การหมัก: ประวัติกระบวนการประเภทตัวอย่าง - ชีววิทยา - 2026

การหมักเป็นกระบวนการทางเคมีที่สารประกอบอินทรีย์อย่างน้อยหนึ่งชนิดถูกย่อยสลายให้เป็นสารประกอบที่ง่ายกว่าในกรณีที่ไม่มีออกซิเจน (แบบไม่ใช้ออกซิเจน) ดำเนินการโดยเซลล์หลายประเภทเพื่อผลิตพลังงานในรูปแบบของ ATP

ปัจจุบันสิ่งมีชีวิตที่สามารถ "หมัก" โมเลกุลในกรณีที่ไม่มีออกซิเจนมีความสำคัญมากในระดับอุตสาหกรรมเนื่องจากถูกนำไปใช้ประโยชน์ในการผลิตเอทานอลกรดแลคติกและผลิตภัณฑ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องในเชิงพาณิชย์ซึ่งใช้ทำไวน์เบียร์ชีสและโยเกิร์ต ฯลฯ

ขนมปังและเบียร์สองผลิตภัณฑ์จากการหมักแอลกอฮอล์ของยีสต์ (ภาพโดย PublicDomainImages ที่ www.pixabay.com)

คำว่าการหมักมาจากคำภาษาละตินว่า fervere ซึ่งแปลว่า "ต้ม" และได้รับการประกาศเกียรติคุณว่าเป็นฟองที่สังเกตได้ในเครื่องดื่มหมักชนิดแรกซึ่งมีลักษณะคล้ายกับการต้มของเหลวร้อน

วันนี้ตามที่ Gay-Lussac แนะนำในปี 1810 เป็นคำทั่วไปที่ใช้เพื่ออ้างถึงการสลายกลูโคสหรือสารอาหารอินทรีย์อื่น ๆ แบบไม่ใช้ออกซิเจนเพื่อผลิตพลังงานในรูปแบบของ ATP

เนื่องจากสิ่งมีชีวิตชนิดแรกที่ปรากฏบนโลกอาจอาศัยอยู่ในบรรยากาศที่ไม่มีออกซิเจนการสลายกลูโคสแบบไม่ใช้ออกซิเจนน่าจะเป็นวิธีการเผาผลาญที่เก่าแก่ที่สุดในบรรดาสิ่งมีชีวิตเพื่อให้ได้พลังงานจากโมเลกุลอินทรีย์

ประวัติการหมัก

ความรู้ของมนุษย์เกี่ยวกับปรากฏการณ์ของการหมักอาจเป็นเรื่องเก่าแก่พอ ๆ กับการเกษตรเนื่องจากเป็นเวลาหลายพันปีที่มนุษย์ได้ส่งเสริมการเปลี่ยนน้ำองุ่นหวานบดเป็นไวน์ฟู่หรือการเปลี่ยนแป้งสาลีเป็นขนมปัง .

อย่างไรก็ตามสำหรับสังคมแรก ๆ การเปลี่ยนองค์ประกอบ "พื้นฐาน" เหล่านี้ไปเป็นอาหารหมักดองถือเป็นเหตุการณ์ "ลึกลับ" หรือ "อัศจรรย์" เนื่องจากไม่ทราบว่าเกิดจากอะไร

ความก้าวหน้าของความคิดทางวิทยาศาสตร์และการประดิษฐ์กล้องจุลทรรศน์ตัวแรกได้กำหนดแบบอย่างที่สำคัญในสาขาจุลชีววิทยาอย่างไม่ต้องสงสัยและด้วยเหตุนี้จึงทำให้สามารถแก้ปัญหา "ความลึกลับ" ที่หมักได้

การทดลอง Lavoisier และ Gay-Lussac

ภาพกราฟิกของ Antoine Lavoisier (ที่มา: H. Rousseau (นักออกแบบกราฟิก), E. Thomas (ช่างแกะสลัก) Augustin Challamel, Desire Lacroix ผ่าน Wikimedia Commons)

Lavoisier นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศสในช่วงปลายทศวรรษที่ 1700 แสดงให้เห็นว่าในกระบวนการเปลี่ยนน้ำตาลเป็นแอลกอฮอล์และคาร์บอนไดออกไซด์ (เช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นระหว่างการผลิตไวน์) น้ำหนักของสารตั้งต้นที่บริโภคจะเท่ากับของผลิตภัณฑ์ สังเคราะห์

ต่อมาในปี 1810 Gay-Lussac ได้สรุปข้อเรียกร้องเหล่านี้ในปฏิกิริยาทางเคมีดังต่อไปนี้:

C6H12O6 (กลูโคส) → 2CO2 (คาร์บอนไดออกไซด์) + 2C2H6O (เอทานอล)

อย่างไรก็ตามเป็นเวลาหลายปีเป็นที่ถกเถียงกันว่าการเปลี่ยนแปลงทางเคมีเหล่านี้ที่สังเกตได้ในระหว่างการหมักเป็นผลมาจากการสั่นสะเทือนของโมเลกุลที่ปล่อยออกมาจากการย่อยสลายสสารนั่นคือโดยเซลล์ที่ตายแล้ว

พูดง่ายๆก็คือนักวิจัยทุกคนเชื่อว่าการหมักเป็นผลรองจากการตายของสิ่งมีชีวิตบางชนิดและไม่ใช่กระบวนการที่จำเป็นสำหรับสิ่งมีชีวิต

ยีสต์ในการดำเนินการ

Louis Pasteur ในห้องปฏิบัติการของเขา ผ่าน Wikimedia Commons

ต่อมาหลุยส์ปาสเตอร์ในปีพ. ศ. 2407 เป็นจุดเริ่มต้นของเคมีจุลชีววิทยาเมื่อเขาเชื่อมโยงการหมักกับจุลินทรีย์เช่นยีสต์ซึ่งคำนี้เกี่ยวข้องกับแนวคิดเกี่ยวกับการดำรงอยู่ของเซลล์ที่มีชีวิตด้วยการผลิตก๊าซ และสารประกอบอินทรีย์บางชนิด

ต่อมาในปี 1920 มีการค้นพบว่าในช่วงที่ไม่มีออกซิเจนสารสกัดจากกล้ามเนื้อสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดได้เร่งการสร้างแลคเตทจากกลูโคสและสารประกอบจำนวนมากที่ผลิตในระหว่างการหมักเมล็ดพืชก็ผลิตโดยเซลล์กล้ามเนื้อเช่นกัน

ด้วยการค้นพบนี้ทำให้การหมักเป็นรูปแบบหนึ่งของการใช้กลูโคสไม่ใช่กระบวนการเฉพาะสำหรับยีสต์และแบคทีเรีย

การศึกษาจำนวนมากในภายหลังได้ปรับแต่งความรู้ที่เกี่ยวข้องกับปรากฏการณ์ของการหมักอย่างมากเนื่องจากมีการอธิบายเส้นทางการเผาผลาญและเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องซึ่งทำให้สามารถใช้ประโยชน์ได้เพื่อวัตถุประสงค์ทางอุตสาหกรรมที่แตกต่างกัน

กระบวนการหมักทั่วไป

ดังที่เราได้กล่าวไปแล้วการหมักเป็นกระบวนการทางเคมีที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนรูปแบบไม่ใช้ออกซิเจน (โดยไม่ใช้ออกซิเจน) ของสารตั้งต้นอินทรีย์ให้เป็นสารประกอบอินทรีย์ที่ง่ายกว่าซึ่งไม่สามารถเผาผลาญ "ปลายน้ำ" โดยระบบเอนไซม์ได้หากไม่มีการแทรกแซงของออกซิเจน

ดำเนินการโดยเอนไซม์ที่แตกต่างกันและโดยปกติจะสังเกตได้ในจุลินทรีย์เช่นรายีสต์หรือแบคทีเรียซึ่งผลิตผลิตภัณฑ์รองที่มนุษย์ใช้เพื่อการค้ามาหลายศตวรรษ

ในปฏิกิริยาทางเคมีที่เกิดขึ้นระหว่างการหมักเอนไซม์ (โปรตีนที่สามารถเร่งปฏิกิริยาทางเคมีต่างๆ) ไฮโดรไลซ์พื้นผิวและย่อยสลายหรือ "ย่อย" ให้ได้โมเลกุลที่เรียบง่ายกว่าและสารอาหารที่ดูดซึมได้มากขึ้น

เป็นที่น่าสังเกตว่าการหมักไม่ใช่กระบวนการเฉพาะของจุลินทรีย์เนื่องจากสามารถเกิดขึ้นได้ในเซลล์สัตว์บางชนิด (เช่นเซลล์กล้ามเนื้อเป็นต้น) และในเซลล์พืชบางชนิดภายใต้เงื่อนไขบางประการ

พื้นผิวใดที่สามารถหมักได้?

ในช่วงเริ่มต้นของการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ที่เกี่ยวข้องกับการหมักคิดว่าโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับกระบวนการนี้คือคาร์โบไฮเดรต

อย่างไรก็ตามในไม่ช้าก็เข้าใจว่ากรดอินทรีย์หลายชนิด (รวมถึงกรดอะมิโน) โปรตีนไขมันและสารประกอบอื่น ๆ เป็นสารตั้งต้นที่สามารถหมักได้สำหรับจุลินทรีย์ประเภทต่างๆเนื่องจากสามารถทำหน้าที่เป็นแหล่งอาหารและพลังงานสำหรับพวกมันได้

สิ่งสำคัญคือต้องชี้แจงว่าการเผาผลาญแบบไม่ใช้ออกซิเจนไม่ได้ให้พลังงานเท่ากับการเผาผลาญแบบแอโรบิคเนื่องจากโดยทั่วไปพื้นผิวไม่สามารถออกซิไดซ์ได้อย่างสมบูรณ์ดังนั้นจึงไม่สามารถดึงพลังงานที่เป็นไปได้ทั้งหมดออกจากพวกมัน

ดังนั้นจุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนจึงมีแนวโน้มที่จะกินสารตั้งต้นในปริมาณที่มากขึ้นเพื่อดึงพลังงานเดียวกับที่จุลินทรีย์ที่คล้ายกันจะดึงออกมาภายใต้สภาวะแอโรบิค (ต่อหน้าออกซิเจน)

การหมักเกี่ยวกับอะไร?

เมื่อการหายใจไม่สามารถเกิดขึ้นได้ไม่ว่าจะเป็นเพราะไม่มีตัวรับอิเล็กตรอนจากภายนอกหรือเนื่องจากข้อบกพร่องบางอย่างในห่วงโซ่ทางเดินหายใจของเซลล์การหมักเป็นวิถีทาง catabolic ที่ใช้ในการผลิตพลังงานจากกลูโคสหรือแหล่งคาร์บอนอื่น ๆ

ตัวอย่างเช่นในกรณีของน้ำตาลกลูโคสการออกซิเดชั่นบางส่วนจะดำเนินการผ่านทางไกลโคไลติกซึ่งมีการผลิตไพรูเวต ATP และ NADH (ผลิตภัณฑ์เหล่านี้แตกต่างกันไปตามสารตั้งต้นของพลังงาน)

ภายใต้สภาวะแอโรบิคไพรูเวตจะถูกออกซิไดซ์ต่อไปเมื่อเข้าสู่วงจร Krebs และผลิตภัณฑ์ของวงจรนี้จะเข้าสู่ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน NAD + ยังถูกสร้างขึ้นใหม่ในระหว่างกระบวนการเหล่านี้ซึ่งทำให้สามารถรักษาความต่อเนื่องของวิถีไกลโคไลติกได้

เมื่อไม่มีออกซิเจนนั่นคือในแบบไม่ใช้ออกซิเจนไพรูเวทที่ได้จากปฏิกิริยาออกซิเดชั่น (หรือสารประกอบอินทรีย์อื่น ๆ ที่เป็นผลลัพธ์) จะได้รับการลดลง การลดลงนี้ทำให้เกิด NAD + ซึ่งเป็นเหตุการณ์พื้นฐานสำหรับกระบวนการหมัก

การลดลงของไพรูเวต (หรือผลิตภัณฑ์ออกซิเดชั่นอื่น ๆ ) นับเป็นจุดเริ่มต้นของการสังเคราะห์ของเสียซึ่งอาจเป็นแอลกอฮอล์ก๊าซหรือกรดอินทรีย์ซึ่งถูกขับออกสู่สิ่งแวดล้อมนอกเซลล์

ผลิตพลังงานเท่าไร?

ในขณะที่การออกซิเดชั่นอย่างสมบูรณ์ของกลูโคสหนึ่งโมลต่อคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และน้ำภายใต้สภาวะแอโรบิคจะสร้าง ATP 38 โมลการหมักจะสร้าง ATP ระหว่าง 1 ถึง 3 โมลสำหรับทุกโมลของกลูโคสที่บริโภค

ประเภทของการหมัก

การหมักมีหลายประเภทหลายครั้งไม่เพียงกำหนดโดยผลิตภัณฑ์สุดท้ายของกระบวนการเท่านั้น แต่ยังรวมถึงสารตั้งต้นที่มีพลังซึ่งใช้เป็น "เชื้อเพลิง" ด้วย หลายสิ่งเหล่านี้จะถูกกำหนดโดยเฉพาะในบริบทอุตสาหกรรม

ในฐานะที่เป็นข้อสังเกตสำหรับผู้อ่านอาจเป็นความคิดที่ดีที่จะทบทวนบางแง่มุมของการเผาผลาญพลังงานก่อนโดยเฉพาะอย่างยิ่งในส่วนที่เกี่ยวข้องกับการเร่งปฏิกิริยาคาร์โบไฮเดรต (ไกลโคไลซิส) วัฏจักร Krebs และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (การหายใจ) เพื่อทำความเข้าใจกับหัวข้อนี้ด้วย ความลึกมากขึ้น

สามารถกล่าวถึงการหมักได้ 5 ประเภท:

- หมักแอลกอฮอล์

- การหมักแลคติกหรือกรดแลคติก

- การหมักโพรพิโอนิก

- การหมักบิวทิริก

- หมักกรดผสม

การหมักแอลกอฮอล์

เมื่อกล่าวถึงการหมักประเภทนี้มักจะเข้าใจว่าเกี่ยวข้องกับการผลิตเอทานอล (CH3CH2OH หรือ C2H6O) ซึ่งเป็นแอลกอฮอล์ประเภทหนึ่ง (เช่นเครื่องดื่มแอลกอฮอล์เช่นไวน์และเบียร์เป็นต้น) .

โดยทั่วไปแล้วจุลินทรีย์หลักที่มนุษย์ใช้เพื่อดื่มเครื่องดื่มแอลกอฮอล์คือเชื้อราที่มีลักษณะคล้ายยีสต์ซึ่งอยู่ในสายพันธุ์ Saccharomyces cerevisiae

การหมักแอลกอฮอล์ (ที่มา: ผู้เขียนเวอร์ชันดั้งเดิมคือผู้ใช้: Norro / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

ยีสต์เป็นสิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิคที่สามารถเจริญเติบโตได้แบบไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งก็คือหากเงื่อนไขได้รับการรับรองพวกมันจะเปลี่ยนการเผาผลาญและปรับตัวให้เข้ากับการขาดออกซิเจนในการดำรงชีวิต

ดังที่เราได้กล่าวไปแล้วในหัวข้อก่อนหน้านี้ประสิทธิภาพการใช้พลังงานในสภาวะไร้ออกซิเจนนั้นต่ำกว่าในสภาพแอโรบิคมากดังนั้นการเจริญเติบโตจึงช้าลง

การหมักแอลกอฮอล์เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนไพรูเวตเป็นเอทานอลซึ่งเกิดขึ้นในกระบวนการสองขั้นตอนขั้นแรกคือการเปลี่ยนไพรูเวตเป็นอะซีตัลดีไฮด์จากนั้นจากอะซิทัลดีไฮด์เป็นเอทานอล

ปฏิกิริยาแรกคือปฏิกิริยาการแปลงไพรูเวตเป็นอะซิทัลดีไฮด์คือการผลัดเซลล์ผิวที่มีการปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์หนึ่งโมเลกุลสำหรับแต่ละโมเลกุลของไพรูเวตและถูกเร่งโดยเอนไซม์ไพรูเวต decarboxylase ซึ่งต้องการโคแฟกเตอร์ที่เรียกว่าไทอามีนไพโรฟอสเฟตหรือ TPP

อะซิทัลดีไฮด์ที่ผลิตได้จึงลดลงเป็นเอทานอลโดยเอนไซม์แอลกอฮอล์ดีไฮโดรจีเนสซึ่งใช้ NADH2 หนึ่งโมเลกุลเป็นปัจจัยร่วมสำหรับอะซิทัลดีไฮด์แต่ละโมเลกุลปล่อยเอทานอลและ NAD +

NAD + สามารถนำกลับมาใช้ใหม่เพื่อลด glyceraldehyde 3-phosphate ในขั้นตอนใดขั้นตอนหนึ่งของทางเดินไกลโคไลติกทำให้การสังเคราะห์ ATP ดำเนินต่อไปได้

ในระดับอุตสาหกรรม S. cerevisiae สายพันธุ์ต่าง ๆ ถูกนำไปใช้เพื่อวัตถุประสงค์ที่แตกต่างกันเนื่องจากบางสายพันธุ์เป็น "เฉพาะ" สำหรับการผลิตไวน์เบียร์ขนมปัง ฯลฯ ซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้เกิดความแตกต่างของการเผาผลาญที่แตกต่างกัน

การหมักแลคติกหรือกรดแลคติก

การหมักประเภทนี้สามารถแบ่งย่อยได้เป็น 2 ประเภทคือ homofermentative และ heterofermentative ประการแรกเกี่ยวข้องกับการผลิตกรดแลคติกซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์หมักเพียงชนิดเดียวของการลดไกลโคไลติกไพรูเวตและประการที่สองเกี่ยวข้องกับการผลิตกรดแลคติกและเอทานอล

- การหมักโฮโมแล็กติก

ไพรูเวตที่ผลิตโดยเส้นทางไกลโคไลติกจะถูกเปลี่ยนเป็นกรดแลคติกโดยตรงเนื่องจากการทำงานของเอนไซม์ของกรดแลคติกดีไฮโดรจีเนส ในปฏิกิริยานี้เช่นเดียวกับปฏิกิริยาที่สองของการหมักแอลกอฮอล์โมเลกุลของ NAD + จะถูกสร้างใหม่เพื่อออกซิไดซ์ไกลเซอราลดีไฮด์ 3 - ฟอสเฟตในไกลโคไลซิส

สำหรับกลูโคสแต่ละโมเลกุลที่บริโภคเข้าไปจะมีการผลิตไพรูเวตสองโมเลกุลดังนั้นผลของการหมักแลคติกจึงสอดคล้องกับกรดแลคติกสองโมเลกุลต่อโมเลกุลของกลูโคส (และ NAD + สองโมเลกุล)

การหมักประเภทนี้พบได้บ่อยในแบคทีเรียบางประเภทที่เรียกว่าแบคทีเรียกรดแลคติกและเป็นการหมักประเภทที่ง่ายที่สุดที่มีอยู่

กรดแลคติกสามารถผลิตได้โดยเซลล์กล้ามเนื้อบางส่วนเนื่องจากไพรูเวตผ่านการกระทำของแลคเตทดีไฮโดรจีเนส (ซึ่งใช้ NADH2) จะถูกเปลี่ยนเป็นกรดแลคติก

- การหมักแบบ Heterolactic

ในการหมักประเภทนี้จะไม่ใช้โมเลกุลไพรูเวท 2 โมเลกุลที่ได้จากไกลโคไลซิสในการสังเคราะห์กรดแลคติก สำหรับโมเลกุลของกลูโคสแต่ละโมเลกุลไพรูเวตหนึ่งจะเปลี่ยนเป็นกรดแลคติกและอีกตัวเปลี่ยนเป็นเอทานอลหรือกรดอะซิติกและ CO2

แบคทีเรียที่เผาผลาญกลูโคสด้วยวิธีนี้เรียกว่าแบคทีเรียกรดแลคติกที่แตกต่างกัน

พวกเขาไม่ได้ผลิตไพรูเวตผ่านทางเดินไกลโคไลติกทั้งหมด แต่ใช้ส่วนหนึ่งของเส้นทางเพนโตสฟอสเฟตในการผลิตไกลเซอราลดีไฮด์ 3 - ฟอสเฟตซึ่งจะถูกเผาผลาญไปยังไพรูเวตโดยเอนไซม์ไกลโคไลติก

สั้น ๆ แบคทีเรียเหล่านี้ "ตัด" xylulose 5-phosphate (สังเคราะห์จากกลูโคส) เป็น glyceraldehyde 3-phosphate และ acetyl phosphate โดยใช้เอนไซม์ pentose phosphate ketolase ที่เชื่อมโยงกับ TPP ซึ่งผลิต glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) และ acetyl phosphate

GAP เข้าสู่วิถีไกลโคไลติกและเปลี่ยนเป็นไพรูเวตซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นกรดแลคติกเนื่องจากเอนไซม์แลคเตทดีไฮโดรจีเนสในขณะที่อะซิทิลฟอสเฟตสามารถลดลงเป็นกรดอะซิติกหรือเอทานอลได้

แบคทีเรียกรดแลคติกมีความสำคัญมากสำหรับมนุษย์เนื่องจากใช้ในการผลิตอนุพันธ์ของนมหมักที่แตกต่างกันซึ่งโยเกิร์ตมีความโดดเด่น

พวกเขายังรับผิดชอบอาหารหมักอื่น ๆ เช่นกะหล่ำปลีหมักหรือ "กะหล่ำปลีดอง" ผักดองและมะกอกหมัก

- การหมักโพรพิโอนิก

สิ่งนี้ดำเนินการโดย propionibacteria ซึ่งสามารถผลิตกรดโพรพิโอนิก (CH3-CH2-COOH) และอาศัยอยู่ในกระเพาะอาหารของสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร

เป็นการหมักประเภทหนึ่งที่แบคทีเรียใช้กลูโคสไกลโคไลติกในการผลิตไพรูเวต ไพรูเวตนี้ถูกคาร์บอกซิเลตเป็นออกซาโลอะซีเตตซึ่งจะลดลงในสองขั้นตอนเพื่อให้ซูซิเนตโดยใช้ปฏิกิริยาย้อนกลับของวัฏจักรเครบส์

จากนั้นซัคซิเนตจะถูกเปลี่ยนเป็นซัคซินิล - โคเอและในทางกลับกันสิ่งนี้จะกลายเป็นเมทิลมาโลนิล - โคเอโดยเอนไซม์เมธิลมาโลนิลมิวเทสซึ่งเป็นตัวเร่งการจัดเรียงใหม่ในโมเลกุลของซัคซินิล - โคเอ จากนั้น methyl malonyl-CoA จะถูก decarboxylated เพื่อให้ได้ propionyl-CoA

propionyl-CoA นี้ให้กรดโพรพิโอนิกผ่านปฏิกิริยาการถ่ายโอน CoA-succinate ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดย CoA-transferase แบคทีเรียกรดแลคติกและโพรพิโอนิแบคทีเรียใช้ในการผลิตชีสสวิสเนื่องจากกรดโพรพิโอนิกให้รสชาติพิเศษ

- การหมักบิวทิริก

การหมักบิวทิริก ที่มา: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

มันดำเนินการโดยแบคทีเรียที่สร้างสปอร์ซึ่งมีหน้าที่ไม่ใช้ออกซิเจนและโดยทั่วไปอยู่ในสกุล Clostridium แบคทีเรียเหล่านี้ยังสามารถผลิตบิวทานอลกรดอะซิติกเอทานอลไอโซโพรพานอลและอะซิโตนได้ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ (คาร์บอนไดออกไซด์เป็นผลิตภัณฑ์เสมอ)

แบคทีเรียเหล่านี้สลายกลูโคสผ่านทางไกลโคไลติกและผลิตไพรูเวตซึ่งถูก decarboxylated เพื่อสร้าง acetyl-CoA

ในแบคทีเรียบางชนิดโมเลกุลของ acetyl-CoA สองโมเลกุลจะถูกควบแน่นโดยเอนไซม์ thiolase โดยผลิต acetoacetyl-CoA และปล่อย CoA Acetoacetyl-CoA ถูก dehydrogenated โดยเอนไซม์β-hydroxybutyryl-CoA dehydrogenase เพื่อสร้าง P-hydroxybutyryl-CoA

ผลิตภัณฑ์สุดท้ายนี้ก่อให้เกิด Crotonil-CoA ผ่านการทำงานของเอนไซม์ crotonase Crotonyl-CoA จะลดลงอีกครั้งโดย butyryl-CoA dehydrogenase ที่เกี่ยวข้องกับ FADH2 ทำให้เกิด butyryl-CoA

ในที่สุด butyryl-CoA จะถูกเปลี่ยนเป็นกรดบิวทิริกโดยการเอาส่วน CoA ออกและเติมโมเลกุลของน้ำ ภายใต้สภาวะที่เป็นด่าง (pH สูง) แบคทีเรียบางชนิดสามารถเปลี่ยนกรดบิวทีริกเป็น n-butanol ได้

- หมักกรดผสม

พบได้ทั่วไปในแบคทีเรียที่เรียกว่า Enterobacteriaceae ซึ่งสามารถเติบโตได้โดยมีหรือไม่มีออกซิเจน เรียกว่า "กรดผสม" เนื่องจากกรดอินทรีย์และสารประกอบที่เป็นกลางหลายประเภทเกิดขึ้นจากการหมัก

รูปแบบสรุปของการหมักกรดผสม (ที่มา: ผู้อัปโหลดต้นฉบับคือ NicolasGrandjean จาก French Wikipedia / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) ผ่าน Wikimedia Commons)

สามารถผลิตกรดฟอร์มิกกรดอะซิติกกรดซัคซินิกกรดแลคติกเอทานอล CO2 บิวทานิไดออล ฯลฯ ได้ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์

มักรู้จักกันในชื่อการหมักกรดฟอร์มิกเนื่องจากภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจนแบคทีเรียบางชนิดสามารถสร้างกรดฟอร์มิกและอะซิทิล - โคเอจากไพรูเวตโดยการกระทำของเอนไซม์ฟอร์มิกแอซิดไพรูเวตไลเอส

ตัวอย่างกระบวนการที่มีการหมัก

มีตัวอย่างมากมายของกระบวนการหมักและผลิตภัณฑ์ของพวกเขา ตัวอย่างเหล่านี้อาจรวมถึง:

โยเกิร์ตผลิตภัณฑ์หมัก (ภาพโดย Imo Flow ที่ www.pixabay.com)

- Salami (เนื้อหมัก) ผลิตโดยการหมักแลคติกของแบคทีเรียกรดแลคติก

- โยเกิร์ต (นมหมัก) ที่ผลิตโดยแบคทีเรียกรดแลคติก

- ชีส (นมหมัก) ผลิตโดยแบคทีเรียกรดแลคติกและโพรไพโอนิแบคทีเรียโดยการหมักแลคติกและโพรพิโอนิก

ชีสผลิตภัณฑ์จากการหมักของแบคทีเรียกรดแลคติกและโพรไพโอนิแบคทีเรีย (ภาพโดย lipefontes0 ที่ www.pixabay.com)

- ขนมปัง (การหมักกลูเตนจากแป้งสาลี) ผลิตโดยยีสต์ผ่านการหมักแอลกอฮอล์

- ไวน์และเบียร์ (การหมักน้ำตาลในน้ำองุ่นและน้ำตาลในธัญพืช) ผลิตโดยยีสต์ผ่านการหมักแอลกอฮอล์

- กาแฟและโกโก้ (การหมักน้ำตาลที่มีอยู่ในเมือกของผลไม้) ผลิตโดยแบคทีเรียกรดแลคติกและยีสต์โดยการหมักแลคติกและแอลกอฮอล์

อ้างอิง

1. Ciani, M. , Comitini, F. , & Mannazzu, I. (2013). การหมัก
2. Junker, B. (2000). การหมัก สารานุกรม Kirk-Othmer of Chemical Technology.
3. ฟรูตัน, J. (2549). การหมัก: กระบวนการสำคัญหรือทางเคมี?. ปลาชนิดหนึ่ง
4. โดเอล, HW (1975). การหมัก เมแทบอลิซึมของแบคทีเรีย, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008) หลักการทางชีวเคมีของ Lehninger Macmillan
6. บาร์เน็ตต์จา (2546). จุดเริ่มต้นของจุลชีววิทยาและชีวเคมี: ผลงานของการวิจัยยีสต์ จุลชีววิทยา, 149 (3), 557-567.