การตรึงไนโตรเจน: กระบวนการทางชีวภาพและทางชีวภาพ - ชีววิทยา

การตรึงไนโตรเจนเป็นชุดของกระบวนการทางชีวภาพและไม่ใช่ทางชีวภาพซึ่งสร้างรูปแบบทางเคมีของไนโตรเจนที่มีให้กับสิ่งมีชีวิต การควบคุมความพร้อมใช้งานของไนโตรเจนในลักษณะสำคัญในการทำงานของระบบนิเวศและชีวธรณีเคมีของโลกเนื่องจากไนโตรเจนเป็นปัจจัยที่ จำกัด ผลผลิตหลักสุทธิในระบบนิเวศบนบกและในน้ำ

ในเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตไนโตรเจนเป็นส่วนหนึ่งของกรดอะมิโนหน่วยของโปรตีนโครงสร้างและหน้าที่เช่นเอนไซม์ นอกจากนี้ยังเป็นองค์ประกอบทางเคมีที่สำคัญในรัฐธรรมนูญของกรดนิวคลีอิกและคลอโรฟิลล์

นอกจากนี้ปฏิกิริยาทางชีวเคมีของการลดคาร์บอน (การสังเคราะห์ด้วยแสง) และการออกซิเดชั่นของคาร์บอน (การหายใจ) เกิดขึ้นผ่านการไกล่เกลี่ยของเอนไซม์ที่มีไนโตรเจนเนื่องจากเป็นโปรตีน

ในการเกิดปฏิกิริยาทางเคมีของวัฏจักรไนโตรเจน biogeochemical องค์ประกอบการเปลี่ยนแปลงนี้ออกซิเดชันฯ จากศูนย์ใน N ₂เพื่อ 3- ใน NH ₃ , 3+ ใน NO ₂^-และ NH ₄⁺และ 5+ ใน NO ₃ -

จุลินทรีย์หลายชนิดใช้ประโยชน์จากพลังงานที่เกิดขึ้นในปฏิกิริยาการลดไนโตรเจนออกไซด์เหล่านี้และใช้ในกระบวนการเผาผลาญของพวกมัน เป็นปฏิกิริยาของจุลินทรีย์ที่ขับเคลื่อนวัฏจักรไนโตรเจนของโลกโดยรวม

ไนโตรเจนในรูปแบบทางเคมีที่มีอยู่มากที่สุดในโลกคือก๊าซไนโตรเจนไดอะตอมมิคโมเลกุล N ₂ซึ่งประกอบขึ้นเป็น 79% ของบรรยากาศโลก

นอกจากนี้ยังเป็นสายพันธุ์เคมีไนโตรเจนที่มีปฏิกิริยาน้อยที่สุดเฉื่อยมีเสถียรภาพมากเนื่องจากพันธะสามที่เชื่อมต่อกับอะตอมทั้งสอง ด้วยเหตุนี้ไนโตรเจนในบรรยากาศจึงไม่สามารถใช้ได้กับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่

ไนโตรเจนในรูปแบบทางเคมีที่มีอยู่สำหรับสิ่งมีชีวิตนั้นได้มาจาก "การตรึงไนโตรเจน" การตรึงไนโตรเจนสามารถเกิดขึ้นได้จากสองวิธีหลัก ๆ คือรูปแบบการตรึงแบบ abiotic และรูปแบบการตรึงทางชีวภาพ

การตรึงไนโตรเจนในรูปแบบที่ไม่เหมาะสม

พายุไฟฟ้า

รูปที่ 2. พายุไฟฟ้าที่มา: pixabay.com

ฟ้าผ่าหรือ "ฟ้าแลบ" ที่เกิดขึ้นระหว่างพายุไฟฟ้าไม่ได้เป็นเพียงเสียงและแสงเท่านั้น พวกมันเป็นเครื่องปฏิกรณ์เคมีที่ทรงพลัง เนื่องจากการกระทำของฟ้าผ่า, ไนโตรเจนออกไซด์และไม่มี₂ที่มีการผลิตในช่วงพายุเรียกทั่วไป NO x

เหล่านี้ปล่อยไฟฟ้าสังเกตเป็นสายฟ้าสร้างเงื่อนไขของอุณหภูมิสูง (30,000 ^o C) และความดันสูงซึ่งส่งเสริมการรวมกันทางเคมีของออกซิเจน O ₂และไนโตรเจน N ₂จากบรรยากาศผลิตไนโตรเจนออกไซด์ NO x

กลไกนี้มีอัตราการมีส่วนร่วมต่ออัตราการตรึงไนโตรเจนทั้งหมดที่ต่ำมาก แต่มีความสำคัญที่สุดในรูปแบบที่ไม่เหมาะสม

เผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิล

มีส่วนช่วยในการสร้างไนโตรเจนออกไซด์ เราได้กล่าวไปแล้วว่าพันธะสามที่แข็งแกร่งของโมเลกุลไนโตรเจน N ₂สามารถแตกได้ภายใต้สภาวะที่รุนแรงเท่านั้น

การเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิลที่ได้จากปิโตรเลียม (ในอุตสาหกรรมและในการขนส่งเชิงพาณิชย์และส่วนตัวการเดินเรือทางอากาศและทางบก) ก่อให้เกิดการปล่อย NO _xจำนวนมหาศาลสู่ชั้นบรรยากาศ

N ₂ O ที่ปล่อยออกมาจากการเผาไหม้เชื้อเพลิงฟอสซิลเป็นก๊าซเรือนกระจกทรงพลังที่ก่อให้เกิดภาวะโลกร้อนของโลก

การเผาไหม้ชีวมวล

นอกจากนี้ยังมีส่วนช่วยของไนโตรเจนออกไซด์ NO _xโดยการเผาชีวมวลในบริเวณที่มีอุณหภูมิสูงสุดของเปลวไฟเช่นในไฟป่าการใช้ฟืนในการให้ความร้อนและการปรุงอาหารการเผาขยะอินทรีย์และการใช้ชีวมวลใด ๆ เป็นแหล่งของ พลังงานแคลอรี่

ไนโตรเจนออกไซด์ NOx ที่ปล่อยออกสู่ชั้นบรรยากาศโดยเส้นทางของมนุษย์ก่อให้เกิดปัญหามลภาวะต่อสิ่งแวดล้อมที่รุนแรงเช่นหมอกควันจากแสงในสภาพแวดล้อมในเมืองและในอุตสาหกรรมและการมีส่วนร่วมที่สำคัญต่อฝนกรด

การปล่อยไนโตรเจนจากการพังทลายของดินและการผุกร่อนของหิน

การพังทลายของดินและการผุกร่อนของหินที่อุดมด้วยไนโตรเจนทำให้แร่ธาตุไปยังธาตุที่สามารถปลดปล่อยไนโตรเจนออกไซด์ได้ การผุกร่อนของ Bedrock เกิดขึ้นเนื่องจากการสัมผัสกับปัจจัยแวดล้อมซึ่งเกิดจากกลไกทางกายภาพและทางเคมีที่ทำหน้าที่ร่วมกัน

การเคลื่อนไหวของเปลือกโลกสามารถทำให้หินที่อุดมด้วยไนโตรเจนสัมผัสกับองค์ประกอบได้ ต่อจากนั้นด้วยวิธีทางเคมีการตกตะกอนของฝนกรดทำให้เกิดปฏิกิริยาทางเคมีที่ปลดปล่อย NO _xทั้งจากหินชนิดนี้และจากดิน

มีงานวิจัยล่าสุดที่กำหนดให้ไนโตรเจนที่สามารถใช้งานทางชีวภาพได้ 26% ของดาวเคราะห์ทั้งหมดให้กับกลไกการพังทลายของดินและการผุกร่อนของหิน

รูปแบบการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพ

จุลินทรีย์แบคทีเรียบางชนิดมีกลไกที่สามารถทำลายพันธะสามของ N ₂และผลิตแอมโมเนีย NH ₃ซึ่งเปลี่ยนเป็นแอมโมเนียมไอออนได้ง่าย NH ₄^{+ ที่}เผาผลาญได้

จุลินทรีย์ที่มีชีวิตอิสระหรือทางชีวภาพ

รูปแบบของการตรึงไนโตรเจนโดยจุลินทรีย์สามารถเกิดขึ้นได้จากสิ่งมีชีวิตอิสระหรือผ่านสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืช

แม้ว่าจะมีความแตกต่างทางสัณฐานวิทยาและสรีรวิทยาอย่างมากระหว่างจุลินทรีย์ที่ตรึงไนโตรเจน แต่กระบวนการตรึงและระบบเอนไซม์ไนโตรเจนที่ใช้ในสิ่งเหล่านี้มีความคล้ายคลึงกันมาก

ในเชิงปริมาณการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพด้วยกลไกทั้งสองนี้ (ชีวิตอิสระและการมีชีวิตร่วมกัน) เป็นสิ่งที่สำคัญที่สุดในโลก

กลไกในการทำให้ระบบไนโตรเจนเนสทำงานอยู่

จุลินทรีย์ที่ตรึงไนโตรเจนมีกลไกเชิงกลยุทธ์เพื่อให้ระบบเอนไซม์ไนโตรเจนเนสทำงานอยู่

กลไกเหล่านี้รวมถึงการป้องกันระบบทางเดินหายใจการป้องกันสารเคมีตามรูปแบบการยับยั้งการทำงานของเอนไซม์แบบย้อนกลับได้การสังเคราะห์เพิ่มเติมของไนโตรเจนทางเลือกที่มีวาเนเดียมและเหล็กเป็นปัจจัยร่วมการสร้างอุปสรรคในการแพร่กระจายของออกซิเจนและการแยกเชิงพื้นที่ของ ไนโตร

บางชนิดมี microaerophilia เช่น chemotrophic bacteria ของจำพวก Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus และ phototrophs ของ Genera Gleocapsa, Anabaena, Spircillia, Spircillia, Spircillia, Spircillia

คนอื่น ๆ นำเสนอแบบไม่ใช้ออกซิเจนแบบ facultative เช่น chemotrophic genera: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium และ phototrophs ของ Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas Genera

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพโดยจุลินทรีย์ที่มีชีวิตอิสระ

จุลินทรีย์ที่ตรึงไนโตรเจนซึ่งอาศัยอยู่ในดินในรูปแบบอิสระ (asymbiotic) นั้นมีพื้นฐานมาจากอาร์เคียและแบคทีเรีย

มีแบคทีเรียและไซยาโนแบคทีเรียหลายชนิดที่สามารถเปลี่ยนไนโตรเจนในบรรยากาศ N ₂เป็นแอมโมเนีย NH ₃ได้ ตามปฏิกิริยาทางเคมี:

N ₂ + 8H ⁺ + 8e ^- +16 ATP → 2 NH ₃ + H ₂ +16 ADP + 16Pi

ปฏิกิริยานี้ต้องใช้การไกล่เกลี่ยของระบบเอนไซม์ไนโตรและปัจจัยที่วิตามินบี12นอกจากนี้กลไกการตรึงไนโตรเจนนี้ยังใช้พลังงานมากคือดูดความร้อนและต้องการ 226 Kcal / mol ของ N ₂ ; กล่าวอีกนัยหนึ่งก็คือมีค่าใช้จ่ายในการเผาผลาญที่สูงซึ่งเป็นสาเหตุที่ต้องควบคู่ไปกับระบบที่ผลิตพลังงาน

พลังงานที่ต้องการระหว่างปฏิกิริยาตรึง N

พลังงานสำหรับกระบวนการนี้ได้มาจาก ATP ซึ่งมาจากฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันควบคู่ไปกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ซึ่งใช้ออกซิเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนสุดท้าย)

กระบวนการลดไนโตรเจนโมเลกุลเป็นแอมโมเนียยังลดไฮโดรเจนในรูปแบบโปรตอน H ⁺เป็นไฮโดรเจนโมเลกุล H ₂

ระบบไนโตรเจนจำนวนมากได้รวมระบบรีไซเคิลไฮโดรเจนซึ่งเป็นสื่อกลางโดยเอนไซม์ไฮโดรเจนเนส ไซยาโนแบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนด้วยการสังเคราะห์แสงร่วมกับการตรึงไนโตรเจน

เอนไซม์ที่ซับซ้อนไนโตรเจนและออกซิเจน

คอมเพล็กซ์เอนไซม์ไนโตรเจนเนสมีองค์ประกอบ 2 ส่วนคือองค์ประกอบ I ไดไนโตรจีเนสที่มีโมลิบดีนัมและธาตุเหล็กเป็นปัจจัยร่วม (ซึ่งเราจะเรียกว่าโม - เฟ - โปรตีน) และส่วนประกอบ II ไดไนโตรจีเนสรีดักเตสที่มีธาตุเหล็กเป็นโคแฟกเตอร์ (เฟโปรตีน)

อิเล็กตรอนที่เกี่ยวข้องในปฏิกิริยาจะถูกบริจาคให้กับองค์ประกอบ II ก่อนและต่อมาเป็นองค์ประกอบ I ซึ่งการลดไนโตรเจนเกิดขึ้น

เพื่อให้การถ่ายโอนอิเล็กตรอนจาก II ไป I เกิดขึ้น Fe-protein จำเป็นต้องผูกกับ Mg-ATP ที่ไซต์ที่ใช้งานอยู่สองแห่ง การรวมกันนี้ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างใน Fe-protein ออกซิเจนที่มากเกินไปสามารถทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงรูปแบบอื่นที่ไม่เอื้ออำนวยใน Fe-protein เนื่องจากจะยกเลิกความสามารถในการรับอิเล็กตรอน

นี่คือสาเหตุที่เอนไซม์ไนโตรเจนเอสคอมเพล็กซ์มีความไวต่อการมีออกซิเจนสูงกว่าความเข้มข้นที่ยอมรับได้และแบคทีเรียบางชนิดจะพัฒนารูปแบบชีวิตจุลภาคหรือไม่ใช้ออกซิเจนทางปัญญา

ในบรรดาแบคทีเรียตรึงไนโตรเจนที่มีชีวิตอิสระเราสามารถกล่าวถึง chemotrophs ที่อยู่ในจำพวก Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina และ phototrophs ของ Genera Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira และอื่น ๆ

การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพโดยจุลินทรีย์ที่มีชีวิตทางชีวภาพกับพืช

มีจุลินทรีย์ตรึงไนโตรเจนอื่น ๆ ที่สามารถสร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืชโดยเฉพาะอย่างยิ่งกับพืชตระกูลถั่วและหญ้าทั้งในรูปแบบของ ectosymbiosis (ที่จุลินทรีย์อยู่นอกพืช) หรือเอนโดซิมไบโอซิส (โดยที่จุลินทรีย์ อาศัยอยู่ภายในเซลล์หรือช่องว่างระหว่างเซลล์ของพืช)

ไนโตรเจนส่วนใหญ่คงที่ในระบบนิเวศบนบกมาจากความสัมพันธ์ทางชีวภาพของแบคทีเรียในสกุล Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium และ Mesorhizobium กับพืชตระกูลถั่ว

symbioses ตรึงไนโตรเจนที่น่าสนใจมีอยู่สามประเภท ได้แก่ rhizocenoses ที่เชื่อมโยงกันระบบที่มีไซยาโนแบคทีเรียเป็น symbionts และ endorizobioses ซึ่งกันและกัน

Rhizocenosis

ในสิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะคล้าย rhizocenosis ที่เชื่อมโยงกันโครงสร้างพิเศษจะไม่เกิดขึ้นในรากของพืช

ตัวอย่างของ symbiosis ประเภทนี้ถูกกำหนดขึ้นระหว่างข้าวโพด (Zea maiz) และต้นอ้อย (Saccharum officinarum) ที่มี Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum และ Herbaspirillum

ใน rhizocenosis แบคทีเรียที่ตรึงไนโตรเจนจะใช้สารหลั่งรากของพืชเป็นสื่อทางโภชนาการและตั้งรกรากที่ช่องว่างระหว่างเซลล์ของเยื่อหุ้มสมองราก

ไซยาโนแบคทีเรียทางชีวภาพ

ในระบบที่ไซยาโนแบคทีเรียมีส่วนร่วมจุลินทรีย์เหล่านี้ได้พัฒนากลไกพิเศษสำหรับการอยู่ร่วมกันของการตรึงไนโตรเจนแบบไม่เป็นพิษและการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน

ตัวอย่างเช่นใน Gleothece และ Synechococcus พวกมันแยกกันชั่วคราว: พวกมันทำการสังเคราะห์แสงในเวลากลางวันและการตรึงไนโตรเจนในเวลากลางคืน

ในกรณีอื่น ๆ มีการแยกเชิงพื้นที่ของกระบวนการทั้งสอง: ไนโตรเจนได้รับการแก้ไขในกลุ่มของเซลล์ที่แตกต่างกัน (เฮเทอโรซิสต์) ซึ่งไม่มีการสังเคราะห์ด้วยแสง

ความสัมพันธ์ทางชีวภาพในการตรึงไนโตรเจนของไซยาโนแบคทีเรียในสกุล Nostoc ได้รับการศึกษากับพืชที่ไม่ใช่หลอดเลือด (antóceras) เช่นเดียวกับในโพรงของ Nothocerus endiviaefolius กับ liverworts Gakstroemia magellanica และ Chyloscyphus obvolutus ใน ectosymbiosis แยกจากกันโดยมีไรโอไฟต์ และด้วยพืชแองจิโอสเปิร์มที่สูงขึ้นเช่นสมุนไพรยืนต้น 65 ชนิดของสกุล Gunnnera

ตัวอย่างเช่นความสัมพันธ์ระหว่างการตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพของไซยาโนแบคทีเรีย Anabaena กับไบรโอไฟต์ซึ่งเป็นพืชที่ไม่มีหลอดเลือดได้รับการสังเกตในใบของเฟิร์น Azolla anabaenae ขนาดเล็ก

Endorhizobiosis

ตัวอย่างของ endorhizobiosis เราสามารถอ้างถึงความสัมพันธ์ที่เรียกว่า actinorrhiza ซึ่งก่อตั้งขึ้นระหว่างแฟรงเกียและไม้ยืนต้นบางชนิดเช่นคาซัวริน่า (Casuarina cunninghamiana) และอัลเดอร์ (Alnus glutinosa) และ Rhizobium –leguminous Association

สายพันธุ์ของตระกูล Leguminosae ส่วนใหญ่สร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับแบคทีเรียไรโซเบียมและจุลินทรีย์นี้มีความเชี่ยวชาญด้านวิวัฒนาการในการถ่ายโอนไนโตรเจนไปยังพืช

ในรากของพืชที่เกี่ยวข้องกับไรโซเบียมสิ่งที่เรียกว่าหัวรุนแรงจะปรากฏขึ้นซึ่งการตรึงไนโตรเจนจะเกิดขึ้น

ในพืชตระกูลถั่วโสนและ Aechynomene จะมีก้อนเพิ่มเติมที่ลำต้น

สัญญาณเคมี

มีการแลกเปลี่ยนสัญญาณทางเคมีระหว่าง symbiont และโฮสต์ พบว่าพืชมีการขับสารฟลาโวนอยด์บางชนิดที่ทำให้เกิดการแสดงออกของยีนโหนดในไรโซเบียมซึ่งสร้างปัจจัยการสร้างปม

ปัจจัยการสร้างปมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในขนรากการสร้างช่องทางการติดเชื้อและการแบ่งเซลล์ในเยื่อหุ้มสมองรากซึ่งส่งเสริมการสร้างปม

ตัวอย่างบางส่วนของ symbiosis ตรึงไนโตรเจนระหว่างพืชและจุลินทรีย์ชั้นสูงแสดงไว้ในตารางต่อไปนี้

Mycorrhizobiosis

นอกจากนี้ในระบบนิเวศส่วนใหญ่ยังมีเชื้อราไมคอร์ไรซาที่ตรึงไนโตรเจนซึ่งอยู่ใน phyla Glomeromycota, Basidiomycota และ Ascomycota

เชื้อราไมคอร์ไรซาสามารถอาศัยอยู่ใน ectosymbiosis สร้างปลอกไฮฟาลรอบ ๆ รากที่ละเอียดของพืชบางชนิดและแพร่กระจายเส้นใยเพิ่มเติมไปทั่วดิน นอกจากนี้ในพื้นที่เขตร้อนหลายแห่งพืชมีไมคอร์ไรซาในเอนโดซิมไบโอซิสซึ่งเป็นเส้นใยที่ชอนไชเข้าไปในเซลล์ราก

เป็นไปได้ว่าเชื้อราจะสร้างไมคอร์ไรซากับพืชหลายชนิดพร้อมกันซึ่งในกรณีนี้จะมีการสร้างความสัมพันธ์ระหว่างกัน หรือว่าเชื้อราไมคอร์ไรซาถูกทำให้เป็นปรสิตโดยพืชที่ไม่สังเคราะห์แสง, ไมโคเฮเทอโรโทรฟิคเช่นพืชสกุล Monotropa เชื้อราหลายชนิดสามารถสร้าง symbiosis กับพืชเดี่ยวพร้อมกันได้

อ้างอิง

Inomura, K. , Bragg, J. และ Follows, M. (2017). การวิเคราะห์เชิงปริมาณของต้นทุนการตรึงไนโตรเจนทั้งทางตรงและทางอ้อม วารสาร ISME 11: 166-175
Masson-Bovin, C. และ Sachs, J. (2018). การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพโดย rhizobia - รากเหง้าของเรื่องราวความสำเร็จ ชีววิทยาของพืช. 44: 7-15. ดอย: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
Menge, DNL, Levin, SA และ Hedin, LO (2009) กลยุทธ์การตรึงไนโตรเจนและผลกระทบต่อระบบนิเวศ นักธรรมชาติวิทยาชาวอเมริกัน 174 (4) ดอย: 10.1086 / 605377
นิวตันเรา (2000). การตรึงไนโตรเจนในมุมมอง ใน: Pedrosa, FO Editor การตรึงไนโตรเจนจากโมเลกุลไปสู่ผลผลิตของพืช เนเธอร์แลนด์: Kluwer Academic Publishers 3-8
Pankievicz; VCS ทำ Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B. , Xu, Y. , Schultes, MJ (2015) การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพที่แข็งแกร่งในรูปแบบความสัมพันธ์ระหว่างแบคทีเรียกับหญ้า วารสารพืช 81: 907-919 ดอย: 10.1111 / tpj.12777.
Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. และ Bonau, GB (2015) ผลของความไม่แน่นอนของโครงสร้างแบบจำลองต่อการคาดการณ์วัฏจักรคาร์บอน: การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพเป็นกรณีศึกษา จดหมายวิจัยด้านสิ่งแวดล้อม. 10 (4): 1-9. ดอย: 10.1088 / 1748-9326 / 4/4/044016

การตรึงไนโตรเจน: กระบวนการทางชีวภาพและทางชีวภาพ - ชีววิทยา - 2026