glycolysis แบบไม่ใช้ออกซิเจนหรือไม่ใช้ออกซิเจนเป็นทางเดิน catabolic ที่ใช้โดยหลายประเภทของเซลล์สำหรับการย่อยสลายของน้ำตาลใน ขาดออกซิเจน กล่าวอีกนัยหนึ่งกลูโคสไม่ได้ถูกออกซิไดซ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำอย่างสมบูรณ์เช่นเดียวกับกรณีของไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค แต่จะสร้างผลิตภัณฑ์หมัก
เรียกว่าไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเนื่องจากเกิดขึ้นโดยไม่มีออกซิเจนซึ่งในกรณีอื่น ๆ จะทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนขั้นสุดท้ายในห่วงโซ่การขนส่งไมโทคอนเดรียซึ่งพลังงานจำนวนมากถูกผลิตขึ้นจากการแปรรูปผลิตภัณฑ์ไกลโคไลติก
Glycolysis (ที่มา: RegisFrey ผ่าน Wikimedia Commons)
ขึ้นอยู่กับสิ่งมีชีวิตสภาพของการไม่ใช้ออกซิเจนหรือการขาดออกซิเจนจะส่งผลให้เกิดการผลิตกรดแลคติก (เช่นเซลล์กล้ามเนื้อ) หรือเอทานอล (ยีสต์) จากไพรูเวตที่เกิดจากการเร่งปฏิกิริยาของกลูโคส
เป็นผลให้ผลผลิตพลังงานลดลงอย่างมากเนื่องจากมีการผลิต ATP เพียงสองโมลสำหรับทุกโมลของกลูโคสที่ผ่านกระบวนการเทียบกับ 8 โมลที่สามารถได้รับในระหว่างการทำไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค (เฉพาะในระยะไกลโคไลติก)
ความแตกต่างของจำนวนโมเลกุลของ ATP เกี่ยวข้องกับการเกิดใหม่ของ NADH ซึ่งไม่ได้สร้าง ATP เพิ่มเติมตรงกันข้ามกับสิ่งที่เกิดขึ้นในไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคโดยที่โมเลกุล 3 ATP จะได้รับสำหรับแต่ละ NADH
ปฏิกิริยา
ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนไม่ได้แตกต่างจากไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคเลยเนื่องจากคำว่า "ไม่ใช้ออกซิเจน" หมายถึงสิ่งที่เกิดขึ้นหลังจากวิถีไกลโคไลติกนั่นคือชะตากรรมของผลิตภัณฑ์ปฏิกิริยาและตัวกลาง
ดังนั้นเอนไซม์ที่แตกต่างกัน 10 ชนิดจึงเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจน ได้แก่ :
1-Hexokinase (HK): ใช้หนึ่งโมเลกุล ATP สำหรับแต่ละโมเลกุลของกลูโคส ผลิตกลูโคส 6 ฟอสเฟต (G6P) และ ADP ปฏิกิริยาไม่สามารถย้อนกลับได้และต้องใช้แมกนีเซียมไอออน
2-Phosphoglucose isomerase (PGI): isomerizes G6P เป็น fructose 6-phosphate (F6P)
3-Phosphofructokinase (PFK): phosphorylates F6P ถึงฟรุกโตส 1,6-bisphosphate (F1,6-BP) โดยใช้โมเลกุล ATP หนึ่งโมเลกุลสำหรับ F6P แต่ละตัวปฏิกิริยานี้จะกลับไม่ได้เช่นกัน
4-Aldolase: แยกโมเลกุล F1,6-BP และสร้าง glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) และ dihydroxyacetone phosphate (DHAP)
5-Triose phosphate isomerase (TIM): มีส่วนร่วมในการผันกลับของ DHAP และ GAP
6-Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH): ใช้ NAD + 2 โมเลกุลและอนินทรีย์ฟอสเฟต (Pi) 2 โมเลกุลไปยัง phosphorylate GAP ให้ผล 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) และ 2 NADH
7-Phosphoglycerate kinase (PGK): สร้างโมเลกุล ATP สองโมเลกุลโดยการฟอสโฟรีเลชันที่ระดับสารตั้งต้นของโมเลกุล ADP สองโมเลกุล ใช้เป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสเฟตแต่ละโมเลกุล 1,3-BPG ผลิต 3-phosphoglycerate (3PG) 2 โมเลกุล
8-Phosphoglycerate mutase (PGM): จัดโครงสร้างโมเลกุล 3PG ใหม่เพื่อสร้างตัวกลางที่มีพลังงานสูงกว่า 2PG
9-Enolase: จาก 2PG จะสร้าง phosphoenolpyruvate (PEP) โดยการคายน้ำในอดีต
10-Pyruvate kinase (PYK): phosphoenolpyruvate ถูกใช้โดยเอนไซม์นี้เพื่อสร้างไพรูเวต ปฏิกิริยาดังกล่าวเกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตที่ตำแหน่ง 2 จากฟอสโฟอีนอลไพรูเวตไปยังโมเลกุลของ ADP 2 ไพรูเวตและ 2 ATP ผลิตขึ้นสำหรับแต่ละกลูโคส
วิถีการหมัก
การหมักเป็นคำที่ใช้เพื่อระบุว่ากลูโคสหรือสารอาหารอื่น ๆ ถูกย่อยสลายเมื่อไม่มีออกซิเจนเพื่อให้ได้พลังงาน
ในกรณีที่ไม่มีออกซิเจนห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจะไม่มีตัวรับสุดท้ายจึงไม่เกิดปฏิกิริยาออกซิเดชันฟอสโฟรีเลชันซึ่งให้พลังงานจำนวนมากในรูปของ ATP NADH ไม่ได้รับการออกซิไดซ์โดยเส้นทางไมโตคอนเดรีย แต่เป็นเส้นทางอื่นซึ่งไม่ได้ผลิต ATP
หากไม่มี NAD +เพียงพอทางเดินไกลโคไลติกจะหยุดลงเนื่องจากการถ่ายโอนฟอสเฟตไปยัง GAP จำเป็นต้องมีการลดปัจจัยร่วมนี้ร่วมกัน
เซลล์บางชนิดมีกลไกทางเลือกในการรับมือกับช่วงเวลาที่ไม่มีออกซิเจนและกลไกเหล่านี้มักเกี่ยวข้องกับการหมักบางประเภท ในทางตรงกันข้ามเซลล์อื่น ๆ ขึ้นอยู่กับกระบวนการหมักเพื่อการดำรงชีวิต
ผลิตภัณฑ์จากวิถีการหมักของสิ่งมีชีวิตหลายชนิดมีความเกี่ยวข้องทางเศรษฐกิจกับมนุษย์ ตัวอย่างเช่นการผลิตเอทานอลโดยยีสต์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนบางชนิดและการสร้างกรดแลคติกโดยแบคทีเรียแลคโตที่ใช้ในการผลิตโยเกิร์ต
การผลิตกรดแลคติก
เซลล์หลายประเภทที่ไม่มีออกซิเจนจะผลิตกรดแลคติกเนื่องจากปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยแลคเตทดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ซึ่งใช้คาร์บอนของไพรูเวตและ NADH ที่ผลิตในปฏิกิริยาของ GAPDH
การหมักแลคติก (ที่มา: Sjantoni ผ่าน Wikimedia Commons)
การผลิตเอทานอล
Pyruvate ถูกเปลี่ยนเป็น acetaldehyde และ CO2 โดย pyruvate decarboxylase จากนั้นอะซีตัลดีไฮด์จะถูกใช้โดยแอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนสซึ่งจะช่วยลดการผลิตเอทานอลและสร้าง NAD +หนึ่งโมเลกุลสำหรับแต่ละโมเลกุลของไพรูเวตที่เข้าสู่ลักษณะนี้
การหมักแอลกอฮอล์ (ที่มา: Arobson1 ผ่าน Wikimedia Commons)
การหมักแบบแอโรบิค
ไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนมีลักษณะสำคัญคือความจริงที่ว่าผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายไม่สอดคล้องกับ CO 2และน้ำเช่นเดียวกับในกรณีของไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค แต่จะเกิดปฏิกิริยาการหมักโดยทั่วไป
ผู้เขียนบางคนได้อธิบายกระบวนการ "การหมักแบบแอโรบิค" หรือไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคของกลูโคสสำหรับสิ่งมีชีวิตบางชนิดซึ่งปรสิตบางชนิดในตระกูล Trypanosomatidae และเซลล์เนื้องอกมะเร็งหลายชนิดมีความโดดเด่น
ในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าแม้จะอยู่ในที่มีออกซิเจน แต่ผลิตภัณฑ์ของทางเดินไกลโคไลติกก็สอดคล้องกับผลิตภัณฑ์ของวิถีการหมักซึ่งเป็นเหตุให้คิดว่าการออกซิเดชั่นของกลูโคส "บางส่วน" เกิดขึ้นเนื่องจากไม่ได้ดึงพลังงานทั้งหมดออกมา เป็นไปได้ของคาร์บอน
แม้ว่า "การหมักแบบแอโรบิค" ของกลูโคสจะไม่ได้หมายความถึงการไม่มีกิจกรรมทางเดินหายใจทั้งหมดเนื่องจากไม่ใช่กระบวนการทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย อย่างไรก็ตามวรรณกรรมระบุถึงการขับออกของผลิตภัณฑ์เช่นไพรูเวทแลคเตทซัคซิเนตมาเลตและกรดอินทรีย์อื่น ๆ
Glycolysis และมะเร็ง
เซลล์มะเร็งจำนวนมากแสดงการดูดซึมกลูโคสและการไหลของไกลโคไลติกเพิ่มขึ้น
เนื้องอกในผู้ป่วยมะเร็งเติบโตอย่างรวดเร็วหลอดเลือดจึงขาดออกซิเจน ดังนั้นการเสริมพลังงานของเซลล์เหล่านี้จึงขึ้นอยู่กับไกลโคไลซิสแบบไม่ใช้ออกซิเจนเป็นหลัก
อย่างไรก็ตามปรากฏการณ์นี้ได้รับความช่วยเหลือจากปัจจัยการถอดความที่ขาดออกซิเจน (HIF) ซึ่งจะเพิ่มการแสดงออกของเอนไซม์ไกลโคไลติกและตัวขนส่งกลูโคสในเมมเบรนผ่านกลไกที่ซับซ้อน
อ้างอิง
- อัก, ม. (2556). มินิรีวิวเกี่ยวกับ Glycolysis และมะเร็ง J. Canc. คศ. 28, 454–457
- Bustamante, E. , & Pedersen, P. (1977). ไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคสูงของเซลล์ตับหนูในวัฒนธรรม: บทบาทของไมโตคอนเดรียเฮกโซไคเนส พร Natl Acad วิทย์, 74 (9), 3735–3739
- Cazzulo, JJ (1992). การหมักกลูโคสแบบแอโรบิคโดยทริปพาโนโซม วารสาร FASEB, 6, 3153–3161
- Jones, W. , & Bianchi, K. (2015). ไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค: นอกเหนือจากการแพร่กระจาย Frontiers in Immunology, 6, 1–5
- Li, X. , Gu, J. , & Zhou, Q. (2015). การทบทวนไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคและเอนไซม์สำคัญซึ่งเป็นเป้าหมายใหม่สำหรับการบำบัดมะเร็งปอด มะเร็งทรวงอก, 6, 17–24
- Maris, AJA Van, Abbott, Æ. DA, Bellissimi, Æ. E. , Brink, J. Van Den, Kuyper, Æ. ม., ลัฏฐิก, Æ. MAH, Pronk, JT (2549). การหมักแอลกอฮอล์ของแหล่งคาร์บอนในไฮโดรไลเสตชีวมวลโดย Saccharomyces cerevisiae: สถานะปัจจุบัน Antonie van Leeuwenhoek, 90, 391–418
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger หลักการทางชีวเคมี Omega Editions (ฉบับที่ 5)