายพันธุ์ที่แตกต่างกันซึ่งเป็นสาเหตุที่ชื่อของ Canis lycaon ได้รับการประกาศเกียรติคุณในศตวรรษที่ 18 อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์ทางมอร์โฟเมตริกและพันธุกรรมต่างๆทำให้สามารถรวมความหลากหลายของเมลานิสติกนี้ไว้ในสายพันธุ์ Canis lupus

Wild Black Wolf ใน Yellowstone โดย Morehouse Keith, US Fish and Wildlife Service
บันทึกของหมาป่าสีดำในประชากรของหมาป่าสีเทาเอเชีย Canis lupus pallipes และหมาป่าสีเทาอิตาลี Canis lupus italicus ได้เปิดเผยว่าสายพันธุ์ขนสีดำสามารถเกิดขึ้นได้ทั้งจากการผสมพันธุ์ของหมาป่ากับสุนัขบ้านรวมทั้งการกลับเป็นซ้ำอย่างอิสระของ การกลายพันธุ์ของประชากรหมาป่าเหล่านี้
การตรวจสอบเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าการปรากฏตัวของสุนัขดุร้ายหรือสุนัขจรจัดนั้นหายากมากในพื้นที่เหล่านี้และเหตุการณ์การผสมพันธุ์ไม่น่าเป็นไปได้อย่างมากสำหรับประชากรหมาป่าเหล่านี้
มีการรายงานเกี่ยวกับ Melanism ในสายพันธุ์ canid อื่น ๆ เช่นโคโยตี้ (Canis latrans) และหมาป่าสีแดงทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกา (Canis rufus)
ลักษณะทั่วไป
หมาป่าดำมีลักษณะคล้ายคลึงกับหมาป่าสีเทามาก หมาป่าโดยทั่วไปอาจมีน้ำหนักระหว่าง 30 ถึง 60 กิโลกรัม แต่พบตัวอย่างสีดำทางตอนใต้ของออนแทรีโอที่มีน้ำหนักระหว่าง 7 ถึง 10 กิโลกรัมขึ้นไป สามารถวัดความยาวได้ระหว่างจมูกถึงหางระหว่าง 1.5 ถึง 2 เมตร
หางของมันมีขนาดระหว่าง 35 ถึง 40 เซนติเมตรและกะโหลกของมันมีความยาวระหว่าง 25 ถึง 30 เซนติเมตรและกว้าง 12 ถึง 15 เซนติเมตร ขนของมันมีความหนาแน่นปานกลางและหนา
การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาของหมาป่าเกิดจากการผสมพันธ์ของ Canis lupus กับสายพันธุ์อื่นเช่นโคโยตี้ (Canis latrans) หรือกับสุนัขบ้าน (Canis lupusiliaris) การกลายพันธุ์ที่ทำให้เกิดการกลายพันธุ์เกิดจากการกำจัดนิวคลีโอไทด์สามตัว หลังตรวจพบในสุนัขโคโยตี้และหมาป่า
การปรากฏตัวของหมาป่าสีดำอาจเกิดจากการรวมกันของอัลลีลที่โดดเด่น การผสมทางพันธุกรรมนี้เกิดขึ้นในสุนัขสีดำและเป็นเรื่องผิดปกติดังนั้นการผสมสุนัขพันธุ์หมาป่า - ดำเท่านั้นที่สามารถสร้างหมาป่าสีดำได้
ต้นกำเนิดของขนสีดำ
การกลายพันธุ์ของยีนที่ทำให้เกิดสีขนหรือการผสมพันธุ์กับสายพันธุ์อื่น ๆ เช่นโคโยตี้ (Canis latrans) หรือสุนัขดุร้ายอาจเป็นสาเหตุบางประการของตัวแปรทางสัณฐานวิทยาใน Canis lupus
Melanism ในสุนัขบ้านถูกควบคุมโดยยีน CBD103 ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเข้ารหัสของโปรตีนเบต้าดีเฟนซิน
การกลายพันธุ์นี้เป็นการลบนิวคลีโอไทด์สามตัวที่ K loci และตรวจพบในสุนัขบ้านมากกว่า 50 สายพันธุ์และยังแพร่หลายในกลุ่มหมาป่าและหมาป่าทางตะวันตกของสหรัฐอเมริกา
การวิเคราะห์ระดับโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าการกำจัดนิวคลีโอไทด์ที่ทำให้เกิดการกลายพันธุ์ในหมาป่าเป็นผลมาจากการอพยพของยีนระหว่างสองสปีชีส์ (หมาป่า x สุนัขโคโยตี้ x สุนัขหมาป่า x โคโยตี้) และการย้อนกลับของบุคคลในภายหลัง
ในประชากรหมาป่าบางชนิดเช่นหมาป่าสีเทาอิตาลีไม่มีการบันทึกการผสมพันธุ์ในช่วงหลายทศวรรษที่ผ่านมา
อย่างไรก็ตามมีการเกิดฟีโนไทป์ขนสีดำซึ่งอาจเป็นหลักฐานของการผสมพันธุ์กับสุนัขดุร้ายในอดีตหรือเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเองของการกลายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกับผลกระทบของปัจจัยทางนิเวศวิทยาต่างๆและการปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อม
อนุกรมวิธาน
สายพันธุ์ Canis lupus อยู่ในตระกูล Canidae และมีสายพันธุ์ย่อยประมาณ 9 ชนิดซึ่งสามารถปรากฏการเปลี่ยนแปลงฟีโนไทป์ของหมาป่าดำได้
ในอเมริกาเหนือมีพันธุ์ย่อยที่ได้รับการยอมรับห้าชนิดซึ่ง C. l. arctos และ C. l. Occidentalis แสดงความขุ่นมัว ในเอเชียมีการยอมรับพันธุ์ย่อยอย่างน้อยสองชนิดคือ C. l. pallipes แพร่หลายมากที่สุดในทวีปนั้นและยังนำเสนอรูปแบบขนสีดำในประชากรบางส่วนของอิหร่าน
ในสองสายพันธุ์ย่อยที่อธิบายไว้สำหรับยุโรปมีรายงานเกี่ยวกับการทำให้เป็นหมันสำหรับประชากรหมาป่าบางสายพันธุ์ C. l. italicus มีอยู่ในอิตาลี
ในขั้นต้นความหลากหลายทางฟีโนไทป์นี้ถูกอธิบายว่าเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันกับหมาป่าสีเทา (Canis lycaon) อย่างไรก็ตามในทศวรรษแรกของศตวรรษที่ 21 การศึกษาทางพันธุกรรมหลายชิ้นพบว่าหมาป่าสีดำมีการกลายพันธุ์แบบเดียวกับสุนัขบ้านที่มีขนสีดำ
สุนัขบ้านถูกจำแนกโดยนักสัตววิทยาบางคนว่าเป็นสายพันธุ์ย่อยของหมาป่า (Canis lupusiliaris) แม้ว่าจะถือว่าเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (Canisiliaris)

ตัวอย่างหมาป่าสีดำและหมาป่าสีขาวในสวนสัตว์ในฝรั่งเศสโดยStéfan
แหล่งที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์
หมาป่าดำพบในอเมริกาเหนือและยูเรเซียบางส่วน ในอเมริกาเหนือตั้งอยู่ทางตะวันตกของสหรัฐอเมริกาแคนาดาและอลาสก้า ในยุโรปมีรายงานในอิตาลีและรัสเซียปัจจุบันมีประชากรเพียงไม่กี่คนที่ยังคงอยู่ในอิตาลีตะวันออก
ในอเมริกาเหนือหมาป่าดำถูกบันทึกไว้ตั้งแต่ศตวรรษที่ 16 โดยมีแนวโน้มที่จะเพิ่มจำนวนขึ้นในบางภูมิภาค ปัจจุบันมีอยู่ทั่วไปในภูมิภาคเกรตเลกส์ซึ่งรวมถึงออนแทรีโอในแคนาดาและแปดรัฐในสหรัฐอเมริกา
นอกจากนี้ยังพบในมินนิโซตาและอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนซึ่งเป็นตัวแทนของจำนวนประชากรหมาป่าในพื้นที่เหล่านี้ ในยุโรปหมาป่าดำสามารถพบได้ในอิตาลีในเทือกเขาแอเพนไนน์และในจังหวัดอาเรซโซ
ในเอเชียหมาป่าดำได้รับการบันทึกไว้ในประชากรที่อาศัยอยู่ในภูมิภาค Bahar ใน Hamadan Providence และใน Ghidar ใน Zanjan Providence ทางตะวันตกของอิหร่าน
เช่นเดียวกับญาติที่มีขนสีเทาหมาป่าดำมักอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลายตั้งแต่ป่าไม้พื้นที่หินป่าละเมาะทุ่งหญ้าพื้นที่ชุ่มน้ำและทะเลทราย อย่างไรก็ตามการเกิดขึ้นมักเกิดขึ้นในพื้นที่ป่า
สภาพของการอนุรักษ์
สายพันธุ์ Canis lupus ถูกจัดอยู่ในประเภทของความกังวลน้อยที่สุด (LC) ตาม IUCN แม้ว่าสถานะการอนุรักษ์ของหมาป่าสีดำจะยังไม่ได้รับการประเมินและไม่พบบ่อยนักในพื้นที่ส่วนใหญ่ที่หมาป่าสีเทาอาศัยอยู่ แต่ก็มีการแสดงที่ดีในประชากรหมาป่าบางกลุ่ม
ในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 หมาป่าดำคิดเป็นมากกว่า 40% ของประชากรในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนในสหรัฐอเมริกาและ 32% ของการพบเห็นหมาป่าในแคนาดาเกี่ยวข้องกับหมาป่าขนดำ
ในสถานที่อื่น ๆ เช่นอลาสก้าพวกมันเป็นตัวแทนของประชากรหมาป่ามากกว่า 30% ในอิตาลีมีรายงานการพบหมาป่าดำในประชากรที่อาศัยอยู่บนภูเขา Apennine ซึ่งคิดเป็นระหว่าง 23% ถึง 30% ของประชากร
คาดว่าจำนวนบุคคลที่มีฟีโนไทป์สำหรับขนสีดำกำลังเพิ่มขึ้นเนื่องจากการให้สีดังกล่าวไม่ได้แสดงถึงข้อเสียในการเลือกเพศ นอกจากนี้จีโนไทป์สำหรับสีดำมีความสัมพันธ์กับความต้านทานต่อโรคบางชนิด
ในทางกลับกันพฤติกรรมที่ก้าวร้าวน้อยลงของบุคคลเหล่านี้ทำให้พวกเขามีช่องโหว่บางอย่างสำหรับมนุษย์ที่ล่าสัตว์เพื่อขายผิวหนังหรือพิจารณาว่าพวกเขาเป็นภัยคุกคาม
การควบคุมและการรื้อฟื้นหมาป่าในสหรัฐอเมริกา
ในช่วงทศวรรษที่ 1920 และ 1930 การควบคุมประชากรของหมาป่าได้ดำเนินการในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนโดยได้รับแรงหนุนจากความเสียหายที่เกิดจากสัตว์เหล่านี้ต่อปศุสัตว์ นอกจากนี้การล่าสัตว์และการล่าสัตว์เพื่อเล่นกีฬายังลดจำนวนประชากรของสัตว์ชนิดนี้ลงในช่วงการกระจายดั้งเดิม
ในช่วงทศวรรษที่ 1980 Canis lupus ตกอยู่ในอันตรายจากการสูญพันธุ์โดย IUCN ระบุว่า "มีช่องโหว่" (V) ทั้งหมดนี้แม้ว่าตั้งแต่ทศวรรษ 1970 เป็นต้นมามีการดำเนินโครงการรื้อฟื้นหลายโครงการในสถานที่ต่างๆในอเมริกาเหนือนอกเหนือจากการปลูกป่าและการฟื้นฟูที่อยู่อาศัย การฟื้นคืนชีพของ Canis lupus ประกอบด้วยทั้งหมาป่าสีเทาและหมาป่าสีดำ
ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 ประชากรหมาป่าเริ่มมีเสถียรภาพในบางท้องถิ่นในสหรัฐอเมริกาเช่นมินนิโซตาวิสคอนซินไอดาโฮแอริโซนาและโอเรกอน อย่างไรก็ตามการกระจายของหมาป่าลดลงอย่างมากเนื่องจากการทำลายที่อยู่อาศัยของมัน
การให้อาหาร

หมาป่าดำโดย Matthias
หมาป่าสีดำเช่นหมาป่าสีเทาเป็นสัตว์นักล่าที่ยืดหยุ่นและฉวยโอกาส พวกมันกินสัตว์ที่มีกีบหลายชนิดซึ่งเป็นตัวแทนของอาหารประมาณ 90% ในบางท้องถิ่นรวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กและขนาดกลางเช่นสัตว์ฟันแทะและแม้แต่สัตว์น้ำบางชนิดเช่นแมวน้ำและปลาแซลมอน
เหยื่อที่พบมากที่สุดชนิดหนึ่งคือกวางแดง (Cervus elaphus) ซึ่งพวกมันหากินตลอดทั้งปี มีการบันทึกฝูงหมาป่าที่มีสมาชิกระหว่าง 4 ถึง 16 ตัวตามฝูงกีบในช่วงเวลาอพยพในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน
โดยทั่วไปฝูงหมาป่าจะคอยซ่อนเหยื่อเพื่อที่จะหันเหความสนใจมาโจมตีด้วยกันไม่ว่าจะเป็นเหยื่อขนาดใหญ่เช่นละมั่งม้ากวางหรือวัวกระทิง
เมื่อเหยื่อถูกล้อมแล้วพวกมันจะโจมตีโดยการกัดด้านหลังของสัตว์ทำให้เกิดบาดแผลลึกในบริเวณฝีเย็บซึ่งทำให้สัตว์มีความสุข
ในบางกรณีพวกมันฆ่าเหยื่อโดยการกัดบริเวณของหลอดลมเมื่อข้ามคอ เป็นเรื่องปกติที่หมาป่าจะเสริมอาหารด้วยพืชและผลไม้บางชนิดแม้ว่าการปล้นสะดมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ จะมีสัดส่วนมากกว่า 80% ของอาหาร
การทำสำเนา

Black Wolf Pup (Canis lupus) By English: NPS Photo
Wolves ประกอบชุดด้วยลำดับชั้นที่ซับซ้อน ในฝูงหมาป่าตัวอัลฟ่า (ตัวผู้และตัวเมีย) เป็นคู่ผสมพันธุ์ ในระหว่างปีคู่ผสมพันธุ์จะผสมพันธุ์หนึ่งครั้งระหว่างเดือนมกราคมถึงเมษายน
ทั้งหญิงและชายถึงวุฒิภาวะทางเพศเมื่ออายุประมาณหกเดือน เมื่อตัวเมียอยู่ในภาวะร้อนเธอจะเพิ่มพฤติกรรมก้าวร้าวต่อตัวเมียตัวอื่น ๆ ในฝูงเพื่อยับยั้งความร้อนในตัว
การมีเพศสัมพันธ์เกิดขึ้นประมาณ 15 วันหลังจากเริ่มมีอาการร้อนและอาจอยู่ได้ระหว่าง 10 ถึง 30 นาที เนื้อเยื่อที่แข็งตัวของอวัยวะเพศชายจะขยายตัวในขณะที่กล้ามเนื้อของช่องคลอดหดตัวกระตุ้นการหลั่ง
ในช่วงเวลานี้ตัวผู้และตัวเมียจะพร้อมใจกันวางศีรษะไว้ตรงข้ามกันเพื่อระวังอันตรายหรือภัยคุกคามใด ๆ
การตั้งครรภ์ใช้เวลาประมาณ 90 วันและตัวเมียสามารถมีลูกได้ระหว่าง 12 ถึง 18 ลูกในแต่ละครั้ง ครอกใหม่มักจะอพยพออกจากฝูงเมื่อถึงวัยเจริญพันธุ์เพื่อพบหรือเข้าร่วมฝูงใหม่
การจับคู่แบบเลือกเชิงลบ
ใน Canis lupus ไม่มีการจับคู่แบบเลือก (เรียกว่าการจับคู่แบบเลือกเชิงลบ) นั่นคือหมาป่าจะไม่เลือกคู่ของมันโดยพิจารณาจากความคล้ายคลึงกันของสีขนและลักษณะอื่น ๆ แต่โดยปกติแล้วพวกเขาจะเลือกคู่ที่แตกต่างกัน ของพวกเขาตามธรรมชาติ
งานวิจัยบางชิ้นพบว่าระหว่างปี 1995 ถึง 2015 ประมาณ 64% ของการจับคู่หมาป่าในอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตนอยู่ระหว่างคู่สีเทาและสีดำ ในการศึกษานี้สัดส่วนของตัวผู้สีดำกับตัวเมียสีเทาและตัวเมียสีดำกับตัวผู้สีเทามีความใกล้เคียงกันมาก
อัลลีลสำหรับสีดำ (อัลลีล K) เป็นตัวละครที่โดดเด่นเนื่องจากมีความเป็นไปได้ที่จะบันทึกว่าในหมาป่าสีเทาและสีดำมีลูกสุนัขเฉลี่ย 14 ตัวต่อการผสมกันโดยทั่วไป 10 ผลมีขนสีดำ
การคัดเลือกที่ต่ำในการผสมพันธุ์ของสัตว์เหล่านี้และลักษณะเด่นของอัลลีลทำให้เกิดความคงทนของฟีโนไทป์ขนสีดำใน Canis lupus
ประสิทธิภาพทางชีวภาพ
การศึกษาบางชิ้นแสดงให้เห็นว่าหมาป่าสีดำที่มีความแตกต่างกันมีประสิทธิภาพทางชีวภาพ (สมรรถภาพ) สูงกว่าหมาป่าสีดำที่มีลักษณะเป็นเนื้อเดียวกัน นั่นหมายความว่ายีนของคุณจะแพร่กระจายไปสู่รุ่นต่อ ๆ ไปได้สำเร็จมากขึ้น
ความฟิตที่สูงของบุคคลที่แตกต่างกันเหล่านี้อาจเกิดจากข้อเท็จจริงที่ว่าการกลายพันธุ์ของขนสีดำมีความเกี่ยวข้องกับโปรตีนเบต้าดีเฟนซินในระดับสูง โปรตีนนี้เกี่ยวข้องกับภูมิคุ้มกันต่อการติดเชื้อไวรัสและแบคทีเรียที่ผิวหนัง
ในทางกลับกันหมาป่าตัวเมียสีดำ homozygous นั้นหายากและมีลูกหลานน้อยกว่าตัวเมียสีเทา 25%
ด้วยเหตุนี้หมาป่าสีเทาตัวเมียจึงประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์มากขึ้น เป็นไปได้ว่าข้อได้เปรียบทางภูมิคุ้มกันของบุคคลที่มีขนสีดำมีต้นทุนในการสืบพันธุ์ทำให้เกิดการเลือกฟีโนไทป์นี้อย่างสมดุล
อ้างอิง
- Anderson, TM, Candille, SI, Musiani, M. , Greco, C. , Stahler, DR, Smith, DW, Padhukasahasram, B. , Randi, E. , Leonard, JA, Bustamante, CD, Barsh, GS, Tang, H. , Wayne, RK & Ostrander, EA (2009) ประวัติระดับโมเลกุลและวิวัฒนาการของ melanism ในหมาป่าสีเทาในอเมริกาเหนือ วิทยาศาสตร์, 323 (5919), 1339-1343.
- Apollonio, M. , Mattioli, L. , และ Scandura, M. (2004). การเกิดขึ้นของหมาป่าสีดำใน Northern Apennines ประเทศอิตาลี Acta theriologica, 49 (2), 281-285.
- Boitani, L. , Phillips, M. & Jhala, Y. 2018 Canis lupus. IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T3746A119623865 http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T3746A119623865.en ดาวน์โหลดเมื่อ 20 พฤศจิกายน 2019
- Caniglia, R. , Fabbri, E. , Greco, C. , Galaverni, M. , Manghi, L. , Boitani, L. , Sforzi, A. & Randi, E. (2013) เสื้อคลุมสีดำในฝูงหมาป่า×ผสมกันเป็นตัวบ่งชี้การผสมพันธุ์ในหมาป่าหรือไม่? European Journal of Wildlife Research, 59 (4), 543-555.
- Capitani, C. , Bertelli, I. , Varuzza, P. , Scandura, M. , & Apollonio, M. (2004). การวิเคราะห์เปรียบเทียบอาหารของหมาป่า (Canis lupus) ในระบบนิเวศของอิตาลีที่แตกต่างกันสามระบบ ชีววิทยาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, 69 (1), 1-10.
- Cassidy, KA, Mech, LD, MacNulty, DR, Stahler, DR, & Smith, DW (2017) ความก้าวร้าวทางเพศบ่งชี้ว่าหมาป่าสีเทาตัวผู้มีความเชี่ยวชาญในการป้องกันกลุ่มต่อกลุ่มที่สมรู้ร่วมคิด กระบวนการทางพฤติกรรม, 136, 64-72
- Hedrick, PW, Stahler, DR, & Dekker, D. (2014). ความได้เปรียบของ Heterozygote ในประชากร จำกัด : สีดำในหมาป่า วารสารพันธุกรรม, 105 (4), 457-465.
- Hedrick, PW, Smith, DW, และ Stahler, DR (2016) เชิงลบ - การผสมพันธุ์แบบคละสีในหมาป่า วิวัฒนาการ, 70 (4), 757-766.
- Khosravi, R. , Aghbolaghi, MA, Rezaei, HR, Nourani, E. , & Kaboli, M. (2015). ขนสีดำในหมาป่าของอิหร่านเป็นหลักฐานของการผสมพันธ์กับสุนัขหรือไม่? วารสารพันธุศาสตร์ประยุกต์, 56 (1), 97-105.
- โนวัค, RM (2552). อนุกรมวิธานสัณฐานวิทยาและพันธุศาสตร์ของหมาป่าในภูมิภาคเกรตเลกส์ In Recovery of Grey Wolves in the Great Lakes Region of the United States (pp. 233-250). สปริงเกอร์นิวยอร์กนิวยอร์ก
- Randi, E. (2011). พันธุศาสตร์และการอนุรักษ์หมาป่า Canis lupus ในยุโรป รีวิวสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม, 41 (2), 99-111.
- Stahler, DR, MacNulty, DR, Wayne, RK, VonHoldt, B. , & Smith, DW (2013) มูลค่าการปรับตัวของลักษณะทางสัณฐานวิทยาพฤติกรรมและประวัติชีวิตในหมาป่าตัวเมียวัยเจริญพันธุ์ วารสารนิเวศวิทยาของสัตว์, 82 (1), 222-234.
- วีเวอร์เจ. (2521). หมาป่าแห่งเยลโลว์สโตน กรมอุทยานแห่งชาติ. รายงานทรัพยากรธรรมชาติ. หมายเลข 14.
