คลับมอส: ลักษณะการสืบพันธุ์โภชนาการและการใช้ประโยชน์ - ชีววิทยา - 2026

มอสคลับ(Lycopodium) เป็นพืชลำเลียงที่อยู่ในกลุ่ม Pteridophyta มีลักษณะเฉพาะด้วยการนำเสนอสปอโรฟิล (ใบไม้ที่มีโครงสร้างที่สร้างสปอร์) ในสโตรบิลีที่ตั้งตรง

สกุล Lycopodium เป็นของตระกูล Lycopodiaceae และประกอบด้วยประมาณ 40 ชนิด เกือบจะเป็นสากลและเติบโตในที่ชื้นมีร่มเงามากและมีอินทรียวัตถุสูง

Lycopodium clavatum. ที่มา: Jason Hollinger

ลำต้นสามารถคืบคลานหรือตั้งตรงได้โดยมีการแตกกิ่งก้านสาขาและเนื้อเยื่อของหลอดเลือดอยู่ตรงกลาง ใบมีขนาดเล็กมากมีการกำหนดค่าในลักษณะต่างๆรอบ ๆ ลำต้นและมีมัดนำไฟฟ้าที่ไม่แตกแขนง

คลับมอสสายพันธุ์ต่าง ๆ ถูกนำมาใช้เป็นยา L. clavatum ใช้รักษานิ่วในไตและมอสคลับอื่น ๆ เพื่อรักษาแผลไฟไหม้

สปอร์ของคลับมอสเป็นที่รู้จักกันในชื่อกำมะถันจากพืชและถูกนำมาใช้ในการทำกลิ่นและการเคลือบเม็ดยา ปัจจุบันมีการใช้ยาชีวจิต

Lycopodium เป็นสกุล homosporic (มีสปอร์เท่ากัน) และการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศขึ้นอยู่กับน้ำ gametophyte เกิดจากการงอกของสปอร์การพัฒนาของมันใช้เวลาหลายปีและอยู่ใต้ดินและแตกต่างกัน

สปอโรไฟต์ที่อายุน้อยขึ้นอยู่กับเซลล์สืบพันธุ์เป็นเวลาประมาณสี่ปี ต่อจากนั้น gametophyte จะตายและสปอโรไฟต์จะกลายเป็น autotrophic อย่างสมบูรณ์

ลักษณะเฉพาะ

มอสคลับเป็นส่วนหนึ่งของพืชในหลอดเลือดที่เก่าแก่ที่สุดในโลก มีลักษณะเฉพาะคือมี tracheids เป็นองค์ประกอบในการนำน้ำและโครงสร้างของหลอดเลือดจากบรรพบุรุษ

สัณฐานวิทยาของพืช

พืชมีความสูงได้ถึง 30 ซม. และเป็นไม้ล้มลุกอย่างสม่ำเสมอ นิสัยนั้นแปรปรวนและเราสามารถพบไม้พุ่มปีนป่ายและเลื้อยได้

ร่างกายของสปอโรไฟต์ (เฟสไดพลอยด์) แตกต่างออกไปเป็นหน่อ (ส่วนทางอากาศ) ที่มีลำต้นใบและระบบราก การแตกกิ่งเป็นแบบดิโคโทมัส (ส่วนปลายแยกเป็นสองส่วนเป็นสองกิ่ง)

ลำต้นสามารถกราบหรือตั้งตรงได้และใบมีลักษณะคล้ายไมโครไฟ Microphiles เป็นใบขนาดเล็กมากที่มีกลุ่มหลอดเลือดเดียว (ชุด xylem และ phloem) ที่ไม่แตกแขนง

ใน Lycopodium ใบมีขนาดเล็กโดยทั่วไปน้อยกว่า 1 ซม. รูปไข่หรือรูปใบหอกและมีความเหนียวสม่ำเสมอ การกำหนดค่าของใบบนลำต้นอาจเป็นขดลวดตรงข้ามหรือเป็นวงและสามารถเกิด anisophilia ได้

รากแตกกิ่งก้านสาขาและมีการผจญภัย (ไม่ได้มาจากตัวอ่อน) ในพืชที่ตั้งตรงมีต้นกำเนิดที่ปลายลำต้นและเติบโตจนโผล่ที่ฐาน รากของพืชเลื้อยจะเกิดขึ้นโดยตรงที่โคนของลำต้น

สัณฐานวิทยาของการสืบพันธุ์

สโตรบิลี (แกนการสืบพันธุ์) ตั้งตรงเรียบง่ายหรือสองขั้ว sporophiles (ใบที่มี sporangia) เป็นชั่วคราวและมีปีกบาง ๆ ที่ฐาน sporangia (โครงสร้างที่สร้างสปอร์) ตั้งอยู่ที่ฐานของสปอโรฟิลล์และมีรูปไต

Strobili ใน Lycopodium ที่มา: Christian Fischer

สปอร์มีขนาดเล็กและมีผนังเซลล์บาง อาจมีสีเหลืองและในบางกรณีมีคลอโรฟิลล์เล็กน้อย นอกจากนี้ยังนำเสนอการตกแต่งที่แตกต่างกันไปตามสายพันธุ์จากร่างแหไปจนถึงบาคูลาด้า

gametophyte สามารถนำเสนอรูปแบบต่างๆ --obconic, convolute, disk-shaped หรือ carrot- และอยู่ใต้ดิน

กายวิภาคศาสตร์

ลำต้นของ Lycopodium แสดงหนังกำพร้าชั้นเดียว (มีเซลล์ชั้นเดียว) ใต้ผิวหนังชั้นนอกมีการกำหนดค่าเซลล์เนื้อเยื่อหลายชั้นเพื่อสร้างเยื่อหุ้มสมอง

จากนั้นจะมีเอนโดเดอร์มิส (เนื้อเยื่อที่ประกอบด้วยชั้นของเซลล์ที่มีผนังหนาขึ้น) และเพริเคิลสองถึงสามชั้น (เนื้อเยื่อที่ล้อมรอบเนื้อเยื่อที่เป็นสื่อกระแสไฟฟ้า) ระบบหลอดเลือดเป็นประเภท plectostela (แผ่น xylem ล้อมรอบด้วย phloem) ซึ่งถือว่าเป็นแบบดั้งเดิมภายใน tracheophytes

ใบมีหนังกำพร้าบนและล่างและปากใบ (เซลล์ที่เชี่ยวชาญในการคายและแลกเปลี่ยนก๊าซ) สามารถอยู่บนพื้นผิวทั้งสอง เซลล์ของเมโซฟิลล์ (เนื้อเยื่อระหว่างหนังกำพร้าทั้งสอง) โค้งมนและมีช่องว่างระหว่างเซลล์

รากเกิดจากเนื้อเยื่อภายในของลำต้น ที่ปลายมี caliptra (โครงสร้างรูปหมวก) ที่ปกป้องเซลล์ Meristematic (เชี่ยวชาญในการแบ่งเซลล์) ขนรากพัฒนาเป็นคู่ ๆ จากเซลล์ของหนังกำพร้าราก

ที่อยู่อาศัย

โดยทั่วไปแล้วสายพันธุ์ไลโคโพเดียมจะเติบโตในที่ชื้นและร่มรื่นด้วยดินที่เป็นกรดหรืออุดมด้วยซิลิกาและมีอินทรียวัตถุสูง

gametophyte ใต้ดินพัฒนาในขอบฟ้าอินทรียวัตถุของดินที่ความลึกระหว่าง 1 ถึง 9 ซม. โดยทั่วไปแล้วสปอโรไฟต์จะพัฒนาในบริเวณใกล้เคียงกับเซลล์สืบพันธุ์

มีการกระจายพันธุ์ทั้งในเขตอบอุ่นและเขตร้อน ส่วนใหญ่พบในพื้นที่อัลไพน์ทางเหนือและใต้ของโลกและในภูเขาในเขตร้อน

การทำสำเนา

Lycopodium สกุลเป็น homosporic (สปอร์เพศไม่แตกต่างกันทางสัณฐานวิทยา) สโตรบิลี (กรวย) ตั้งอยู่ที่ปลายกิ่งและมีสปอโรฟิล

sporangia มีเนื้อเยื่อสปอโรเจนิกที่ซ้ำกัน เซลล์เหล่านี้แบ่งตัวด้วยไมโอซิสในเวลาต่อมาเพื่อก่อให้เกิดสปอร์เดี่ยว

Lycopodium clavatum ในน้ำ ที่มา: Pmau

การสร้าง Gametophyte

เมื่อสปอร์โตเต็มที่ sporangia จะเปิดและปล่อยสปอร์ออกมา อาจใช้เวลาหลายปีกว่าที่สปอร์ของคลับมอสจะสร้างแกมีโทไฟต์

การงอกของสปอร์เริ่มต้นด้วยการสร้างเซลล์หกถึงแปดเซลล์ ต่อมาสปอร์จะหยุดพักเป็นเวลานานถึงหนึ่งปีและสำหรับการพัฒนาจำเป็นต้องมีเชื้อรา หากไม่เกิดการติดเชื้อราในดิน gametophyte จะไม่เจริญเติบโตต่อไป

เมื่อเชื้อราติดเชื้อในเนื้อเยื่อเซลล์สืบพันธุ์แล้วการก่อตัวของโครงสร้างทางเพศอาจใช้เวลาถึงสิบห้าปี

Antheridia, Archegonia และการปฏิสนธิ

ไลโคโพเดียม gametophyte เป็นกะเทย เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียเกิดขึ้นที่ส่วนปลายของโครงสร้างนี้

antheridia (โครงสร้างของผู้ชาย) มีลักษณะเป็นทรงกลมและสร้างเนื้อเยื่อสปอโรจินจำนวนมาก เนื้อเยื่อนี้จะสร้าง gametes biflagellate ตัวผู้จำนวนมาก (anterozoids)

Archegonia (ส่วนของตัวเมีย) มีคอยาวซึ่งจะเปิดเมื่อโครงสร้างโตเต็มที่ ที่ฐานของอาร์คีโกเนียมมีเกมเมตตัวเมียตั้งอยู่

การปฏิสนธิของคลับมอสขึ้นอยู่กับน้ำ gametes biflagellate ตัวผู้จะเดินทางในน้ำจนไปถึง archegonium

anterozoids (gametes ตัวผู้) ถูกพิจารณาว่าถูกดึงดูดเข้าสู่ gamete ของผู้หญิงโดย chemotacticism anterozoid เข้าสู่ archegonium ผ่านคอว่ายน้ำไปที่ gamete ตัวเมียและต่อมาพวกมันก็หลอมรวมกัน

เมื่อเกิดการปฏิสนธิไซโกต (diploid) จะมีรูปแบบที่เริ่มแบ่งตัวอย่างรวดเร็วเพื่อให้เกิดเอ็มบริโอ เมื่อเอ็มบริโอพัฒนาแล้วมันจะสร้างสปอโรไฟต์ที่อายุน้อยซึ่งสามารถติดกับเซลล์สืบพันธุ์ได้เป็นเวลาหลายปี

อาหารการกิน

เฟส haploid (gametophyte) และ diploid (sporophyte) ของ Lycopodium มีรูปแบบของโภชนาการที่แตกต่างกัน พวกเขาสามารถเป็น heterotrophic หรือ autotrophic ในขั้นตอนต่างๆของการพัฒนา

ไฟท์

ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ gametophyte clubmoss เกี่ยวข้องกับเชื้อราเอนโดไฟต์ (ภายใน) ที่ติดเชื้อไรโซอยด์ gametophyte ซึ่งอยู่ใต้ดินไม่มีคลอโรฟิลล์ดังนั้นจึงมีลักษณะเป็น heterotrophic

ไลโคโปเดียมแกมีโทไฟต์ได้รับสารอาหารที่จำเป็นจากเชื้อราที่ติดเชื้อในเนื้อเยื่อ การเชื่อมต่อเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ของเชื้อราและพืชที่มีการขนส่งสารอาหาร

มีการสังเกตว่าเครือข่ายไมซีเลียสามารถก่อตัวขึ้นในดินที่เชื่อมต่อเซลล์สืบพันธุ์ชนิดต่างๆ

สปอโรไฟต์หนุ่ม

เมื่อเอ็มบริโอเริ่มพัฒนามันจะสร้างเท้าที่เชื่อมต่อกับไฟโตไฟต์ โครงสร้างนี้ทำงานเพื่อดูดซึมสารอาหารและเรียกว่า haustorium

เป็นเวลาประมาณสี่ปีแรกของชีวิตของสปอโรไฟต์มันยังคงติดอยู่กับ gametophyte ปรากฏการณ์นี้เรียกว่า matrotrophy ซึ่งเกี่ยวข้องกับการพึ่งพาทางโภชนาการของสปอโรไฟต์

สปอโรไฟต์ใช้แกมีโทไฟต์เป็นแหล่งคาร์บอน แต่ไม่ได้สร้างความสัมพันธ์โดยตรงกับเชื้อราในดิน ในบริเวณที่สัมผัสระหว่างทั้งสองขั้นตอนจะสังเกตเห็นเซลล์ที่เชี่ยวชาญในการนำสาร

สปอโรไฟต์ที่โตเต็มที่

เมื่อแกมีโทไฟต์สลายตัวรากของสปอโรไฟต์จะสัมผัสกับดิน ในเวลานี้พวกเขาอาจพัฒนาความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับเชื้อราในดินหรือไม่ก็ได้

นับจากนี้เป็นต้นไปพืชจะกลายเป็น autotrophic โดยสิ้นเชิง ส่วนสีเขียวที่มีคลอโรฟิลล์สังเคราะห์แสงเพื่อให้ได้แหล่งคาร์บอน

รากสัมผัสกับดินดูดซับน้ำและสารอาหารที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาของพืช

Phylogeny และอนุกรมวิธาน

สกุล Lycopodium เป็นของตระกูล Lycopodiaceae ของ Pteridophytas นี่เป็นกลุ่มพืชหลอดเลือดที่เก่าแก่ที่สุดในโลกและถือว่ามีต้นกำเนิดในดีโวเนียนเมื่อประมาณ 400 ล้านปีก่อน

อนุกรมวิธานของ Lycopodiaceae มีความซับซ้อน เป็นเวลานานสกุล Lycopodium ได้รับการพิจารณาว่ารวมเกือบทุกชนิดในวงศ์

Lycopodium ถูกอธิบายโดย Linnaeus ในปี 1753 ใน Species Plantarum ต่อจากนั้นจึงแยกเพศออกเป็นกลุ่มต่างๆ ปัจจุบันนักวิจัยแต่ละคนมีความแตกต่างกันในการรับรู้ 10 ถึง 4 สกุล

Lycopodium พูดอย่างเคร่งครัดประกอบด้วยประมาณ 40 ชนิดและแบ่งออกเป็น 9 ส่วน สิ่งเหล่านี้แตกต่างกันไปตามนิสัยการเจริญเติบโตการมีหรือไม่มี anisophilia รูปร่างของสปอโรฟิลและเซลล์สืบพันธุ์และอื่น ๆ

จากมุมมองของ phylogenetic สกุล Lycopodium เป็นกลุ่มน้องสาวของ Lycopodiella ซึ่งแตกต่างจากสโตรบิลัสที่ตั้งตรง

การประยุกต์ใช้งาน

มีการใช้ Lycopodium หลายชนิดในทางการแพทย์ส่วนใหญ่เป็นเพราะมีปริมาณอัลคาลอยด์สูง

L. clavatum ถูกนำมาใช้ในยุโรปเป็นผลิตภัณฑ์ยาตั้งแต่ศตวรรษที่ 16 เมื่อนำมาหมักในไวน์เพื่อรักษาหิน ต่อมาในศตวรรษที่สิบเจ็ดสปอร์นี้รู้จักกันในชื่อกำมะถันจากพืชหรือผงมอสคลับ

ผงนี้ใช้ในการเตรียมยานัตถุ์ (ยานัตถุ์) และผงยาอื่น ๆ การใช้งานอีกอย่างหนึ่งที่ให้กับสปอร์ของ Lycopodium บางชนิดคือการเคลือบเฉื่อยสำหรับยา

คลับมอสบางชนิดยังถูกใช้เพื่อรักษาผิวหนังไหม้ปวดเมื่อยตามกล้ามเนื้อและเป็นยาบรรเทาอาการปวดสำหรับอาการปวดไขข้อ ปัจจุบันใช้สำหรับการเตรียมการรักษาชีวจิตต่างๆ

อ้างอิง

1. Field A, W Testo, P Bostock, J Holtum และ M Waycott (2016) วิวัฒนาการทางโมเลกุลและสัณฐานวิทยาของวงศ์ย่อย Lycopodiaceae Huperzioideae สนับสนุนสามสกุล: Huperzia, Phlegmariurus และ Phylloglossum วิวัฒนาการของโมเลกุลและวิวัฒนาการ 94: 635-657
2. Izco J, E Barreno, M Brugués, M Costa, J Devesa, F Fernández, T Gallardo, X Llimona, E Salvo, S Talavera และ B Valdés (1997) Botánica McGraw Hill - Interamericana จากสเปน มาดริดสเปน 781 น.
3. Lindorf H, L. Parisca และ P Rodríguez (1985) พฤกษศาสตร์การจำแนกโครงสร้างการสืบพันธุ์ มหาวิทยาลัยกลางเวเนซุเอลาฉบับห้องสมุด การากัสเวเนซุเอลา 584 หน้า
4. Orhan I, E Küpeli, B Sener และ E Yesilada (2007) การประเมินศักยภาพในการต้านการอักเสบของ clubmoss Lycopodium clavatum L. Journal of Ethnopharmacology 109: 146-150
5. Raven P, R Even และ S Eichorn (1999) ชีววิทยาของพืช. พิมพ์ครั้งที่หก. WH Freeman และ Company Worth Publishers นิวยอร์กสหรัฐอเมริกา 944 น.
6. Rimgaile-Voick R และ J Naujalis (2016) การปรากฏตัวของสปอโรไฟต์คลับมอส (Lycopodiaceae) และเซลล์สืบพันธุ์ที่สัมพันธ์กับพืชที่ปกคลุมในป่าสนแห้ง American Fern Journal 106: 242-257