heterochromatinเป็นส่วนของโครมาติ (ที่ดีเอ็นเอและโปรตีนฮีสโตน) หนาแน่นบรรจุโครโมโซม eukaryotic โดยปกติจะเกี่ยวข้องกับบริเวณที่ "เงียบ" ของจีโนมกล่าวคือกับบริเวณที่ไม่มีการถอดความ
Heitz ในปีพ. ศ. 2471 เป็นคนแรกที่แยกความแตกต่างของโครมาตินสองประเภทที่แตกต่างกันบนโครโมโซมยูคาริโอตระหว่างเฟสโดยอธิบายถึงยูโครมาตินและเฮเทอโรโครมาตินบนพื้นฐานของการบดอัดที่แตกต่างกัน
การจัดระเบียบของโครมาตินในนิวเคลียส (ที่มา: Sha, K. และ Boyer, LA The chromatin signature of pluripotent cells (31 พฤษภาคม 2552), StemBook, ed. The Stem Cell Research Community, StemBook, doi / 10.3824 / stembook. 1.45.1, http://www.stembook.org. ผ่าน Wikimedia Commons)
หากโครโมโซมยูคาริโอตถูกย้อมด้วยเทคนิคต่าง ๆ โดยเฉพาะกับดีเอ็นเอการสังเกตด้วยกล้องจุลทรรศน์จะแสดงให้เห็นว่ามีบริเวณของโครงสร้างเหล่านี้ที่เปื้อนอย่างเข้มข้นกว่าส่วนอื่น ๆ ภูมิภาคเหล่านี้สอดคล้องกับบริเวณ hypercompact ของ hetrochromatin
Heterochromatinization ของ DNA นั่นคือบรรจุภัณฑ์ของมันสามารถเกิดขึ้นได้ในเซลล์เพื่อตอบสนองต่อปัจจัยต่าง ๆ และสามารถเป็นองค์ประกอบหรือองค์ประกอบได้
เฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบเป็นลักษณะถาวรที่สืบทอดกันมาโดยทั่วไปในขณะที่เฮเทอโรโครมาตินเชิงประกอบอาจอยู่ในโครโมโซมหรือไม่ก็ได้ ตัวอย่างที่ดีที่สุดของ heterochromatin ที่เป็นส่วนประกอบคือโครโมโซม X หนึ่งในสองโครโมโซมในเพศหญิง
ในยูคาริโอตเฮเทอโรโครมาติน "เก็บ" และ "อัด" จีโนมขนาดใหญ่ที่แสดงลักษณะเฉพาะของพวกมันโดยเฉพาะบริเวณที่ประกอบด้วยลำดับซ้ำ ๆ เศษส่วนที่เหลืออยู่ของการเปลี่ยนถ่ายย้อนยุคที่บุกรุกองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้และอื่น ๆ
โครงสร้าง
Heterochromatin ไม่มีโครงสร้างที่แตกต่างไปจากโครมาตินที่มีความหนาแน่นน้อยกว่าอย่าง euchromatin
การทำความเข้าใจเรื่องนี้สิ่งสำคัญคือต้องจำไว้ว่าโครโมโซมยูคาริโอตประกอบด้วยโมเลกุลดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนที่เรียกว่าฮิสโตน ฮิสโตนแปดตัวก่อตัวเป็นนิวเคลียสแปดเหลี่ยมที่เรียกว่า "นิวคลีโอโซม" ซึ่งดีเอ็นเอห่อหุ้ม
การเชื่อมโยงของดีเอ็นเอกับโปรตีนฮิสโตนเกิดขึ้นจากปฏิกิริยาไฟฟ้าสถิตระหว่างประจุบวกของสารตกค้างพื้นฐานของโปรตีนเหล่านี้กับประจุลบของกลุ่มฟอสเฟตของโครงสร้างของสายดีเอ็นเอ
นิวคลีโอโซม (ที่มา: Nucleosome_structure.png: Richard Wheeler (Zephyris) งานอนุพันธ์ (Nucleosome-2.png): Rekymanto ผ่าน Wikimedia Commons)
- octamer ของฮิสโตน
octamer ของ histones แต่ละตัวประกอบด้วย tetramer ของ histones H3 และ H4 และฮีสโตน H2A และ H2B สองตัว DNA ประมาณ 146 คู่เบสอยู่รอบ ๆ นิวเคลียสของฮิสโตนแต่ละอัน
นิวคลีโอโซม "เข้าใกล้" กันมากขึ้นเนื่องจากการมีส่วนร่วมของฮิสโตนอื่นที่เรียกว่าฮิสโตนของสหภาพหรือสะพาน (ตัวเชื่อมในภาษาอังกฤษ) ซึ่งก็คือฮิสโตน H1
จากนั้นโครมาตินประกอบด้วยนิวคลีโอโซมที่ต่อเนื่องกันซึ่งมีขนาดกะทัดรัดเพื่อสร้างโครงสร้างเส้นใยที่มีความหนามากขึ้น แต่มีความยาวน้อยกว่า
โปรตีนฮิสโตนแต่ละชนิดมีลักษณะเฉพาะด้วยการมี "หาง" ของกรดอะมิโนที่สามารถผ่านการปรับเปลี่ยนเอนไซม์โควาเลนต์ได้ พบว่าการปรับเปลี่ยนเหล่านี้มีผลต่อระดับการแสดงออกหรือการปิดเสียงของยีนที่เกี่ยวข้องกับนิวคลีโอโซมตลอดจนระดับการบดอัดของโครมาติน
โดยเฉพาะอย่างยิ่งเฮเทอโรโครมาตินมีลักษณะเฉพาะด้วยการไฮโปอะซิทิเลชันของฮิสโตนในยูคาริโอตทั้งหมดและโดยเมธิเลชันของฮิสโตน H3 ที่ไลซีนตกค้าง 9 เฉพาะสำหรับยูคาริโอตที่ "สูงกว่า"
เอนไซม์ที่รับผิดชอบในการปรับเปลี่ยนเหล่านี้เป็นที่รู้จักตามลำดับในชื่อ histone deacetylases และ histone methyltransferases
นอกจากการปรับเปลี่ยนในฮิสโตนแล้ว DNA ยังสามารถเป็น methylated ซึ่งมีผลต่อระดับการบดอัดของโครมาตินและสอดคล้องกับกลไก epigenetic ที่สองของการจัดระเบียบของจีโนมยูคาริโอต
พบเฮเทอโรโครมาตินได้ที่ไหน?
Heterochromatin ตามที่กล่าวไว้ในตอนต้นอาจเป็นส่วนประกอบหรือปัญญา
เฮเทอโรโครมาตินที่เป็นส่วนประกอบมีอยู่มากโดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณจีโนมที่มีลำดับความหนาแน่นสูง (เช่นองค์ประกอบดาวเทียมเป็นต้น) ซึ่งมีองค์ประกอบที่สามารถเคลื่อนย้ายได้แบบเงียบจำนวนมากในบริเวณกึ่งกลางและในเทโลเมียร์
กล่าวกันว่าเป็นส่วนประกอบเนื่องจากบริเวณเหล่านี้ของจีโนมยังคงควบแน่นหรือกระชับระหว่างการแบ่งเซลล์ ในเซลล์ที่ไม่มีการแบ่งตัวในทางกลับกัน DNA ส่วนใหญ่เป็น euchromatic และมีพื้นที่ที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนเพียงไม่กี่แห่งของ heterochromatin ที่เป็นส่วนประกอบ
Facultative heterochromatin พบได้ที่ loci ซึ่งได้รับการควบคุมในระหว่างขั้นตอนต่างๆของการพัฒนา ดังนั้นจึงเป็นตัวแทนของพื้นที่ "ควบแน่นชั่วคราว" ที่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามสัญญาณของเซลล์และกิจกรรมทางพันธุกรรม
คุณสมบัติ
เนื่องจากเฮเทอโรโครมาตินเป็นส่วนสำคัญของบริเวณเทโลเมอริกและเซนโทรเมอร์จึงมีหน้าที่ที่ยอดเยี่ยมจากมุมมองของการแบ่งเซลล์และการป้องกันปลายโครโมโซม
Centromeres ทำหน้าที่อย่างแข็งขันในระหว่างการแบ่งเซลล์ทำให้โครโมโซมที่ซ้ำกันเคลื่อนที่ไปยังขั้วทั้งสองของเซลล์ที่แบ่งได้ในขณะที่ยีนที่เหลือยังคงไม่ทำงานและมีขนาดกะทัดรัด
การบดอัดของบริเวณเฉพาะของโครโมโซมยูคาริโอตมีความหมายเหมือนกันกับการปิดเสียงทางพันธุกรรมเนื่องจากข้อเท็จจริงที่ว่าเฮเทอโรโครมาตินถูกบรรจุอย่างหนาแน่นแสดงถึงการไม่สามารถเข้าถึงกลไกการถอดเสียงไปยังลำดับยีนพื้นฐาน
เท่าที่เกี่ยวข้องกับการรวมตัวกันใหม่ heterochromatin จะยับยั้งกระบวนการนี้ปกป้องความสมบูรณ์ของจีโนมโดยห้ามไม่ให้มีการรวมตัวกันใหม่ "นอกกฎหมาย" ระหว่างลำดับดีเอ็นเอซ้ำ ๆ ที่กระจัดกระจายไปทั่วจีโนม นี่เป็นสิ่งสำคัญอย่างยิ่งสำหรับการควบคุมองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ "กาฝาก" ซึ่งถูกปิดเสียงโดย heterochromatinization
ฟังก์ชั่นโครงสร้าง
จนกระทั่งเมื่อไม่กี่ปีที่ผ่านมามีความคิดว่า DNA ที่แตกต่างกันเป็น "DNA ขยะ" ชนิดหนึ่งเนื่องจากนักวิทยาศาสตร์ไม่พบฟังก์ชันเฉพาะสำหรับลำดับที่รวมอยู่ในภูมิภาคเหล่านี้ ขอให้เราจำไว้ว่า DNA ของจีโนมของมนุษย์มากกว่า 80% ไม่ได้เขียนโค้ดสำหรับโปรตีนในเซลล์หรือโมเลกุล RNA ที่มีหน้าที่ควบคุม
อย่างไรก็ตามตอนนี้เป็นที่ทราบกันดีว่าการก่อตัวของดีเอ็นเอที่แตกต่างกันแบบ facultative มีความสำคัญสูงสุดสำหรับการควบคุมกระบวนการต่างๆในระหว่างการพัฒนาและการเจริญเติบโตของสิ่งมีชีวิตและบริเวณที่เป็นส่วนประกอบของ heterochromatin มีบทบาทพื้นฐานจากมุมมอง จากมุมมองเชิงโครงสร้าง
มีผู้เขียนหลายคนแนะนำว่าเฮเทอโรโครมาตินอาจมีหน้าที่โครงสร้างบนโครโมโซมยูคาริโอต คำกล่าวอ้างนี้ขึ้นอยู่กับข้อเท็จจริงที่ว่าบริเวณที่แตกต่างกันของโครโมโซมบางส่วนที่แยกออกจากกันซึ่งมีรูปแบบของ "กิจกรรม" ทางพันธุกรรมที่แตกต่างกัน
กล่าวอีกนัยหนึ่งภูมิภาคที่แตกต่างกันทำหน้าที่เป็น "ตัวเว้นวรรค" ระหว่างบริเวณที่มีการถอดความแตกต่างกันซึ่งอาจมีความสำคัญอย่างยิ่งจากมุมมองของการถอดความของยีนที่อยู่ที่นั่น
อ้างอิง
- Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม Macmillan
- บราวน์, SW (2509) heterochromatin วิทยาศาสตร์, 151 (3709), 417-425.
- Elgin, SC, & Grewal, SI (2003). Heterochromatin: ความเงียบเป็นสีทอง ชีววิทยาปัจจุบัน, 13 (23), R895-R898
- Grewal, SI, & Jia, S. (2007). Heterochromatin มาเยือนอีกครั้ง พันธุศาสตร์บทวิจารณ์ธรรมชาติ, 8 (1), 35.
- Grewal, SI, & Moazed, D. (2003). Heterochromatin และ epigenetic ควบคุมการแสดงออกของยีน วิทยาศาสตร์, 301 (5634), 798-802
- เฮนนิกดับเบิลยู. (2542). heterochromatin โครโมโซม 108 (1) 1-9.