LYCAON: ลักษณะที่อยู่อาศัยการให้อาหารการสืบพันธุ์พฤติกรรม - ชีววิทยา - 2026

สุนัขป่าแอฟริกันหรือแอฟริสุนัขป่า (Lycaon pictus) เป็นรกเลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นส่วนหนึ่งของครอบครัว Canidae สมาชิกของสกุลนี้แตกต่างจาก Clade Canis เนื่องจากมีฟันเฉพาะสำหรับอาหารที่กินเนื้อเป็นอาหารมากขาของพวกเขามีสี่นิ้วและนอกจากนี้พวกมันยังไม่มีกรงเล็บ

รูปร่างผอมและแขนขายาว ส่วนหูของมันมีลักษณะกลมและใหญ่เมื่อเทียบกับส่วนหัว หางสามารถวัดได้ 41 เซนติเมตรและสิ้นสุดเป็นขนนกสีขาว

ไลเคนหรือสุนัขป่าแอฟริกัน ที่มา: Charles J Sharp

ปัจจุบัน Lycaon pictus กระจายอยู่ในบางพื้นที่ของแอฟริกากลางและทางตะวันออกเฉียงเหนือของทวีปนั้น แหล่งที่อยู่อาศัยของพวกมันคือทุ่งหญ้าที่ราบแอฟริกันและพื้นที่กึ่งทะเลทรายหลีกเลี่ยงป่าและป่าทึบ

สายพันธุ์นี้ได้หายไปจากช่วงดั้งเดิมเป็นส่วนใหญ่ดังนั้นจึงตกอยู่ในอันตรายร้ายแรงต่อการสูญพันธุ์ การลดลงของประชากรนี้ส่วนใหญ่เกิดจากการกระจัดกระจายของสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ

ลักษณะเฉพาะ

ขนาด

ในสายพันธุ์นี้มีความแตกต่างกันเล็กน้อยระหว่างขนาดของตัวเมียและตัวผู้ ส่วนความยาวของลำตัวอยู่ระหว่าง 71 ถึง 112 เซนติเมตรไม่นับส่วนหาง โดยปกติจะมีขนาด 29 ถึง 41 เซนติเมตร น้ำหนักของผู้ใหญ่คือ 18 ถึง 36 กิโลกรัม

ขนาดร่างกายของสุนัขแตกต่างกันไปตามภูมิภาคทางภูมิศาสตร์ที่มันอาศัยอยู่ ดังนั้นผู้ที่อาศัยอยู่ในแอฟริกาตะวันออกจะมีน้ำหนักประมาณ 20 ถึง 25 กิโลกรัมในขณะที่อยู่ในแอฟริกาตอนใต้ตัวเมียมีน้ำหนัก 24.5 กิโลกรัมและตัวผู้ 32.7 กิโลกรัม

ฟัน

ฟันของ Lycaon pictus นั้นมีลักษณะการเสื่อมของฟันกรามซี่สุดท้ายของขากรรไกรล่างขนาดใหญ่ของฟันกรามน้อยและมีเขี้ยวแคบ

นอกจากนี้ฟันล่างของ Carnassial ยังมี cusp เดียวซึ่งเป็นรูปใบมีด สิ่งนี้ช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของการตัดอาหารซึ่งจะเพิ่มความเร็วที่สัตว์สามารถกินเหยื่อได้

ขน

สุนัขป่าแอฟริกันมีขนสั้นซึ่งจะค่อยๆจางหายไปตามอายุของสัตว์ ดังนั้นเมื่อสุนัขแก่จะเห็นผิวหนังดำคล้ำเนื่องจากมีขนเล็กน้อย

การเปลี่ยนแปลงของสีนั้นรุนแรงมากและเกี่ยวข้องกับถิ่นที่อยู่ที่มันอาศัยอยู่ ในแง่นี้สายพันธุ์แอฟริกาตะวันออกเฉียงเหนือมีสีดำเป็นส่วนใหญ่มีจุดสีเหลืองและสีขาวขนาดเล็ก ในทางตรงกันข้ามผ้าที่มาจากแอฟริกาตอนใต้มีโทนสีสว่างกว่าโดยมีเสื้อโค้ทสีขาวสีดำและสีน้ำตาล

การย้อมสี

โดยทั่วไปในสายพันธุ์ย่อยจะมีการเปลี่ยนแปลงเล็กน้อยในเครื่องหมายบนใบหน้า ดังนั้นจึงมีปากกระบอกปืนสีดำเปลี่ยนเป็นสีน้ำตาลไปทางหน้าผากและข้างแก้ม นอกจากนี้ยังมีแถบสีดำโดดเด่นบนใบหน้าขยายไปถึงหน้าผากแล้วเปลี่ยนเป็นสีน้ำตาลดำที่หลังหู

คอและหลังหัวมีสีเหลืองหรือน้ำตาล ในบางครั้ง Lycaon pictus อาจมีรอยปะสีขาวที่ด้านหลังของขาหน้าในขณะที่บางส่วนมีแขนขาคอและหน้าอกสีขาวอย่างสมบูรณ์

เมื่อเทียบกับหางมักมีปลายสีขาวตรงกลางเป็นสีดำและโคนเป็นสีน้ำตาล โดยเฉพาะอย่างยิ่งลวดลายเหล่านี้บนเสื้อคลุมนั้นไม่สมมาตร ดังนั้นด้านซ้ายของร่างกายจึงมีเครื่องหมายต่างจากบริเวณด้านขวา

มาตรการที่รนแรง

สุนัขป่าแอฟริกันล่าเหยื่อของมันโดยการไล่ล่ามันจนกว่ามันจะหมดแรง นอกจากนี้ยังเป็นคนเร่ร่อนมากสามารถเดินทางได้ไกลถึง 50 กิโลเมตรต่อวัน พฤติกรรมเหล่านี้ต้องการประสิทธิภาพสูงจากกล้ามเนื้อของแขนขาหลัง

ผู้เชี่ยวชาญชี้ให้เห็นว่ากล้ามเนื้อของขาหลังของสุนัขมีความคล้ายคลึงกับส่วนอื่น ๆ ของสุนัขรวมทั้งสุนัขในบ้านด้วย อย่างไรก็ตามมีความแตกต่างบางประการ ในบรรดาสิ่งเหล่านี้คือการเพิ่มขึ้นของความหนาและความแข็งแรงของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ย้อนกลับของกล้ามเนื้อส่วนล่าง

ชุดการกำหนดค่าของกล้ามเนื้อช่วยให้สามารถปลดองค์ประกอบงอของสะโพกและส่วนขยายของเข่าได้ ดังนั้นกล้ามเนื้อ rectus femoris จะงอสะโพกและกล้ามเนื้อเวสทัสจะยืดหัวเข่า

การดัดแปลงเหล่านี้สามารถนำไปสู่การอนุรักษ์พลังงานที่จำเป็นในระหว่างการเคลื่อนที่เป็นเวลานาน

ดัดแปลง

สุนัขป่าแอฟริกันมีการดัดแปลงเฉพาะสำหรับขนการให้อาหารและการวิ่ง ในแง่นี้ขาหน้าขาดนิ้วเท้าแรกซึ่งจะเพิ่มการก้าวและความเร็วขณะวิ่ง

ลักษณะเฉพาะเหล่านี้ช่วยให้พวกมันไล่ล่าเหยื่อบนที่ราบเปิดวิ่งได้ถึง 2 กิโลเมตรที่ 60 กม. / ชม.

เกี่ยวกับฟันกรามน้อยมีขนาดใหญ่เมื่อเทียบกับขนาดของร่างกาย ฟันกรามน้อยซี่แรกล่างมีรูปร่างคล้ายใบมีดและฟันกรามหลังโพรงจมูกอาจลดลงหรือไม่มีอยู่ในขากรรไกรล่าง ลักษณะเหล่านี้ทำให้สุนัขเป็นนักกินเนื้ออย่างมีประสิทธิภาพและรวดเร็ว

เกี่ยวกับเสื้อคลุมสายพันธุ์นี้มีสีที่หลากหลายที่สุดในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ดังนั้นคุณสามารถมีขนสีดำสีขาวสีเหลืองสีน้ำตาลซึ่งกระจายอย่างสม่ำเสมอหรือเป็นหย่อม ๆ ความหลากหลายของโทนสีและรูปแบบนี้อาจเกี่ยวข้องกับการสื่อสารลายพรางหรือการควบคุมอุณหภูมิ

อนุกรมวิธานและการจำแนกประเภท

- อาณาจักรสัตว์

-Subreino: Bilateria

- ฟิลัม: Cordate.

-Subfilum: สัตว์มีกระดูกสันหลัง

-Infrafilum: Gnathostomata

- ซูเปอร์คลาส: Tetrapoda

- คลาส: Mammalia

- คลาสย่อย: เธเรีย

-Infraclass: ยูเทเรีย

- สั่งซื้อ: Carnivora

- หน่วยย่อย: Caniformia

- ครอบครัว: Canidae

- เพศ: Lycaon

- สายพันธุ์: Lycaon pictus

ชนิดย่อย:

- Lycaon pictus lupines

แหล่งที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์

การกระจาย

ในอดีตสุนัขป่าแอฟริกันมีการกระจายพันธุ์ไปทั่วแอฟริกาตอนใต้ของซาฮาราตั้งแต่ภูเขาสูงไปจนถึงทะเลทราย พวกเขาอาจไม่อยู่ในทะเลทรายที่แห้งแล้งและป่าดงดิบที่ราบต่ำ

อย่างไรก็ตามตอนนี้ได้หายไปจากส่วนใหญ่ของช่วงนั้นแล้ว ด้วยวิธีนี้มันเกือบจะสูญพันธุ์ในแอฟริกาตะวันตกและตอนเหนือและมีประชากรเพียงไม่กี่แห่งในแอฟริกาตะวันออกเฉียงเหนือและแอฟริกากลาง

สำหรับภูมิภาคที่มีความหนาแน่นของประชากรมากที่สุดอยู่ทางตอนใต้ของแอฟริกาโดยเฉพาะทางตะวันตกของซิมบับเวทางเหนือของบอตสวานาทางตะวันตกของแซมเบียและทางตะวันออกของนามิเบีย นอกจากนี้ยังมีมากทางตอนใต้ของแอฟริกาตะวันออกทางตอนเหนือของโมซัมบิกและในแทนซาเนีย

ที่อยู่อาศัย

Lycaon pictus กระจายอยู่ทั่วไปในทุ่งหญ้าสะวันนาแอฟริกันทุ่งหญ้าป่าเปิดและที่ราบ นอกจากนี้ยังพบได้ตั้งแต่พื้นที่กึ่งทะเลทรายไปจนถึงพื้นที่ภูเขาของทะเลทรายซาฮารา โดยทั่วไปสายพันธุ์นี้หลีกเลี่ยงพื้นที่ป่าและป่าไม้

ความชอบสำหรับพื้นที่เปิดอาจเกี่ยวข้องกับวิธีการล่าสัตว์ของสัตว์ชนิดนี้เนื่องจากที่อยู่อาศัยเหล่านี้ไม่กีดขวางการมองเห็นหรือป้องกันการเคลื่อนไหวอย่างอิสระซึ่งช่วยให้จับเหยื่อได้ง่ายขึ้น

อย่างไรก็ตามมันสามารถเดินทางไปมาระหว่างพุ่มไม้พื้นที่ภูเขาและป่าเพื่อค้นหาอาหารของมัน นี่เป็นกรณีของประชากรบางส่วนของสุนัขป่าแอฟริกันที่อาศัยอยู่ในป่า Harenna นี่คือป่าดิบชื้นที่ตั้งอยู่ในเทือกเขา Bale ในเอธิโอเปีย

เกี่ยวกับความสูงของภูมิภาคนี้ canid นี้สามารถอาศัยอยู่ในดินแดนที่มีความสูง 1,800 เมตรเหนือระดับน้ำทะเลเช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในซิมบับเวนอกจากนี้ยังอาศัยอยู่ในพื้นที่ที่สูงกว่าของเอธิโอเปียซึ่งครอบคลุมพื้นที่ระหว่าง 1,900 ถึง 2,800 เมตรจากระดับน้ำทะเล

สภาพของการอนุรักษ์

ประชากรของสุนัขลดลงอย่างรวดเร็วในพื้นที่ส่วนใหญ่ที่มันอาศัยอยู่ ก่อนหน้านี้สายพันธุ์นี้กระจายไปทั่วแอฟริกาตอนใต้ของซาฮารา แต่ปัจจุบันถูก จำกัด ให้อยู่ทางตะวันออกและทางใต้ของทวีปแอฟริกา

สุนัขพันธุ์นี้อาศัยอยู่ในความหนาแน่นต่ำมากอย่างไรก็ตามพื้นที่ที่มันครอบครองอยู่ในปัจจุบันอาจไม่เพียงพอสำหรับชุมชนสุนัขป่าแอฟริกันที่จะอาศัยอยู่

นอกจากนี้ฝูงสัตว์มักจะย้ายออกไปจากพรมแดนของเขตสงวนดังนั้นแม้ว่าพวกมันจะได้รับการปกป้อง แต่พวกมันก็เผชิญกับภัยคุกคามต่างๆ เนื่องจากสถานการณ์นี้ IUCN ได้รวมสัตว์ชนิดนี้ไว้ในกลุ่มสัตว์ที่มีอันตรายร้ายแรงต่อการสูญพันธุ์

ภัยคุกคาม

ภัยคุกคามหลักของ Lycaon pictus คือการกระจัดกระจายของที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติ สิ่งนี้จะเพิ่มการติดต่อกับพื้นที่ที่มนุษย์อาศัยอยู่ซึ่งทำให้เกิดความขัดแย้งเนื่องจากสัตว์ป่าเข้าโจมตีสัตว์เลี้ยง นอกจากนี้คุณยังสัมผัสกับการแพร่กระจายของโรคติดเชื้อที่ส่งโดยปศุสัตว์หรือปศุสัตว์ชนิดอื่น ๆ

เนื่องจากระบบนิเวศเสื่อมโทรมจนเปลี่ยนพื้นที่เป็นเกษตรกรรมและในเมืองจำนวนประชากรมนุษย์จึงเพิ่มขึ้นรอบ ๆ เขตสงวน เพิ่มโอกาสที่สุนัขป่าแอฟริกันจะออกไปเสี่ยงภัยนอกพื้นที่คุ้มครอง

แม้จะอยู่ในเขตสงวนที่ได้รับการดูแลอย่างดีหรือในประชากรที่มีเสถียรภาพซึ่งไม่ได้อยู่ภายใต้การคุ้มครองเช่นเดียวกับกรณีทางตอนเหนือของบอตสวานาสัตว์ชนิดนี้อาศัยอยู่ในความหนาแน่นของประชากรต่ำ ตัวอย่างเช่น Selous Game Reserve ซึ่งมีพื้นที่ 43,000 กม. ²เป็นที่พักพิงของสุนัขป่าแอฟริกัน 800 ตัว

ประชากรขนาดเล็กเหล่านี้เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์อย่างมากเนื่องจากการฟื้นตัวจากเหตุการณ์ต่างๆเช่นภัยแล้งครั้งใหญ่หรือการระบาดของโรคระบาดเป็นเรื่องยากมาก

การปฏิบัติ

ลำดับความสำคัญในการอนุรักษ์สุนัขป่าแอฟริกันคือการส่งเสริมและรักษาความต่อเนื่องของพื้นที่ธรรมชาติที่มันอาศัยอยู่

ในแง่นี้ภูมิภาคแอฟริกาทั้งหมดที่สัตว์ชนิดนี้อาศัยอยู่ได้พัฒนากลยุทธ์ในการอนุรักษ์ แม้ว่าแผนปฏิบัติการระดับภูมิภาคแต่ละแผนจะได้รับการพัฒนาอย่างอิสระ แต่ก็มีวัตถุประสงค์ร่วมกัน

สิ่งเหล่านี้รวมถึงการลดความขัดแย้งระหว่างมนุษย์กับสัตว์และหลีกเลี่ยงการสร้างโครงสร้างพื้นฐานเช่นถนนซึ่งทำให้สิ่งแวดล้อมแตกเป็นส่วน ๆ

นอกจากนี้กลยุทธ์เหล่านี้ยังพิจารณาถึงการสร้างเทคนิคที่มีประสิทธิภาพเพื่อป้องกันการเคลื่อนย้ายสุนัขป่าออกจากพื้นที่สงวนหรือประชากรตามธรรมชาติ

การให้อาหาร

Lycaon pictus เป็นสัตว์กินเนื้อซึ่งมีแนวโน้มที่จะล่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีน้ำหนักเกือบสองเท่า อย่างไรก็ตามมันยังกินสัตว์ขนาดเล็กและบางครั้งอาจกินสมุนไพรในปริมาณเล็กน้อย

สุนัขป่าแอฟริกันสามารถเป็นสัตว์กินของเน่าได้โดยจัดสรรซากเสือดาวไฮยีน่าและเสือชีตาห์เป็นต้น

อาหารของพวกมันประกอบด้วยม้าลาย (สกุล Equus) สัตว์ป่า (สกุล Connochaetes) และแอนทิโลปขนาดเล็กเช่นพุ่มไม้ (Sylvicapra grimmia) และอิมพาลา (Aepyceros melampus) นอกจากนี้ยังมีแนวโน้มที่จะล่าคูดูหมูป่าเนื้อทรายของทอมสันลูกวัวควายแอฟริกันและเนื้อทรายของแกรนท์ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็ก ได้แก่ กระต่ายและหนูอ้อย

ในกรณีของสายพันธุ์ขนาดใหญ่เช่นคูดูและวิลเดอบีสต์สุนัขป่าแอฟริกันอาจชอบทำร้ายลูก อย่างไรก็ตามบางฝูงมีความเชี่ยวชาญในการล่าม้าลายตัวเต็มวัยซึ่งสามารถมีน้ำหนักได้ถึง 240 กิโลกรัม

วิธีการล่าสัตว์

Lycaon เป็นนักล่าที่เข้าใกล้เหยื่อของมันอย่างเงียบ ๆ จากนั้นไล่ล่ามันด้วยความเร็ว 66 กม. / ชม. การแข่งขันสามารถใช้เวลาระหว่าง 10 ถึง 60 นาทีถึงระยะทางสูงสุด 2 กิโลเมตร

ในการไล่ตามหากเหยื่อมีขนาดใหญ่มันจะกัดที่ตะโพกขาหรือท้องซ้ำ ๆ จนกว่ามันจะหยุดวิ่งหรือหมดแรง ในกรณีที่มีขนาดเล็กเขาก็โยนมันลงที่พื้นและฉีกมันทิ้ง

การทำสำเนา

สุนัขป่าแอฟริกันมีวุฒิภาวะทางเพศระหว่าง 12 ถึง 18 เดือนแม้ว่าโดยปกติแล้วพวกมันจะไม่ได้ผสมพันธุ์จนกว่าจะถึงเวลาต่อมา ในแง่นี้ตัวเมียสามารถสืบพันธุ์ได้เป็นครั้งแรกเมื่อ 22 เดือน

แต่ละฝูงประกอบด้วยคู่ผสมพันธุ์ที่โดดเด่นซึ่งมีแนวโน้มที่จะอยู่คู่คนเดียวไปตลอดชีวิต โดยทั่วไปแล้วพวกมันเป็นเพียงตัวเดียวในกลุ่มที่จะผสมพันธุ์กันเพื่อป้องกันไม่ให้ผู้ใต้บังคับบัญชาของฝูงนี้แพร่พันธุ์ได้ เมื่ออัลฟ่าตัวเมียพยายามที่จะยุ่งเกี่ยวกับผู้หญิงคนอื่นเพื่อมีเพศสัมพันธ์เธออาจมีพฤติกรรมก้าวร้าว

เกี่ยวกับฤดูผสมพันธุ์ไม่มีฤดูกาลที่เฉพาะเจาะจงใน Lycaon pictus อย่างไรก็ตามการสืบพันธุ์อาจเพิ่มขึ้นในช่วงเดือนสุดท้ายของฤดูฝน

การตั้งครรภ์เป็นเวลาประมาณ 10 สัปดาห์ เมื่อถึงเวลาคลอดตัวเมียจะไปที่โพรง สิ่งเหล่านี้อาจอยู่ใต้ดินหรือปกคลุมด้วยหญ้าและโดยทั่วไปแล้วจะเป็นโพรงที่สัตว์อื่นทิ้งไว้ เมื่อเทียบกับขนาดของครอกจะมีตั้งแต่ 2 ถึง 20 ลูกสุนัข

ในวิดีโอนี้คุณสามารถดูว่าตัวอย่างสองตัวเป็นอย่างไร:

ทารก

ทารกแรกเกิดอยู่กับแม่เป็นเวลา 3 ถึง 4 สัปดาห์จากนั้นจะโผล่ออกมาจากโพรงและรวมฝูง ลูกจะดูดนมแม่เป็นเวลา 10 เดือนหรือแม่ตัวอื่น ๆ ในแพ็ค

เมื่อลูกอายุ 11 เดือนมันสามารถล่าเหยื่อขนาดเล็กได้และเมื่อ 14 เดือนมันสามารถป้องกันตัวเองจากผู้ล่าได้

พฤติกรรม

Lycaon pictus มีความสัมพันธ์ทางสังคมที่แน่นแฟ้นมากดังนั้นการล่าสัตว์และอยู่คนเดียวจึงหายากมาก ฝูงที่อยู่รวมกันเป็นฝูงถาวรและประกอบด้วยคู่อัลฟ่าที่สืบพันธุ์และการพึ่งพา เพศชายและเพศหญิงกำหนดลำดับชั้นการปกครองแยกกัน ในทั้งสองกรณีความเป็นผู้นำตกอยู่กับคนที่เก่าแก่ที่สุด

ในสปีชีส์นี้ตัวผู้ยังคงอยู่ในฝูงแม่ในขณะที่ตัวเมียย้ายออกไปและแยกย้ายกันไป พวกนี้เข้าร่วมกลุ่มอื่น ๆ สามารถขับไล่ผู้หญิงบางคนที่อยู่ที่นั่นได้

ด้วยวิธีนี้หลีกเลี่ยงการผสมพันธุ์ในขณะเดียวกันก็กระตุ้นให้ตัวเมียที่ถูกขับไล่ไปหาฝูงที่พวกมันมีโอกาสแพร่พันธุ์ได้มากขึ้น

ภายในฝูงสุนัขป่าแอฟริกันให้ความร่วมมือในการดูแลลูกสุนัขตลอดจนผู้ป่วยหรือบาดเจ็บ เมื่อพวกมันกลับมาจากการล่าพวกมันจะได้รับอาหารที่สำรอก

ความไม่ชอบมาพากลอีกประการหนึ่งคือไม่มีพฤติกรรมก้าวร้าวในกลุ่มคนเหล่านี้ อย่างไรก็ตามสิ่งเหล่านี้สามารถเกิดขึ้นได้ระหว่างผู้หญิงที่มีอำนาจเหนือกว่าและผู้หญิงที่อยู่ใต้บังคับบัญชาเพื่อสิทธิในการสืบพันธุ์ ในวิดีโอนี้คุณจะเห็นว่าหมาในมีปฏิสัมพันธ์กับสุนัขป่าแอฟริกันอย่างไร:

อ้างอิง

1. Wikipedia (2019). สุนัขป่าแอฟริกัน สืบค้นจาก en.wikipedia.org.
2. Jennifer N.Langan, Gwen Jankowski (2019). ภาพรวมของยา African Wild Dog กู้คืนจาก sciencedirect.com.
3. Woodroffe, R. , Sillero-Zubiri, C. (2012). ไลคาออนพิคทัส IUCN Red List of Threatened Species 2012. สืบค้นจาก iucnredlist.org.
4. ITIS (2019) ไลคาออนพิคทัส กู้คืนจาก is.gov
5. Mulheisen, ม.; C. Allen และ C. Allen (2002) ไลคาออนพิคทัส เว็บความหลากหลายของสัตว์ สืบค้นจาก animaldiversity.org.
6. Wade Wright, Heather F.Smith, Aryeh Grossman (2019) Hindlimb กายวิภาคของสุนัขทาสีแอฟริกัน (Lycaon pictus) กู้คืนจาก phasebj.org.
7. Rosie Woodroffe และ Joshua R.Ginsberg (1999) การอนุรักษ์ Lycaon pictus สุนัขป่าแอฟริกัน I. การวินิจฉัยและการรักษาสาเหตุของการลดลง กู้คืนจาก cambridge.org.