โฮโมไซกัสในโปรคาริโอตและยูคาริโอต - ชีววิทยา - 2026

homozygousทางพันธุศาสตร์เป็นบุคคลที่มีสองสำเนาของอัลลีลเดียวกัน (รุ่นเดียวกันของยีน) ที่หนึ่งหรือมากกว่าหนึ่งตำแหน่ง (สถานที่บนโครโมโซมครั้ง) บางครั้งคำนี้ใช้กับหน่วยงานทางพันธุกรรมขนาดใหญ่เช่นโครโมโซมทั้งหมด ในบริบทนี้ homozygous คือบุคคลที่มีโครโมโซมเดียวกันสองชุด

คำว่า homozygous ประกอบด้วยสององค์ประกอบทางนิรุกติศาสตร์ คำว่า homo - เท่ากันหรือเหมือนกันและ zygote -fertilized ovum หรือเซลล์แรกของแต่ละเซลล์ที่เกิดจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

homozygous มีอัลลีลประเภทเดียวกันสำหรับแต่ละยีนในโครโมโซมที่คล้ายคลึงกันแต่ละตัว

การจำแนกประเภทของเซลล์: โปรคาริโอตและยูคาริโอต

สิ่งมีชีวิตถูกจำแนกตามคุณสมบัติต่างๆที่เกี่ยวข้องกับสารพันธุกรรม (DNA) ที่มีอยู่ในเซลล์ของพวกมัน เมื่อพิจารณาจากโครงสร้างของเซลล์ซึ่งเป็นที่ตั้งของสารพันธุกรรมสิ่งมีชีวิตได้รับการจำแนกออกเป็นสองประเภทหลัก: โปรคาริโอต (โปร: ก่อน; คาริออน: นิวเคลียส) และยูคาริโอต (eu: true; karyon: นิวเคลียส)

prokaryotes

ในสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตสารพันธุกรรมถูก จำกัด ไว้ที่บริเวณใดบริเวณหนึ่งในไซโทพลาซึมของเซลล์ที่เรียกว่านิวคลีออยด์ สิ่งมีชีวิตแบบจำลองในกลุ่มนี้สอดคล้องกับแบคทีเรียของสายพันธุ์ Escherichia coli ซึ่งมีสายโซ่ดีเอ็นเอแบบวงกลมเดียวนั่นคือปลายของพวกมันจะเชื่อมต่อกัน

โซ่นี้เรียกว่าโครโมโซมและในอีโคไลมีคู่เบสประมาณ 1.3 ล้านคู่ มีข้อยกเว้นบางประการสำหรับรูปแบบนี้ภายในกลุ่มตัวอย่างเช่นแบคทีเรียบางสกุลมีโครโมโซมแบบโซ่ตรงเช่นสไปโรเชต์ของสกุล Borrelia

ขนาดเชิงเส้นหรือความยาวของจีโนม / โครโมโซมของแบคทีเรียโดยทั่วไปอยู่ในช่วงมิลลิเมตรนั่นคือมีขนาดใหญ่กว่าขนาดของเซลล์หลายเท่า

สารพันธุกรรมจะถูกเก็บไว้ในรูปแบบบรรจุภัณฑ์เพื่อลดพื้นที่ที่โมเลกุลขนาดใหญ่นี้ครอบครอง การบรรจุนี้ทำได้โดยใช้ supercoiling ซึ่งเป็นการบิดที่แกนหลักของโมเลกุลที่ทำให้เกิดการบิดเล็ก ๆ ที่ทำให้เกิดการหมุน

ในทางกลับกันการบิดเกลียวขนาดเล็กเหล่านี้ให้ใหญ่ขึ้นบนตัวมันเองและส่วนที่เหลือของโซ่จึงช่วยลดระยะห่างและพื้นที่ว่างระหว่างส่วนต่างๆของโครโมโซมทรงกลมและนำไปสู่รูปทรงที่ควบแน่น (พับ)

ยูคาริโอ

ในยูคาริโอตสารพันธุกรรมจะอยู่ในช่องพิเศษที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรน ช่องนี้เรียกว่านิวเคลียสของเซลล์

สารพันธุกรรมที่มีอยู่ภายในนิวเคลียสนั้นมีโครงสร้างภายใต้หลักการที่คล้ายคลึงกับโปรคาริโอตนั่นคือซูเปอร์คอยล์

อย่างไรก็ตามองศา / ระดับของการหงิกงอนั้นสูงกว่าเนื่องจากปริมาณดีเอ็นเอที่จะรองรับนั้นสูงกว่ามาก ในยูคาริโอตนิวเคลียสไม่มีสายโซ่ดีเอ็นเอหรือโครโมโซมเส้นเดียวประกอบด้วยหลายสายและสิ่งเหล่านี้ไม่เป็นวงกลม แต่เป็นเส้นตรงและต้องเรียงกัน

โครโมโซมแต่ละตัวมีขนาดแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ แต่มักจะมีขนาดใหญ่กว่าโครโมโซมเมื่อเปรียบเทียบกัน

ตัวอย่างเช่นโครโมโซมของมนุษย์ 1 มีความยาว 7.3 เซนติเมตรในขณะที่โครโมโซมของอีโคไลมีความยาวประมาณ 1.6 มิลลิเมตร สำหรับการอ้างอิงเพิ่มเติมจีโนมของมนุษย์ประกอบด้วยนิวคลีโอไทด์6.6 × 10 ⁹

Ploidy และโครโมโซม

มีการจำแนกสิ่งมีชีวิตอีกประเภทหนึ่งโดยพิจารณาจากปริมาณของสารพันธุกรรมที่มีอยู่เรียกว่า ploidy

สิ่งมีชีวิตที่มีโครโมโซมชุดเดียวหรือสำเนาเรียกว่า haploids (แบคทีเรียหรือเซลล์สืบพันธุ์ในมนุษย์) โดยโครโมโซมสองชุด / สำเนาเรียกว่า diploids (Homo sapiens, Mus musculus และอื่น ๆ อีกมากมาย) ซึ่งมีสี่ชุด / สำเนาโครโมโซมเรียกว่า tetraploids (Odontophrinus americanus พืชสกุล Brassicca)

สิ่งมีชีวิตที่มีชุดโครโมโซมจำนวนมากเรียกรวมกันว่าโพลีลอยด์ ในหลายกรณีชุดโครโมโซมพิเศษเป็นสำเนาของชุดพื้นฐาน

เป็นเวลาหลายปีที่มีการพิจารณาว่าลักษณะต่างๆเช่น ploidy ที่มากกว่าหนึ่งเป็นเรื่องปกติของสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสของเซลล์ที่กำหนดไว้ แต่การค้นพบเมื่อเร็ว ๆ นี้แสดงให้เห็นว่าโปรคาริโอตบางตัวมีสำเนาโครโมโซมหลายชุดทำให้เกิด ploidy ดังที่แสดงให้เห็นในกรณีของ Deinococcus radiodurans และ Bacillus meagateriium

Homozygous และการปกครอง

ในสิ่งมีชีวิตซ้ำซ้อน (เช่นถั่วที่ศึกษาโดย Mendel) ยีนสองยีนของ loci หรืออัลลีลนั้นได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมหนึ่งยีนที่มาจากทางมารดาและหนึ่งในพ่อแม่พันธุ์และคู่อัลลีลร่วมกันแสดงถึงยีนของยีนเฉพาะนั้น

บุคคลที่นำเสนอจีโนไทป์ homozygous (homozygous) สำหรับยีนคือผู้ที่มีสองตัวแปรหรืออัลลีลที่เหมือนกันในตำแหน่งที่ระบุ

ในทางกลับกัน Homozygos สามารถแบ่งย่อยได้เป็นสองประเภทตามความสัมพันธ์และการมีส่วนร่วมของฟีโนไทป์: เด่นและถอย ควรสังเกตว่านิพจน์ทั้งสองเป็นคุณสมบัติทางฟีโนไทป์

การปกครอง

อัลลีลเด่น A

การครอบงำในบริบททางพันธุกรรมคือความสัมพันธ์ระหว่างอัลลีลของยีนซึ่งการมีส่วนร่วมของฟีโนไทป์ของอัลลีลหนึ่งถูกปิดบังโดยการมีส่วนร่วมของอัลลีลอื่น ๆ ของสถานที่เดียวกัน ในกรณีนี้อัลลีลตัวแรกจะถอยและตัวที่สองเด่น (heterozygous)

การปกครองไม่ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมในอัลลีลหรือในฟีโนไทป์ที่ผลิตขึ้น แต่เป็นความสัมพันธ์ที่สร้างขึ้นจากอัลลีลที่มีอยู่และสามารถแก้ไขได้โดยตัวแทนภายนอกเช่นอัลลีลอื่น ๆ

ตัวอย่างคลาสสิกของการครอบงำและความสัมพันธ์กับฟีโนไทป์คือการผลิตโปรตีนที่ใช้งานได้โดยอัลลีลที่โดดเด่นซึ่งสุดท้ายจะสร้างลักษณะทางกายภาพในขณะที่อัลลีลถอยไม่ได้สร้างโปรตีนดังกล่าวในรูปแบบการทำงาน (กลายพันธุ์) ดังนั้นจึงไม่ ก่อให้เกิดฟีโนไทป์

homozygous ที่โดดเด่น

ดังนั้นบุคคลที่มีลักษณะเป็น homozygous สำหรับลักษณะ / ลักษณะเฉพาะคือสิ่งที่มีจีโนไทป์ที่นำเสนอสองสำเนาของอัลลีลที่โดดเด่น (สายบริสุทธิ์) ที่เหมือนกัน

นอกจากนี้ยังเป็นไปได้ที่จะพบความโดดเด่นในจีโนไทป์ซึ่งไม่พบอัลลีลที่โดดเด่นทั้งสอง แต่มีอัลลีลที่โดดเด่นอยู่หนึ่งอัลลีลและอีกหนึ่งอัลลีลถอย แต่นี่ไม่ใช่กรณีของโฮโมไซโกซิตี แต่เป็นกรณีของความแตกต่างกัน

ในการวิเคราะห์ทางพันธุกรรมอัลลีลที่โดดเด่นจะแสดงด้วยอักษรตัวใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับลักษณะที่อธิบายไว้

ในกรณีของกลีบดอกอัญชันลักษณะป่า (ในกรณีนี้คือสีม่วง) จะมีลักษณะเด่นและจีโนไทป์แสดงเป็น "P / P" ซึ่งแสดงถึงลักษณะเด่นและสภาพโฮโมไซกัสนั่นคือ การปรากฏตัวของอัลลีลที่เหมือนกันสองตัวในสิ่งมีชีวิตซ้ำซ้อน

homozygous ถอย

ถอย aa

ในทางกลับกัน homozygous recessive สำหรับลักษณะเฉพาะจะมีสองสำเนาของอัลลีลที่เป็นรหัสสำหรับลักษณะถอย

จากตัวอย่างของถั่วลักษณะถอยในกลีบดอกคือสีขาวดังนั้นในคนที่มีดอกไม้สีนี้อัลลีลแต่ละตัวจะแสดงด้วยตัวอักษรตัวพิมพ์เล็กซึ่งหมายถึงความถดถอยและสำเนาถอยที่เหมือนกันทั้งสองสำเนาดังนั้น จีโนไทป์มีสัญลักษณ์เป็น "p / p"

ในบางกรณีนักพันธุศาสตร์ใช้อักษรตัวใหญ่ในเชิงสัญลักษณ์เพื่อแสดงถึงอัลลีลประเภทไวด์ (ตัวอย่างเช่น P) และด้วยเหตุนี้จึงเป็นสัญลักษณ์และอ้างถึงลำดับนิวคลีโอไทด์ที่เฉพาะเจาะจง

ในทางกลับกันเมื่อใช้อักษรตัวพิมพ์เล็ก p จะแสดงถึงอัลลีลถอยซึ่งอาจเป็นประเภทใดก็ได้ที่เป็นไปได้ (การกลายพันธุ์)

การกลายพันธุ์ที่โดดเด่นและถอยกลับ

กระบวนการที่จีโนไทป์เฉพาะสามารถสร้างฟีโนไทป์ในสิ่งมีชีวิตนั้นมีความหลากหลายและซับซ้อน โดยทั่วไปแล้วการกลายพันธุ์แบบถอยกลับจะทำให้ยีนที่ได้รับผลกระทบหยุดทำงานและนำไปสู่การสูญเสียการทำงาน

สิ่งนี้สามารถเกิดขึ้นได้โดยการกำจัดยีนบางส่วนหรือทั้งหมดโดยการหยุดชะงักของการแสดงออกของยีนหรือโดยการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโปรตีนที่เข้ารหัสซึ่งในที่สุดก็เปลี่ยนการทำงานของมัน

ในทางกลับกันการกลายพันธุ์ที่โดดเด่นมักก่อให้เกิดการเพิ่มขึ้นของฟังก์ชันสามารถเพิ่มกิจกรรมของผลิตภัณฑ์ยีนที่กำหนดหรือมอบกิจกรรมใหม่ให้กับผลิตภัณฑ์ดังกล่าวและยังสามารถสร้างการแสดงออกทางปริภูมิ - ชั่วคราวที่ไม่เหมาะสม

การกลายพันธุ์ประเภทนี้สามารถเกี่ยวข้องกับการสูญเสียฟังก์ชันได้เช่นกันมีบางกรณีที่จำเป็นต้องใช้ยีนสองสำเนาสำหรับการทำงานปกติดังนั้นการลบสำเนาเดียวอาจนำไปสู่ฟีโนไทป์ที่กลายพันธุ์ได้

ยีนเหล่านี้เรียกว่า haplo-insufficient ในบางกรณีการกลายพันธุ์อาจนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโปรตีนที่รบกวนการทำงานของโปรตีนชนิดป่าที่เข้ารหัสโดยอัลลีลอื่น สิ่งเหล่านี้เรียกว่าการกลายพันธุ์เชิงลบที่โดดเด่น

ฟีโนไทป์ถดถอยในมนุษย์

ในมนุษย์ตัวอย่างของฟีโนไทป์ถอยที่เป็นที่รู้จัก ได้แก่ โรคเผือกโรคปอดเรื้อรังและโรคฟีนิลคีโตนูเรีย ทั้งหมดนี้เป็นเงื่อนไขทางการแพทย์ที่มีพื้นฐานทางพันธุกรรมคล้ายคลึงกัน

ยกตัวอย่างหลังบุคคลที่เป็นโรคนี้มีจีโนไทป์“ p / p” และเนื่องจากบุคคลนั้นมีอัลลีลถอยทั้งคู่จึงมีลักษณะเป็น homozygous

ในกรณีนี้ "p" เกี่ยวข้องกับคำศัพท์ภาษาอังกฤษ phenylketonuria และเป็นตัวพิมพ์เล็กเพื่อแทนอักขระถอยของอัลลีล โรคนี้เกิดจากการประมวลผลที่ผิดปกติของฟีนิลอะลานีนซึ่งในสภาวะปกติควรเปลี่ยนเป็นไทโรซีน (ทั้งสองโมเลกุลเป็นกรดอะมิโน) โดยเอนไซม์ฟีนิลอะลานีนไฮดรอกซิเลส

การกลายพันธุ์ในบริเวณใกล้เคียงกับที่ทำงานของเอนไซม์นี้จะป้องกันไม่ให้สามารถจับฟีนิลอะลานีนเพื่อประมวลผลในภายหลังได้

เป็นผลให้ฟีนิลอะลานีนสะสมในร่างกายและถูกเปลี่ยนเป็นกรดฟีนิลไพรูวิคซึ่งเป็นสารประกอบที่ขัดขวางการพัฒนาของระบบประสาท เงื่อนไขเหล่านี้เรียกรวมกันว่า autosomal recessive disorder

Homozygous และ

รูปแบบการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและดังนั้นการปรากฏตัวของอัลลีลสำหรับยีนทั้งที่โดดเด่นและถอยกลับในจีโนไทป์ของบุคคลภายในประชากรปฏิบัติตามกฎข้อแรกของเมนเดล

กฎของเมนเดลก่อน

กฎนี้เรียกว่ากฎของการแยกอัลลีลที่เท่ากันและมีฐานโมเลกุลที่อธิบายได้ในระหว่างการก่อตัวของ gametes

ในสิ่งมีชีวิตซ้ำซ้อนที่สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศมีเซลล์หลัก 2 ประเภทคือเซลล์ร่างกายและเซลล์เพศหรือเซลล์สืบพันธุ์

เซลล์ร่างกายมีสองสำเนาของโครโมโซมแต่ละชุด (diploid) และโครโมโซมแต่ละตัว (โครมาทิด) มีหนึ่งในสองอัลลีล

เซลล์ gametic ผลิตโดยเนื้อเยื่อของเชื้อโรคผ่านไมโอซิสซึ่งเซลล์ไดพลอยด์ได้รับการแบ่งตัวของนิวเคลียร์พร้อมกับการลดจำนวนโครโมโซมในระหว่างกระบวนการนี้ดังนั้นจึงมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวดังนั้นจึงเป็นแบบเดี่ยว

ไมโอซิส

ในระหว่างไมโอซิสแกนหมุนที่ไม่มีสีจะยึดกับเซนโทรเมียร์ของโครโมโซมและโครโมโซมจะแยกออกจากกัน (ดังนั้นอัลลีลด้วย) ไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ต้นกำเนิดทำให้เกิดเซลล์ลูกสาวหรือเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์ที่แยกจากกัน

หากบุคคลที่สร้าง gametes เป็น homozygous (A / A หรือ a / a) จำนวนเซลล์ gametic ทั้งหมดที่ผลิตโดยเขาจะมีอัลลีลที่เหมือนกัน (A หรือ a ตามลำดับ)

ถ้าบุคคลนั้นมีความแตกต่างกัน (A / a หรือ a / A) ครึ่งหนึ่งของ gametes จะมีหนึ่งอัลลีล (A) และอีกครึ่งหนึ่ง (a) เมื่อการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเสร็จสมบูรณ์จะมีการสร้างไซโกตใหม่เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้และเพศเมียจะหลอมรวมกันเพื่อสร้างเซลล์ไดพลอยด์ใหม่และโครโมโซมคู่ใหม่จึงมีการสร้างอัลลีล

กระบวนการนี้ก่อให้เกิดจีโนไทป์ใหม่ที่กำหนดโดยอัลลีลที่เกิดจาก gamete ตัวผู้และตัวเมียตัวเมีย

ในพันธุศาสตร์ Mendelian ฟีโนไทป์ homozygous และ heterozygous ไม่มีความเป็นไปได้ที่จะปรากฏในประชากรเท่ากันอย่างไรก็ตามการผสมอัลลิลิกที่เป็นไปได้ที่เกี่ยวข้องกับฟีโนไทป์สามารถอนุมานหรือพิจารณาได้จากการวิเคราะห์ข้ามพันธุกรรม

หากพ่อและแม่ทั้งสองเป็น homozygous สำหรับยีนประเภทที่โดดเด่น (A / A) gametes ของทั้งคู่จะเป็นประเภท A ทั้งหมดและการรวมกันของพวกเขาจะส่งผลให้เกิดยีน A / A อย่างสม่ำเสมอ

หากพ่อแม่ทั้งสองมีจีโนไทป์แบบถอยกลับแบบ homozygous (a / a) ลูกหลานก็จะส่งผลให้เกิดจีโนไทป์แบบถอยกลับแบบ homozygous ด้วยเช่นกัน

พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการของประชากร

ในทฤษฎีวิวัฒนาการกล่าวว่ากลไกของวิวัฒนาการคือการเปลี่ยนแปลงและการเปลี่ยนแปลงในระดับพันธุกรรมเกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์และการรวมตัวกันใหม่

การกลายพันธุ์มักเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในฐานนิวคลีโอไทด์ของยีนแม้ว่าจะมีมากกว่าหนึ่งฐานก็ตาม

การกลายพันธุ์ส่วนใหญ่ถือเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นเองที่เกี่ยวข้องกับอัตราความผิดพลาดหรือความเที่ยงตรงของโพลีเมอเรสระหว่างการถอดความและการจำลองดีเอ็นเอ

นอกจากนี้ยังมีหลักฐานมากมายเกี่ยวกับปรากฏการณ์ทางกายภาพที่ทำให้เกิดการกลายพันธุ์ในระดับพันธุกรรม ในส่วนของพวกมันการรวมตัวกันใหม่สามารถทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนโครโมโซมทั้งส่วน แต่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่เกิดการซ้ำซ้อนของเซลล์เช่นไมโทซิสและไมโอซิส

ในความเป็นจริงพวกมันถือเป็นกลไกพื้นฐานในการสร้างความแปรปรวนของพันธุกรรมในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ การรวมตัวกันของความแปรปรวนทางพันธุกรรมเป็นจุดเด่นของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

ยีนและวิวัฒนาการ

มุ่งเน้นไปที่ยีนปัจจุบันถือได้ว่ากลไกของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมและวิวัฒนาการจึงเป็นยีนที่มีอัลลีลมากกว่าหนึ่งอัลลีล

ยีนที่มีอัลลีลเพียงตัวเดียวแทบจะไม่สามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการได้หากทุกคนในประชากรมีอัลลีลเดียวกันสองชุดดังตัวอย่างข้างต้น

เนื่องจากข้อมูลทางพันธุกรรมถูกส่งต่อจากรุ่นหนึ่งไปยังอีกรุ่นหนึ่งการเปลี่ยนแปลงแทบจะไม่พบในประชากรนั้นเว้นแต่จะมีกองกำลังที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในยีนเช่นที่กล่าวไว้ข้างต้นเช่นกัน

แบบจำลองวิวัฒนาการที่ง่ายที่สุดคือโมเดลที่พิจารณาเฉพาะโลคัสและวัตถุประสงค์ของมันคือพยายามทำนายความถี่จีโนไทป์ในยุคถัดไปโดยอาศัยข้อมูลของรุ่นที่มีอยู่

อ้างอิง

1. ริดลีย์, M. (2004). พันธุศาสตร์วิวัฒนาการ. ในวิวัฒนาการ (หน้า 95-222) Blackwell Science Ltd.
2. Griswold, A. (2008) บรรจุภัณฑ์จีโนมในโปรคาริโอต: โครโมโซมแบบวงกลมของ E. coli ธรรมชาติศึกษา 1 (1): 57
3. Dickerson RE, Drew HR, Conner BN, Wing RM, Fratini AV, Kopka, ML กายวิภาคของ A-, B- และ Z-DNA 2525. วิทยาศาสตร์ 216: 475-485.
4. Iwasa, J. , Marshall, W. (2016). การควบคุมการแสดงออกของยีน ในเซลล์และอณูชีววิทยาของ Karp แนวคิดและการทดลอง ฉบับที่ 8 Wiley
5. Hartl DL, Jones EW (2005). พันธุศาสตร์: การวิเคราะห์ยีนและจีโนม หน้า 854. Jones & Bartlett Learning.
6. Mendell, JE, Clements, KD, Choat JH, Angert, ERExtreme polyploidy ในแบคทีเรียขนาดใหญ่ 2551. PNAS 105 (18) 6730-6734
7. Lobo, I. & Shaw, K. (2008) Thomas Hunt Morgan การรวมตัวกันใหม่ทางพันธุกรรมและการทำแผนที่ยีน ธรรมชาติศึกษา 1 (1): 205
8. O'Connor, C. (2008) การแยกโครโมโซมในไมโทซิส: บทบาทของเซนโทรเมียร์ ธรรมชาติศึกษา 1 (1): 28
9. Griffiths AJF, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, Miller, JH (2005) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม (หน้า 706) WH Freeman และ บริษัท
10. Lodish, HF (2013). อณูชีววิทยาของเซลล์. นิวยอร์ก: WH Freeman and Co.