OXIDATIVE PHOSPHORYLATION: ขั้นตอนหน้าที่และตัวยับยั้ง - ชีววิทยา - 2026

phosphorylation oxidativeเป็นกระบวนการที่มีการสังเคราะห์โมเลกุล ATP จาก ADP และ, P _ฉัน (ฟอสเฟตนินทรีย์) กลไกนี้ดำเนินการโดยแบคทีเรียและเซลล์ยูคาริโอต ในเซลล์ยูคาริโอตฟอสโฟรีเลชันเกิดขึ้นในเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียของเซลล์ที่ไม่สังเคราะห์แสง

การผลิตเอทีพีจะขับเคลื่อนด้วยการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากโคเอนไซม์ NADH หรือ FADH ₂เพื่อ O 2 กระบวนการนี้แสดงถึงการผลิตพลังงานที่สำคัญในเซลล์และได้มาจากการสลายคาร์โบไฮเดรตและไขมัน

ที่มา: Robot8A

พลังงานที่เก็บไว้ในประจุและการไล่ระดับ pH หรือที่เรียกว่าแรงจูงใจของโปรตอนทำให้กระบวนการนี้เกิดขึ้นได้ การไล่ระดับโปรตอนที่สร้างขึ้นทำให้ส่วนนอกของเมมเบรนมีประจุบวกเนื่องจากความเข้มข้นของโปรตอน (H ⁺ ) และเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียเป็นลบ

ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันเกิดขึ้นที่ไหน?

กระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นเกี่ยวข้องกับเมมเบรน ในโปรคาริโอตกลไกเหล่านี้เกิดขึ้นผ่านพลาสมาเมมเบรน ในเซลล์ยูคาริโอตพวกมันเชื่อมโยงกับเยื่อไมโทคอนเดรีย

จำนวนไมโทคอนเดรียที่พบในเซลล์แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ ตัวอย่างเช่นในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเม็ดเลือดแดงจะขาดออร์แกเนลล์เหล่านี้ในขณะที่เซลล์ประเภทอื่น ๆ เช่นเซลล์กล้ามเนื้อสามารถมีได้มากถึงล้านเซลล์

เมมเบรนไมโทคอนเดรียประกอบด้วยเมมเบรนชั้นนอกที่เรียบง่ายซึ่งเป็นเมมเบรนชั้นในที่ค่อนข้างซับซ้อนกว่าและในระหว่างนั้นเป็นช่องว่างระหว่างเมมเบรนซึ่งเป็นที่ตั้งของเอนไซม์ที่ขึ้นกับ ATP จำนวนมาก

เยื่อหุ้มชั้นนอกประกอบด้วยโปรตีนที่เรียกว่าโพรินซึ่งเป็นช่องทางสำหรับการแพร่กระจายอย่างง่ายของโมเลกุลขนาดเล็ก เยื่อนี้มีหน้าที่รักษาโครงสร้างและรูปร่างของไมโทคอนเดรีย

เยื่อชั้นในมีความหนาแน่นสูงกว่าและอุดมไปด้วยโปรตีน นอกจากนี้ยังไม่สามารถซึมผ่านได้สำหรับโมเลกุลและไอออนดังนั้นการที่จะข้ามมันไปได้พวกมันจำเป็นต้องมีโปรตีนระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อขนส่งพวกมัน

ภายในเมทริกซ์รอยพับของเมมเบรนด้านในจะขยายออกสร้างสันเขาเพื่อให้มีพื้นที่ขนาดใหญ่ในปริมาตรขนาดเล็ก

โรงไฟฟ้าเซลล์

ไมโทคอนเดรียถือเป็นผู้ผลิตพลังงานของเซลล์ ประกอบด้วยเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการของวัฏจักรกรดซิตริกการออกซิเดชั่นของกรดไขมันและเอนไซม์รีดอกซ์และโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชันของ ADP

การไล่ระดับความเข้มข้นของโปรตอน (การไล่ระดับ pH) และการไล่ระดับประจุไฟฟ้าหรือศักย์ไฟฟ้าในเยื่อหุ้มชั้นในของไมโทคอนเดรียมีหน้าที่รับผิดชอบต่อแรงจูงใจของโปรตอน ความสามารถในการซึมผ่านต่ำของเมมเบรนด้านในสำหรับไอออน (นอกเหนือจาก H ⁺ ) ช่วยให้ไมโทคอนเดรียมีการไล่ระดับแรงดันไฟฟ้าที่คงที่

การขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์การสูบน้ำโปรตอนและการผลิต ATP เกิดขึ้นพร้อมกันในไมโทคอนเดรียเนื่องจากแรงจูงใจของโปรตอน การไล่ระดับสี pH จะรักษาสภาพที่เป็นกรดในเยื่อหุ้มเซลล์และในเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียที่มีสภาวะเป็นด่าง

ทุกๆสองอิเล็กตรอนที่ถ่ายโอนไปยัง O ₂ประมาณ 10 โปรตอนจะถูกสูบผ่านเมมเบรนสร้างการไล่ระดับสีด้วยไฟฟ้าเคมี พลังงานที่ปล่อยออกมาในกระบวนการนี้จะค่อยๆผลิตโดยการส่งผ่านของอิเล็กตรอนผ่านห่วงโซ่การขนส่ง

ขั้นตอน

พลังงานที่ปล่อยออกมาในระหว่างปฏิกิริยาการลดออกซิเดชั่นของ NADH และ FADH ₂นั้นสูงมาก (ประมาณ 53 กิโลแคลอรี / โมลสำหรับอิเล็กตรอนแต่ละคู่) ดังนั้นเพื่อใช้ในการผลิตโมเลกุล ATP จึงต้องผลิตทีละน้อยด้วย การผ่านของอิเล็กตรอนผ่านตัวขนส่ง

สิ่งเหล่านี้ถูกจัดเป็นสี่คอมเพล็กซ์ซึ่งอยู่บนเยื่อไมโทคอนเดรียด้านใน การมีเพศสัมพันธ์ของปฏิกิริยาเหล่านี้กับการสังเคราะห์ ATP นั้นดำเนินการในคอมเพล็กซ์ที่ห้า

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

NADH ถ่ายโอนอิเล็กตรอนคู่หนึ่งที่เข้าสู่ I ของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่ซับซ้อน อิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยังฟลาวินโมโนนิวคลีโอไทด์จากนั้นไปยัง ubiquinone (โคเอนไซม์คิว) ผ่านตัวลำเลียงเหล็ก - กำมะถัน กระบวนการนี้จะปลดปล่อยพลังงานจำนวนมาก (16.6 กิโลแคลอรี / โมล)

Ubiquinone ส่งอิเล็กตรอนผ่านเมมเบรนไปยัง complex III ในเชิงซ้อนนี้อิเล็กตรอนจะผ่านไซโตโครเมส b และ c ₁ด้วยตัวลำเลียงเหล็ก - กำมะถัน

อิเล็กตรอนผ่านจาก complex III ไปยัง complex IV (cytochrome c oxidase) โดยถ่ายโอนทีละตัวใน cytochrome c (โปรตีนเยื่อหุ้มรอบนอก) ใน IV ซับซ้อนอิเล็กตรอนผ่านคู่ของไอออนทองแดง (Cu ²⁺ ) จากนั้นจะ cytochrome คแล้วอีกคู่หนึ่งของไอออนทองแดง (Cu _ข²⁺ ) และจากนี้เพื่อ Cytochrome 3

ในที่สุดอิเล็กตรอนจะถูกถ่ายโอนไปยัง O ₂ซึ่งเป็นตัวรับสุดท้ายและสร้างโมเลกุลของน้ำ (H ₂ O) สำหรับอิเล็กตรอนแต่ละคู่ที่ได้รับ การผ่านของอิเล็กตรอนจาก IV ที่ซับซ้อนไปยัง O ₂ยังสร้างพลังงานอิสระจำนวนมาก (25.8 กิโลแคลอรี / โมล)

Succinate CoQ reductase

Complex II (succinate CoQ reductase) ได้รับอิเล็กตรอนคู่หนึ่งจากวัฏจักรกรดซิตริกผ่านการออกซิเดชั่นของโมเลกุลซัคซิเนตเพื่อฟูมาเรต อิเล็กตรอนเหล่านี้จะถูกถ่ายโอนไปยัง FAD ผ่านกลุ่มเหล็ก - กำมะถันไปยัง ubiquinone จากโคเอนไซม์นี้พวกเขาไปที่ซับซ้อน III และไปตามเส้นทางที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้

พลังงานที่ปล่อยออกมาในปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยัง FAD นั้นไม่เพียงพอที่จะขับเคลื่อนโปรตอนผ่านเมมเบรนดังนั้นจึงไม่มีแรงจูงใจโปรตอนเกิดขึ้นในขั้นตอนนี้ของโซ่ดังนั้น FADH จึงให้ H ⁺น้อยลงกว่า NADH

การเชื่อมต่อหรือการถ่ายโอนพลังงาน

พลังงานที่เกิดขึ้นในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้จะต้องสามารถใช้สำหรับการผลิต ATP ปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ ATP synthase หรือ complex V. การอนุรักษ์พลังงานนี้เรียกว่าการมีเพศสัมพันธ์ของพลังงานและกลไกนี้ได้รับ ยากที่จะอธิบายลักษณะ

มีการอธิบายสมมติฐานหลายประการเพื่ออธิบายการถ่ายเทพลังงานนี้ สิ่งที่ยอมรับได้ดีที่สุดคือสมมติฐานการมีเพศสัมพันธ์ทางเคมีซึ่งอธิบายไว้ด้านล่าง

การมีเพศสัมพันธ์แบบ Chemosmotic

กลไกนี้เสนอว่าพลังงานที่ใช้ในการสังเคราะห์ ATP มาจากการไล่ระดับโปรตอนในเยื่อหุ้มเซลล์ กระบวนการนี้แทรกแซงในไมโทคอนเดรียคลอโรพลาสต์และแบคทีเรียและเชื่อมโยงกับการขนส่งอิเล็กตรอน

คอมเพล็กซ์ I และ IV ของการขนส่งอิเล็กตรอนทำหน้าที่เป็นปั๊มโปรตอน สิ่งเหล่านี้ได้รับการเปลี่ยนแปลงตามโครงสร้างที่ทำให้สามารถสูบโปรตอนเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ ใน IV เชิงซ้อนสำหรับอิเล็กตรอนแต่ละคู่โปรตอนสองตัวจะถูกสูบออกจากเมมเบรนและอีกสองตัวยังคงอยู่ในเมทริกซ์กลายเป็น H ₂ O

Ubiquinone ใน complex III รับโปรตอนจากคอมเพล็กซ์ I และ II และปล่อยออกสู่ภายนอกเมมเบรน คอมเพล็กซ์ I และ III แต่ละคู่อนุญาตให้มีการส่งผ่านของโปรตอนสี่ตัวสำหรับอิเล็กตรอนที่ขนส่งแต่ละคู่

เมทริกซ์ไมโทคอนเดรียมีโปรตอนที่มีความเข้มข้นต่ำและมีศักย์ไฟฟ้าเป็นลบในขณะที่ปริภูมิระหว่างเมมเบรนจะแสดงสภาวะผกผัน การไหลของโปรตอนผ่านเมมเบรนนี้แสดงถึงการไล่ระดับทางเคมีไฟฟ้าที่เก็บพลังงานที่จำเป็น (± 5 กิโลแคลอรี / โมลต่อโปรตอน) สำหรับการสังเคราะห์ ATP

การสังเคราะห์ ATP

เอนไซม์ ATP Synthetase เป็นสารประกอบเชิงซ้อนลำดับที่ห้าที่เกี่ยวข้องกับการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชัน มีหน้าที่ควบคุมพลังงานของการไล่ระดับสีไฟฟ้าเคมีเพื่อสร้าง ATP

โปรตีนรนนี้ประกอบด้วยสององค์ประกอบ: F ₀และ F 1 ส่วนประกอบ F ₀ช่วยให้สามารถส่งคืนโปรตอนไปยังเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียโดยทำหน้าที่เป็นช่องสัญญาณและ F ₁เร่งปฏิกิริยาการสังเคราะห์ ATP ผ่าน ADP และ P _iโดยใช้พลังงานของผลตอบแทนดังกล่าว

กระบวนการสังเคราะห์เอทีพีต้องมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างใน F ₁และประกอบชิ้นส่วนแบบ F ₀และ F 1 การโยกย้ายโปรตอนผ่าน F ₀ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงตามรูปแบบในสามหน่วยย่อยของ F ₁ทำให้สามารถทำหน้าที่เป็นมอเตอร์ของการหมุนสั่งการก่อตัวของ ATP

หน่วยย่อยที่รับผิดชอบในการผูก ADP กับ P _iจะเปลี่ยนจากสถานะอ่อนแอ (L) เป็นหน่วยที่ใช้งานอยู่ (T) เมื่อสร้าง ATP หน่วยย่อยที่สองจะเข้าสู่สถานะเปิด (O) ที่อนุญาตให้ปล่อยโมเลกุลนี้ หลังจากปล่อย ATP หน่วยย่อยนี้จะเปลี่ยนจากสถานะเปิดเป็นสถานะไม่ใช้งาน (L)

โมเลกุล ADP และ P _iเชื่อมโยงกับหน่วยย่อยที่ผ่านจากสถานะ O ไปยังสถานะ L

ผลิตภัณฑ์

ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชันสร้างโมเลกุล ATP การเกิดออกซิเดชันของ NADH จะสร้างพลังงานอิสระประมาณ 52.12 กิโลแคลอรี / โมล (218 กิโลจูล / โมล)

ปฏิกิริยาโดยรวมสำหรับการเกิดออกซิเดชันของ NADH คือ:

NADH + ⁄ O ₂ + H ⁺ ↔ H ₂ O + NAD ⁺

การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH ₂เกิดขึ้นผ่านคอมเพล็กซ์ต่าง ๆ ทำให้การเปลี่ยนแปลงพลังงานอิสระΔG°แตกตัวเป็น“ แพ็คเก็ต” พลังงานขนาดเล็กซึ่งควบคู่ไปกับการสังเคราะห์ ATP

การเกิดออกซิเดชันของ NADH หนึ่งโมเลกุลทำให้เกิดการสังเคราะห์ ATP สามโมเลกุล ในขณะที่การเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลของ FADH ₂นั้นควบคู่ไปกับการสังเคราะห์ ATP สองตัว

โคเอนไซม์เหล่านี้มาจากกระบวนการไกลโคไลซิสและวงจรกรดซิตริก สำหรับกลูโคสแต่ละโมเลกุลที่ย่อยสลายพวกมันจะผลิต ATP 36 หรือ 38 โมเลกุลขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซลล์ ในสมองและกล้ามเนื้อโครงร่าง 36 ATP ผลิตในขณะที่ผลิตในเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อ 38 ATP

คุณสมบัติ

สิ่งมีชีวิตทั้งหมดไม่ว่าจะเป็นเซลล์เดียวและหลายเซลล์ต้องการพลังงานเพียงเล็กน้อยในเซลล์เพื่อดำเนินกระบวนการภายในและยังคงรักษาหน้าที่สำคัญในสิ่งมีชีวิตทั้งหมด

กระบวนการเผาผลาญจำเป็นต้องใช้พลังงานในการเกิดขึ้น พลังงานที่ใช้งานได้ส่วนใหญ่ได้มาจากการสลายคาร์โบไฮเดรตและไขมัน พลังงานนี้ได้มาจากกระบวนการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

การควบคุมฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่น

อัตราการใช้ ATP ในเซลล์ควบคุมการสังเคราะห์และในทางกลับกันเนื่องจากการเชื่อมต่อของฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนโดยทั่วไปจะควบคุมอัตราการขนส่งอิเล็กตรอนด้วย

Oxidative phosphorylation มีการควบคุมที่เข้มงวดเพื่อให้แน่ใจว่า ATP ไม่ได้ถูกสร้างขึ้นเร็วกว่าที่บริโภค มีขั้นตอนบางอย่างในกระบวนการขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชันคู่ที่ควบคุมอัตราการผลิตพลังงาน

การควบคุมการผลิต ATP แบบประสานงาน

เส้นทางหลักของการผลิตพลังงาน (ATP ของเซลล์) คือไกลโคไลซิสวัฏจักรกรดซิตริกและฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่น การควบคุมแบบประสานงานของกระบวนการทั้งสามนี้ควบคุมการสังเคราะห์ ATP

การควบคุมฟอสโฟรีเลชันโดยอัตราส่วนการกระทำของมวลของ ATP ขึ้นอยู่กับการจัดหาอิเล็กตรอนที่แม่นยำในห่วงโซ่การขนส่ง สิ่งนี้ขึ้นอยู่กับอัตราส่วน / ซึ่งจะคงไว้สูงโดยการกระทำของไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริก

การควบคุมแบบประสานนี้ดำเนินการโดยการควบคุมจุดควบคุมไกลโคไลซิส (ซิเตรตยับยั้ง PFK) และวัฏจักรของกรดซิตริก (ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนส, ซิเตรตเทปเทส, ไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสและα-ketoglutarate ดีไฮโดรจีเนส)

ควบคุมโดยตัวรับ

Complex IV (cytochrome c oxidase) เป็นเอนไซม์ที่ควบคุมโดยหนึ่งในสารตั้งต้นกล่าวคือกิจกรรมของมันถูกควบคุมโดยไซโตโครมซีที่ลดลง (c ²⁺ ) ซึ่งจะอยู่ในสภาวะสมดุลโดยมีอัตราส่วนความเข้มข้นระหว่าง / และอัตราส่วนการกระทำของมวลของ / +

ยิ่ง / อัตราส่วนสูงขึ้นและ / + ยิ่งต่ำความเข้มข้นของไซโตโครมก็จะยิ่งสูงขึ้นและกิจกรรม IV ที่ซับซ้อนจะสูงขึ้น สิ่งนี้ถูกตีความเช่นถ้าเราเปรียบเทียบสิ่งมีชีวิตที่มีกิจกรรมพักผ่อนที่แตกต่างกันและมีกิจกรรมสูง

ในบุคคลที่มีกิจกรรมทางกายสูงการบริโภค ATP และการไฮโดรไลซิสไปยัง ADP + P _iจะสูงมากทำให้เกิดความแตกต่างในอัตราส่วนการกระทำของมวลที่ทำให้เกิดการเพิ่มขึ้นและการเพิ่มขึ้นของ การสังเคราะห์ ATP ในแต่ละบุคคลที่พักผ่อนสถานการณ์ย้อนกลับเกิดขึ้น

ในที่สุดอัตราของฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นจะเพิ่มขึ้นตามความเข้มข้นของ ADP ภายในไมโทคอนเดรีย ความเข้มข้นดังกล่าวขึ้นอยู่กับตัวแปล ADP-ATP ที่รับผิดชอบในการขนส่ง adenine nucleotides และ P _iจาก cytosol ไปยัง mitochondrial matrix

Uncoupling ตัวแทน

ออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชันได้รับอิทธิพลจากสารเคมีบางชนิดซึ่งช่วยให้การขนส่งอิเล็กตรอนดำเนินต่อไปได้โดยไม่ต้องฟอสโฟรีเลชันของ ADP การแยกการผลิตและการอนุรักษ์พลังงาน

สารเหล่านี้กระตุ้นอัตราการใช้ออกซิเจนของไมโทคอนเดรียในกรณีที่ไม่มี ADP และทำให้เกิดการไฮโดรไลซิส ATP เพิ่มขึ้นด้วย พวกมันทำงานโดยการลบตัวกลางหรือทำลายสถานะพลังงานในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน

2,4-dinitrophenol ซึ่งเป็นกรดอ่อน ๆ ที่ผ่านเยื่อไมโทคอนเดรียมีหน้าที่ในการกระจายการไล่ระดับสีของโปรตอนเนื่องจากพวกมันจับกับด้านที่เป็นกรดและปล่อยออกทางด้านพื้นฐาน

สารประกอบนี้ถูกใช้เป็น "ยาลดน้ำหนัก" เนื่องจากพบว่าช่วยเพิ่มการหายใจดังนั้นจึงเพิ่มอัตราการเผาผลาญและการลดน้ำหนักที่เกี่ยวข้อง อย่างไรก็ตามแสดงให้เห็นว่าผลเสียของมันอาจทำให้เสียชีวิตได้

การกระจายของโปรตอนไล่ระดับทำให้เกิดความร้อน เซลล์ในเนื้อเยื่อไขมันสีน้ำตาลใช้การแยกส่วนที่ควบคุมด้วยฮอร์โมนเพื่อผลิตความร้อน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่จำศีลและทารกแรกเกิดที่ไม่มีขนประกอบด้วยเนื้อเยื่อนี้ซึ่งทำหน้าที่เป็นผ้าห่มกันความร้อน

สารยับยั้ง

สารประกอบหรือสารยับยั้งป้องกันการบริโภค O ₂ (การขนส่งอิเล็กตรอน) และฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นที่เกี่ยวข้อง สารเหล่านี้ป้องกันการก่อตัวของ ATP ผ่านการใช้พลังงานที่ผลิตในการขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์ ดังนั้นห่วงโซ่การขนส่งจะหยุดลงเมื่อกล่าวว่าไม่มีการใช้พลังงาน

โอลิโกไมซินของยาปฏิชีวนะทำหน้าที่เป็นตัวยับยั้งฟอสโฟรีเลชันในแบคทีเรียหลายชนิดป้องกันการกระตุ้นของ ADP ไปสู่การสังเคราะห์ ATP

นอกจากนี้ยังมีสารไอออโนฟอร์ซึ่งสร้างสารประกอบเชิงซ้อนที่ละลายในไขมันด้วยไอออนบวกเช่น K ⁺และ Na ⁺และผ่านเยื่อไมโทคอนเดรียด้วยไอออนบวกเหล่านี้ จากนั้นไมโทคอนเดรียจะใช้พลังงานที่ผลิตในการขนส่งทางอิเล็กทรอนิกส์เพื่อปั๊มไอออนบวกแทนการสังเคราะห์ ATP

อ้างอิง

1. Alberts, B. , Bray, D. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberts, K. & Walter, P. (2004). ชีววิทยาของเซลล์ที่จำเป็น นิวยอร์ก: วิทยาศาสตร์การ์แลนด์.
2. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010) เซลล์ (หน้า 397-402) Marban
3. Devlin, TM (1992). ตำราชีวเคมี: กับความสัมพันธ์ทางคลินิก. John Wiley & Sons, Inc.
4. Garrett, RH, & Grisham, CM (2008). ชีวเคมี. ทอมสันบรูคส์ / โคล.
5. Lodish, H. , Darnell, JE, Berk, A. , Kaiser, CA, Krieger, M. , Scott, MP, & Matsudaira, P. (2008) ชีววิทยาของเซลล์โมเลกุล. Macmillan
6. Nelson, DL, & Cox, MM (2006). Lehninger Principles of Biochemistry 4th edition. เอ็ดโอเมก้า บาร์เซโลนา
7. Voet, D. , & Voet, JG (2006). ชีวเคมี. Panamerican Medical Ed.