กลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟต: โครงสร้างลักษณะหน้าที่ - ชีววิทยา - 2026

กลีเซอรีน 3 ฟอสเฟตเป็นโมเลกุลกลีเซอรอลที่มีความผูกพันกับกลุ่มเอสเตอร์ฟอสเฟตที่มีฟังก์ชั่นต่าง ๆ นานาในการเผาผลาญและเป็นส่วนหนึ่งของ biomembranes โมเลกุลนี้ทำหน้าที่เป็นสารเมตาโบไลต์สำหรับกลูโคโนเจเนซิสการสังเคราะห์ไตรอะซิลกลีเซอรอลและการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสารตัวที่สองเช่นไดอะซิลกลีเซอรอล (DAG)

หน้าที่อื่น ๆ ของกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตคือการสังเคราะห์ทางชีวภาพของกลีเซอโรฟอสฟอรัสเช่นคาร์ดิโอลิพินพลาสมัลโลเจนและอัลคิลาซิลกลีเซอโรฟอสเฟต นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมในกระสวยที่อนุญาตให้สร้าง NAD ⁺ขึ้นใหม่ในไซโตซอล

ที่มา: Mzaki

โครงสร้างและลักษณะ

สูตรเชิงประจักษ์ของกลีเซอรอล 3 ฟอสเฟตคือ C ₃ H ₉ O ₆ P และมีคาร์บอนสามอะตอม คาร์บอนอะตอม 1 และ 3 (C-1 และ C-3) สร้างกลุ่มไฮดรอกซีเมทิล (-CH2OH) ในขณะที่คาร์บอนอะตอม 2 (C-2) สร้างกลุ่มไฮดรอกซีเมทิลีน (-CHOH) อะตอมออกซิเจนของกลุ่มไฮดรอกซีเมทิลของ C-3 สร้างพันธะเอสเทอร์กับหมู่ฟอสเฟต

มีคำพ้องความหมายสำหรับกลีเซอรอล 3-phosphate เช่น 1,2,3-propanetriol, 1- (dihydrogen phosphate) และ 2,3-dihydroxypropyl dihydrogen phosphate, 3-phosphoglycerol น้ำหนักโมเลกุล 172.07 กรัม / โมล

การเปลี่ยนแปลงพลังงานที่ปราศจากกิบส์มาตรฐาน (ΔGº) จากการไฮโดรไลซิสของกลุ่มฟอสเฟตของกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตคือ -9.2 KJ / mol

สารนี้จะถูกเปลี่ยนเป็นสารตัวกลางของไกลโคไลซิส เมื่อภาระพลังงานของเซลล์สูงการไหลผ่านไกลโคไลซิสจะลดลงและไดไฮโดรซีอะซิโตนฟอสเฟต (DHAP) ทำหน้าที่เป็นวัสดุเริ่มต้นสำหรับวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพ

คุณสมบัติ

Gluconeogenesis และวิถีเพนโตสฟอสเฟต

กลีเซอรอลทำหน้าที่เป็นสารเมตาบอไลต์สำหรับทางเดินของอะนาโบลิก สำหรับสิ่งนี้จะต้องเปลี่ยนเป็นตัวกลางไกลโคไลติกผ่านสองขั้นตอนที่ต้องใช้เอนไซม์กลีเซอรอลไคเนสและกลีเซอรอลฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสเพื่อสร้างไดไฮโดรซีอะซิโตน - ฟอสเฟตระดับกลาง (DHAP)

เอนไซม์กลีเซอรอลไคเนสเร่งการถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟตจาก ATP (อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต) ไปยังกลีเซอรอลสร้างกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตและ ADP (อะดีโนซีนไดฟอสเฟต) ถัดไปกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสจะเร่งปฏิกิริยาการลดการเกิดออกซิเดชันซึ่ง C-2 ของกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตจะถูกออกซิไดซ์ทำให้สูญเสียอิเล็กตรอนสองตัว

อิเล็กตรอนจากกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟต (ลดลง) จะถูกถ่ายโอนไปยัง NAD ⁺ (ออกซิไดซ์) สร้าง DHAP (ออกซิไดซ์) และ NADH (ลดลง) DHAP เป็นสารเมตาบอไลต์ระดับกลางของไกลโคไลซิสที่ให้โครงกระดูกคาร์บอนสำหรับวิถีอะนาโบลิกเช่นการสังเคราะห์ไกลโคเจนและนิวคลีโอไทด์

กลูโคส 6 - ฟอสเฟตที่เกิดจากกลูโคโนเจเนซิสสามารถดำเนินการสังเคราะห์ไกลโคเจนหรือไปยังทางเดินเพนโตสฟอสเฟต ระหว่างการสังเคราะห์ไกลโคเจนในตับกลูโคส 6 - ฟอสเฟตจะถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส 1 - ฟอสเฟต ระหว่างทางเดินเพนโทสฟอสเฟตกลูโคส 6 - ฟอสเฟตจะถูกเปลี่ยนเป็นไรโบส 5 - ฟอสเฟต

การสังเคราะห์ทางชีวภาพของ Triacylglycerol

ไตรอะซิลกลีเซอรอลเป็นไขมันที่เป็นกลาง (ไม่มีประจุ) ซึ่งมีกรดไขมันเอสเทอร์โควาเลนต์จับกับกลีเซอรอล ไตรอะซิลกลีเซอรอลสังเคราะห์จากไขมันอะซิลโคเอเอสเทอร์และกลีเซอรอล 3 ฟอสเฟตหรือ DHAP

Glyceroneogenesis คือการสังเคราะห์กลีเซอรอลใหม่จาก oxaloacetate โดยใช้เอนไซม์ gluconeogenesis Pyruvate carboxylase แปลงไพรูเวตเป็น oxaloacetate และ phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) แปลง oxaloacetate เป็น phosphoenolpyruvate ซึ่งเป็นไกลโคไลติกตัวกลาง

Phosphoenolpyruvate ยังคงเส้นทาง gluconeogenesis ต่อการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ DHAP ซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นกลีเซอรอลโดยกลีเซอรอล 3-phosphate dehydrogenase และฟอสฟาเตสที่ไฮโดรไลเซสกลุ่มฟอสเฟต กลีเซอรอลที่เกิดขึ้นจึงถูกใช้สำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของไตรอะซิลกลีเซอรอล

ในช่วงอดอาหาร 30% ของกรดไขมันที่เข้าสู่ตับจะถูกสร้างขึ้นใหม่เป็นไตรอะซิลกลีเซอรอลและส่งออกเป็นไลโปโปรตีนความหนาแน่นต่ำมาก (VLDL)

แม้ว่า adipocytes จะไม่ดำเนินการ gluconeogenesis แต่ก็มีเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) ซึ่งมีส่วนร่วมในการสร้างกลีเซอรอลที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ไตรอะซิลกลีเซอรอล

กลีเซอโรฟอสฟอรัสทั่วไป

Glycerophospholipids คือกลีเซอรอล 3-phosphate triesters ซึ่งฟอสเฟตเป็นส่วนหัวที่มีขั้ว C-1 และ C-2 สร้างพันธะเอสเทอร์กับกรดไขมันอิ่มตัวเช่น Palmitate หรือ Sterate และกรดไขมันไม่อิ่มตัวเชิงเดี่ยวเช่น oleate คำอธิบายนี้สอดคล้องกับ phosphatidate ซึ่งเป็น glycerophospholipid ที่ง่ายที่สุด

ในเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตฟอสฟาติเดตทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับกลีเซอโรฟอสเฟตที่พบบ่อย ได้แก่ ฟอสฟาติดิลโคลีนฟอสฟาติดิลเซอรีนฟอสฟาติดิลธาโนลามีนและฟอสฟาติดิลโนซิทอล

การกระจายของไขมัน (กลีเซอโรฟอสโฟลิปิด, สฟิงโกฟอสโฟลิปิด, สฟิงโกไกลโคลิปิด, โคเลสเตอรอล) ในเยื่อหุ้มเซลล์ไม่สม่ำเสมอ ตัวอย่างเช่น monolayer ด้านในของเยื่อหุ้มเม็ดเลือดแดงนั้นอุดมไปด้วยกลีเซอโรฟอสฟอรัสในขณะที่ monolayer ชั้นนอกอุดมไปด้วย sphingolipids

Glycerophospholipids มีความสำคัญเนื่องจากมีส่วนร่วมในการส่งสัญญาณของเซลล์ ผ่านการกระทำของเอนไซม์ phospholipase เช่น phospholipase C ซึ่งทำลายพันธะเอสเทอร์ที่ระดับ C-3 ของ phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate (PPI2) โมเลกุลของสัญญาณอิโนซิทอล 1,4,5-triphosphate และ ไดอะซิลกลีเซอรอล (DAG)

บ่อยครั้งที่พิษงูมีเอนไซม์ฟอสโฟลิเปส A2 ซึ่งสลายกลีเซอโรฟอสโฟลิปิด สิ่งนี้ทำให้เนื้อเยื่อถูกทำลายโดยการแตกของเยื่อ กรดไขมันที่ปล่อยออกมาทำหน้าที่เป็นผงซักฟอก

กลีเซอโรฟอสฟอรัสที่พบได้น้อย

เยื่อหุ้มของเซลล์ยูคาริโอตมีฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ เช่นคาร์ดิโอลิพินพลาสโมโลเจนและอัลคิลาซิลกลีเซอโรฟอสเฟต

Cardiolipin เป็นฟอสโฟลิปิดที่แยกได้จากเนื้อเยื่อหัวใจเป็นครั้งแรก การสังเคราะห์ทางชีวภาพของมันต้องการโมเลกุลฟอสฟาติดิลกลีเซอรอลสองโมเลกุล Plasmalogens ประกอบด้วยโซ่ไฮโดรคาร์บอนที่เชื่อมโยงกับกลีเซอรอล C-1 โดยพันธะไวนิลอีเทอร์ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลีเซอโรฟอสโฟลิปิด 20% เป็นพลาสมัลโลเจน

ใน alkylacylglycerophospholipids สารทดแทนอัลคิลติดอยู่กับ C-1 ของกลีเซอรอลโดยการเชื่อมต่ออีเธอร์ กลีเซอโรฟอสโฟลิปิดเหล่านี้มีปริมาณน้อยกว่าพลาสม่าโลเจน

การสร้าง NAD

กล้ามเนื้อโครงร่างสมองและกล้ามเนื้อของแมลงบินใช้กระสวยกลีเซอรอล 3 ฟอสเฟต กลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตส่วนใหญ่ประกอบด้วยไอโซเอนไซม์ 2 ชนิด ได้แก่ กลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสและฟลาโวโปรตีนดีไฮโดรจีเนส

กลีเซอรอล 3-phosphate dehydrogenase เร่งปฏิกิริยาออกซิเดชันของ cytosolic NADH NADH นี้ผลิตใน glycolysis ในขั้นตอนที่เร่งปฏิกิริยาโดย glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) กลีเซอรอล 3- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสเร่งการถ่ายโอนอิเล็กตรอนสองตัวจาก NADH (ลดลง) ไปยังสารตั้งต้นไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟต (ออกซิไดซ์)

ผลิตภัณฑ์ของการเร่งปฏิกิริยาของกลีเซอรอล 3-phosphate dehydrogenase คือ NAD ⁺ (ออกซิไดซ์) และกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟต (ลดลง) หลังถูกออกซิไดซ์โดยฟลาโวโปรตีนดีไฮโดรจีเนสที่พบในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรีย ด้วยวิธีนี้ DHAP จะถูกรีไซเคิล

ฟลาโวโปรตีนดีไฮโดรจีเนสให้อิเล็กตรอนแก่ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ด้วยเหตุนี้ NADH ในไซโตซอลจึงถูกใช้สำหรับการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ 1.5 ATP โมเลกุลโดยฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน การสร้าง NAD ⁺ใน cytosol ช่วยให้ glycosis ดำเนินต่อไปได้ GAPDH ใช้ NAD ⁺เป็นสารตั้งต้น

อ้างอิง

1. Berg, JM, Tymoczco, JL, Stryer, L. 2015. ชีวเคมี: หลักสูตรระยะสั้น WH ฟรีแมนนิวยอร์ก
2. Lodish, H. , Berk, A. , Zipurski, SL, Matsudaria, P. , Baltimore, D. , Darnell, J. 2003. เซลล์และอณูชีววิทยา บทบรรณาธิการMédica Panamericana, Buenos Aires
3. Miesfeld, RL, McEvoy, MM 2017 ชีวเคมี. WW Norton นิวยอร์ก
4. Nelson, DL, Cox, MM 2017 หลักการทางชีวเคมีของ Lehninger. WH ฟรีแมนนิวยอร์ก
5. Voet, D. , Voet, JG, Pratt, CW 2008. พื้นฐานชีวเคมี: ชีวิตในระดับโมเลกุล. ไวลีย์โฮโบเกน