glycolysis แอโรบิกหรือแอโรบิกที่กำหนดไว้เช่นการใช้น้ำตาลส่วนเกินที่ไม่ได้ดำเนินการโดย phosphorylation oxidative การก่อตัวของผลิตภัณฑ์ "หมัก" แม้ภายใต้เงื่อนไขของความเข้มข้นของออกซิเจนสูงและแม้จะมีการลดลงของประสิทธิภาพการใช้พลังงาน
มักเกิดในเนื้อเยื่อที่มีอัตราการแพร่กระจายสูงซึ่งมีการบริโภคกลูโคสและออกซิเจนสูง ตัวอย่างเช่นเซลล์เนื้องอกมะเร็งเซลล์ปรสิตบางชนิดในเลือดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและแม้แต่เซลล์ในบางพื้นที่ของสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
Glycolytic pathway (ที่มา:] ผ่าน Wikimedia Commons)
พลังงานที่สกัดโดยการเร่งปฏิกิริยาของกลูโคสจะถูกสงวนไว้ในรูปแบบของ ATP และ NADH ซึ่งใช้ในกระบวนการเผาผลาญต่างๆ
ในระหว่างการสร้างไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคไพรูเวตจะถูกนำไปสู่วัฏจักร Krebs และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน แต่จะผ่านกระบวนการหมักสำหรับการสร้าง NAD + ใหม่โดยไม่มีการผลิต ATP เพิ่มเติมซึ่งจบลงด้วยการสร้างแลคเตท
ไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคหรือแบบไม่ใช้ออกซิเจนเกิดขึ้นในไซโตซอลเป็นหลักยกเว้นสิ่งมีชีวิตเช่นทริพาโนโซมาทอยด์ซึ่งมีออร์แกเนลล์ไกลโคไลติกเฉพาะที่เรียกว่าไกลโคโซม
Glycolysis เป็นหนึ่งในเส้นทางการเผาผลาญที่รู้จักกันดี สูตรนี้ถูกคิดค้นขึ้นอย่างสมบูรณ์ในช่วงทศวรรษที่ 1930 โดย Gustav Embden และ Otto Meyerhof ซึ่งศึกษาเส้นทางในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง อย่างไรก็ตามไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคได้รับการขนานนามว่าเป็นผลของ Warburg ตั้งแต่ปีพ. ศ. 2467
ปฏิกิริยา
การเร่งปฏิกิริยาแบบแอโรบิคของกลูโคสเกิดขึ้นในสิบขั้นตอนที่เร่งปฏิกิริยาด้วยเอนไซม์ ผู้เขียนหลายคนพิจารณาว่าขั้นตอนเหล่านี้แบ่งออกเป็นขั้นตอนของการลงทุนด้านพลังงานซึ่งมีจุดมุ่งหมายเพื่อเพิ่มเนื้อหาของพลังงานอิสระในตัวกลางและอีกขั้นตอนหนึ่งของการทดแทนและการได้รับพลังงานในรูปแบบของ ATP
ระยะการลงทุนด้านพลังงาน
1-Phosphorylation ของน้ำตาลกลูโคสเป็นกลูโคส 6-phosphate ที่เร่งปฏิกิริยาโดย hexokinase (HK) ในปฏิกิริยานี้ ATP หนึ่งโมเลกุลจะถูกกลับด้านสำหรับโมเลกุลกลูโคสแต่ละโมเลกุลซึ่งทำหน้าที่เป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสเฟต ให้น้ำตาลกลูโคส 6 - ฟอสเฟต (G6P) และ ADP และปฏิกิริยาไม่สามารถย้อนกลับได้
เอนไซม์จำเป็นต้องมีการสร้าง Mg-ATP2 ที่สมบูรณ์สำหรับการทำงานของมันซึ่งเป็นสาเหตุที่ต้องใช้แมกนีเซียมไอออน
2-Isomerization ของ G6P เป็นฟรุกโตส 6- ฟอสเฟต (F6P) ไม่เกี่ยวข้องกับการใช้พลังงานและเป็นปฏิกิริยาย้อนกลับที่เร่งปฏิกิริยาโดย phosphoglucose isomerase (PGI)
3-Phosphorylation ของ F6P เป็นฟรุกโตส 1,6-bisphosphate ที่เร่งปฏิกิริยาโดย phosphofructokinase-1 (PFK-1) โมเลกุลของ ATP ถูกใช้เป็นผู้บริจาคกลุ่มฟอสเฟตและผลิตภัณฑ์ปฏิกิริยาคือ F1,6-BP และ ADP ด้วยค่าของ ∆G ปฏิกิริยานี้จึงไม่สามารถย้อนกลับได้ (เช่นเดียวกับปฏิกิริยาที่ 1)
ความแตกแยก 4 ตัวเร่งปฏิกิริยาของ F1,6-BP เป็น dihydroxyacetone phosphate (DHAP) คีโตสและไกลเซอราลดีไฮด์ 3-phosphate (GAP) ซึ่งเป็นอัลโดส เอนไซม์อัลโดเลสมีหน้าที่ในการควบแน่นของอัลโดลที่ผันกลับได้นี้
5-Triose phosphate isomerase (TIM) ทำหน้าที่ในการสลับระหว่าง triose phosphate: DHAP และ GAP โดยไม่ต้องป้อนพลังงานเพิ่มเติม
ระยะการกู้คืนพลังงาน
1-GAP ถูกออกซิไดซ์โดย glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) ซึ่งเร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตไปยัง GAP เพื่อสร้าง 1,3-bisphosphoglycerate ในปฏิกิริยานี้โมเลกุลของ NAD + สองโมเลกุลจะลดลงต่อโมเลกุลของกลูโคสและใช้อนินทรีย์ฟอสเฟตสองโมเลกุล
NADH แต่ละตัวที่ผลิตผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและ 6 โมเลกุล ATP ถูกสังเคราะห์โดยฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่น
2-Phosphoglycerate kinase (PGK) ถ่ายโอนหมู่ phosphoryl จาก 1,3-bisphosphoglycerate ไปยัง ADP สร้าง ATP สองตัวและ 3-phosphoglycerate (3PG) 2 โมเลกุล กระบวนการนี้เรียกว่า phosphorylation ระดับพื้นผิว
โมเลกุล ATP สองตัวที่ใช้ในปฏิกิริยาของ HK และ PFK จะถูกแทนที่ด้วย PGK ในขั้นตอนนี้ในทางเดิน
3-3PG ถูกแปลงเป็น 2PG โดย phosphoglycerate mutase (PGM) ซึ่งเร่งปฏิกิริยาการกระจัดของหมู่ phosphoryl ระหว่างคาร์บอน 3 และ 2 ของไกลซีเรตในสองขั้นตอนที่ย้อนกลับได้ เอนไซม์นี้ต้องการแมกนีเซียมไอออนด้วย
ปฏิกิริยาการคายน้ำ 4-A ที่เร่งปฏิกิริยาโดย enolase จะแปลง 2PG เป็น phosphoenolpyruvate (PEP) ในปฏิกิริยาที่ไม่ต้องลงทุนด้านพลังงาน แต่จะสร้างสารประกอบที่มีศักยภาพพลังงานสูงกว่าสำหรับการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตในภายหลัง
5- สุดท้ายไพรูเวทไคเนส (PYK) เร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนกลุ่มฟอสโฟรีลใน PEP ไปยังโมเลกุล ADP ด้วยการผลิตไพรูเวตร่วมกัน ใช้โมเลกุล ADP สองโมเลกุลต่อโมเลกุลของกลูโคสและสร้างโมเลกุล ATP 2 โมเลกุล PYK ใช้ไอออนโพแทสเซียมและแมกนีเซียม
ดังนั้นผลผลิตพลังงานทั้งหมดของไกลโคไลซิสคือ 2 โมเลกุลของ ATP สำหรับกลูโคสแต่ละโมเลกุลที่เข้าสู่ทางเดิน ภายใต้สภาวะแอโรบิคการย่อยสลายกลูโคสอย่างสมบูรณ์เกี่ยวข้องกับการได้รับ ATP ระหว่าง 30 ถึง 32 โมเลกุล
ชะตากรรมของตัวกลางไกลโคไลติก
หลังจากไกลโคไลซิสไพรูเวตจะผ่านการดีคาร์บอกซิเลชันผลิต CO2 และบริจาคกลุ่มอะซิทิลให้กับอะซิทิลโคเอนไซม์เอซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็น CO2 ในวงจร Krebs ด้วย
อิเล็กตรอนที่ถูกปล่อยออกมาในระหว่างการเกิดออกซิเดชันนี้จะถูกลำเลียงไปยังออกซิเจนผ่านปฏิกิริยาลูกโซ่ทางเดินหายใจของไมโตคอนเดรียซึ่งในที่สุดจะขับเคลื่อนการสังเคราะห์ ATP ในออร์แกเนลล์นี้
ในระหว่างการทำไกลโคไลซิสแบบแอโรบิคไพรูเวตส่วนเกินที่ผลิตได้จะถูกประมวลผลโดยเอนไซม์แลคเตทดีไฮโดรจีเนสซึ่งสร้างแลคเตทและสร้างส่วนของ NAD + ที่กินเข้าไปในกระบวนการไกลโคไลซิส แต่ไม่มีการสร้างโมเลกุล ATP ใหม่
กลไก Lactate Dehydrogenase (ที่มา: Jazzlw ผ่าน Wikimedia Commons)
นอกจากนี้ไพรูเวทยังสามารถใช้ในกระบวนการอะนาโบลิกที่นำไปสู่การสร้างกรดอะมิโนอะลานีนเป็นต้นหรือยังสามารถทำหน้าที่เป็นโครงกระดูกสำหรับการสังเคราะห์กรดไขมัน
เช่นเดียวกับไพรูเวตซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์สุดท้ายของไกลโคไลซิสตัวกลางของปฏิกิริยาหลายตัวทำหน้าที่อื่น ๆ ในทางเดินแคตาบอลิกหรืออะนาโบลิกที่สำคัญต่อเซลล์
ดังกล่าวเป็นกรณีของกลูโคส 6 - ฟอสเฟตและวิถีเพนโตสฟอสเฟตซึ่งได้รับตัวกลางไรโบสที่มีอยู่ในกรดนิวคลีอิก
อ้างอิง
- อัก, ม. (2556). มินิรีวิวเกี่ยวกับ Glycolysis และมะเร็ง J. Canc. คศ. 28, 454–457
- Esen, E. , & Long, F. (2014). แอโรบิคไกลโคไลซิสในเซลล์สร้างกระดูก Curr Osteoporos Rep, 12, 433–438
- Haanstra, JR, González-Marcano, EB, Gualdrón-López, M. , & Michels, PAM (2016) การกำเนิดทางชีวภาพการบำรุงรักษาและพลวัตของไกลโคโซมในปรสิตทริพาโนโซมาทิด Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research, 1863 (5), 1038–1048
- Jones, W. , & Bianchi, K. (2015). ไกลโคไลซิสแบบแอโรบิค: นอกเหนือจากการแพร่กระจาย Frontiers in Immunology, 6, 1–5
- Kawai, S. , Mukai, T. , Mori, S. , Mikami, B. , & Murata, K. (2005). สมมติฐาน: โครงสร้างวิวัฒนาการและบรรพบุรุษของกลูโคสไคเนสในตระกูลเฮกโซไคเนส วารสารชีววิทยาศาสตร์และวิศวกรรมชีวภาพ, 99 (4), 320–330
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger หลักการทางชีวเคมี Omega Editions (ฉบับที่ 5)