ช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสง: ลักษณะกลไกผลิตภัณฑ์ - ชีววิทยา - 2026

เฟสมืดของการสังเคราะห์แสงเป็นกระบวนการทางชีวเคมีโดยที่สารอินทรีย์ (ขึ้นอยู่กับคาร์บอน) จะได้รับจากสารอนินทรี เรียกอีกอย่างว่าระยะตรึงคาร์บอนหรือวัฏจักรคาลวิน - เบนสัน กระบวนการนี้เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์

ในช่วงมืดพลังงานเคมีจะถูกจ่ายโดยผลิตภัณฑ์ที่สร้างในเฟสแสง ผลิตภัณฑ์เหล่านี้คือโมเลกุลพลังงาน ATP (อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต) และ NADPH (ตัวพาอิเล็กตรอนที่ลดลง)

เฟสแสงและเฟสมืด Maulucioni จาก Wikimedia Commons

วัตถุดิบพื้นฐานสำหรับกระบวนการในระยะมืดคือคาร์บอนซึ่งได้มาจากก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ ผลิตภัณฑ์สุดท้ายคือคาร์โบไฮเดรตหรือน้ำตาลธรรมดา สารประกอบคาร์บอนเหล่านี้เป็นพื้นฐานสำคัญของโครงสร้างอินทรีย์ของสิ่งมีชีวิต

ลักษณะทั่วไป

ช่วงมืดของการสังเคราะห์แสง pixabay.com

ขั้นตอนของการสังเคราะห์แสงนี้เรียกว่ามืดเนื่องจากไม่ต้องการการมีส่วนร่วมโดยตรงของแสงแดดในการพัฒนา วงจรนี้เกิดขึ้นในระหว่างวัน

ระยะมืดพัฒนาเป็นหลักในคลอโรพลาสต์สโตรมาในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงส่วนใหญ่ สโตรมาคือเมทริกซ์ที่เติมช่องภายในของคลอโรพลาสต์รอบ ๆ ระบบไทลาคอยด์ (ที่ซึ่งเฟสแสงเกิดขึ้น)

ในสโตรมาเป็นเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับช่วงมืดที่จะเกิดขึ้น เอนไซม์เหล่านี้ที่สำคัญที่สุดคือรูบิสโก (ribulose bisphosphate carboxylase / oxygenase) ซึ่งเป็นโปรตีนที่มีอยู่มากที่สุดคิดเป็นระหว่าง 20 ถึง 40% ของโปรตีนที่ละลายน้ำได้ทั้งหมดที่มีอยู่

กลไก

คาร์บอนที่จำเป็นสำหรับกระบวนการนี้อยู่ในรูปของ CO ₂ (คาร์บอนไดออกไซด์) ในสิ่งแวดล้อม ในกรณีของสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย CO ₂จะละลายในน้ำที่ล้อมรอบ ในกรณีของพืช CO ₂จะไปถึงเซลล์สังเคราะห์แสงผ่านปากใบ (เซลล์ผิวหนัง)

วัฏจักร -Calvin-Benson

วงจรนี้มีปฏิกิริยาหลายอย่าง:

ปฏิกิริยาเริ่มต้น

CO ₂จับกับสารประกอบตัวรับคาร์บอนห้าตัว (ribulose 1,5-bisphosphate หรือ RuBP) กระบวนการนี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์รูบิสโก สารประกอบที่ได้คือโมเลกุลหกคาร์บอน มันแตกตัวอย่างรวดเร็วและสร้างสารประกอบสองชนิดของคาร์บอนสามตัวต่อกัน (3-phosphoglycerate หรือ 3PG)

วงจร Calvin Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivative work: Aibdescalzo ผ่าน Wikimedia Commons

กระบวนการที่สอง

ในปฏิกิริยาเหล่านี้จะใช้พลังงานจาก ATP จากเฟสแสง เกิดการฟอสโฟรีเลชันที่ขับเคลื่อนด้วยพลังงานของ ATP และกระบวนการลดสื่อกลางโดย NADPH เกิดขึ้น ดังนั้น 3-phosphoglycerate จะถูกลดลงเป็น glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)

G3P เป็นน้ำตาลสามคาร์บอนฟอสเฟตหรือที่เรียกว่าไตรโอสฟอสเฟต glyceraldehyde 3-phosphate (G3P) เพียงหนึ่งในหกเท่านั้นที่ถูกเปลี่ยนเป็นน้ำตาลเป็นผลิตภัณฑ์ของวัฏจักร

เมแทบอลิซึมที่สังเคราะห์ด้วยแสงนี้เรียกว่า C3 เนื่องจากผลิตภัณฑ์พื้นฐานที่ได้รับคือน้ำตาลสามคาร์บอน

กระบวนการสุดท้าย

ชิ้นส่วนของ G3P ที่ไม่ได้เปลี่ยนเป็นน้ำตาลจะถูกนำไปแปรรูปในรูปแบบ ribulose monophosphate (RuMP) RuMP เป็นตัวกลางที่ถูกแปลงเป็น ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP) ด้วยวิธีนี้ตัวรับ CO ₂จะถูกกู้คืนและวงจรเคลวิน - เบ็นสันจะถูกปิด

จาก RuBP ทั้งหมดที่ผลิตในวัฏจักรในใบไม้ทั่วไปมีเพียงหนึ่งในสามเท่านั้นที่ถูกเปลี่ยนเป็นแป้ง โพลีแซคคาไรด์นี้ถูกเก็บไว้ในคลอโรพลาสต์เพื่อเป็นแหล่งของน้ำตาลกลูโคส

อีกส่วนหนึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นซูโครส (ไดแซ็กคาไรด์) และขนส่งไปยังอวัยวะอื่น ๆ ของพืช ต่อจากนั้นซูโครสจะถูกไฮโดรไลซ์เพื่อสร้างโมโนแซ็กคาไรด์ (กลูโคสและฟรุกโตส)

- การเผาผลาญที่สังเคราะห์ด้วยแสงอื่น ๆ

ในสภาพแวดล้อมโดยเฉพาะกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชมีการพัฒนาและมีประสิทธิภาพมากขึ้น สิ่งนี้นำไปสู่การปรากฏตัวของวิถีการเผาผลาญที่แตกต่างกันสำหรับการได้รับน้ำตาล

การเผาผลาญ C4

ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นปากใบจะปิดในระหว่างวันเพื่อหลีกเลี่ยงการสูญเสียไอน้ำ ดังนั้นความเข้มข้นของ CO ₂ในใบไม้จึงลดลงเมื่อเทียบกับออกซิเจน (O ₂ ) rubisco เอนไซม์มีความสัมพันธ์ตั้งต้นคู่: CO ₂และ O 2

ที่ต่ำ CO ₂และสูง O ₂ความเข้มข้น, rubisco เร่งปฏิกิริยาการรวมตัวของโอ2 กระบวนการนี้เรียกว่า photorespiration และจะลดประสิทธิภาพในการสังเคราะห์แสง เพื่อต่อต้านการสะท้อนแสงพืชบางชนิดในสภาพแวดล้อมเขตร้อนได้พัฒนากายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยาสังเคราะห์แสงโดยเฉพาะ

ในระหว่างการเผาผลาญ C4 คาร์บอนจะถูกจับจ้องในเซลล์ mesophyll และวัฏจักรของ Calvin-Benson จะเกิดขึ้นในเซลล์ปลอกหุ้มคลอโรฟิลล์ การตรึง CO ₂เกิดขึ้นในช่วงกลางคืน มันไม่ได้เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ แต่อยู่ในไซโตซอลของเซลล์เมโซฟิลล์

การตรึง CO ₂เกิดขึ้นโดยปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชัน เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาคือ phosphoenolpyruvate carboxylase (PEP-carboxylase) ซึ่งไม่ไวต่อ CO _{2 ที่}มีความเข้มข้นต่ำในเซลล์

โมเลกุลตัวรับ CO ₂คือกรด phosphoenolpyruvic (PEPA) ผลิตภัณฑ์ขั้นกลางที่ได้คือกรดออกซาโลอะซิติกหรือออกซาโลอะซิเตต Oxaloacetate จะลดลงเป็น malate ในพืชบางชนิดหรือให้ aspartate (กรดอะมิโน) ในสารอื่น ๆ

ต่อจากนั้น malate จะเคลื่อนเข้าสู่เซลล์ของปลอกหุ้มสังเคราะห์แสงของหลอดเลือด นี่มันเป็น decarboxylated และไพรูและ CO ₂ที่มีการผลิต

CO ₂เข้าสู่วงจร Calvin-Benson และทำปฏิกิริยากับ Rubisco เพื่อสร้าง PGA ในส่วนของมันไพรูเวทจะกลับไปที่เซลล์เมโซฟิลล์ซึ่งทำปฏิกิริยากับ ATP เพื่อสร้างตัวรับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ขึ้นมาใหม่

การเผาผลาญของ CAM

Crassulaceae กรดเผาผลาญ (CAM) เป็นกลยุทธ์สำหรับ CO อีก₂ตรึง กลไกนี้มีวิวัฒนาการอย่างอิสระในกลุ่มต่างๆของพืชอวบน้ำ

พืช CAM ใช้ทั้งทางเดิน C3 และ C4 เช่นเดียวกับที่ทำในพืช C4 แต่การแยกเมตาบอลิซึมทั้งสองออกจากกันเป็นเพียงชั่วคราว

CO ₂ได้รับการแก้ไขในเวลากลางคืนโดยกิจกรรมของ PEP-carboxylase ใน cytosol และ oxaloacetate จะเกิดขึ้น Oxaloacetate ลดลงเป็น malate ซึ่งถูกเก็บไว้ในแวคิวโอลเป็นกรดมาลิก

ต่อมาเมื่อมีแสงกรดมาลิกจะหายจากแวคิวโอล เป็น decarboxylated และ CO ₂จะถูกถ่ายโอนไปยัง RuBP ของวัฏจักร Calvin-Benson ภายในเซลล์เดียวกัน

พืช CAM มีเซลล์สังเคราะห์แสงที่มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ที่เก็บกรดมาลิกและคลอโรพลาสต์ที่ CO _{2 ที่}ได้จากกรดมาลิกจะเปลี่ยนเป็นคาร์โบไฮเดรต

ผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้าย

ในตอนท้ายของช่วงมืดของการสังเคราะห์ด้วยแสงจะมีการผลิตน้ำตาลที่แตกต่างกัน ซูโครสเป็นผลิตภัณฑ์ขั้นกลางที่ถูกเคลื่อนย้ายอย่างรวดเร็วจากใบไปยังส่วนอื่น ๆ ของพืช สามารถใช้โดยตรงเพื่อรับกลูโคส

แป้งใช้เป็นสารสำรอง มันสามารถสะสมบนใบหรือขนส่งไปยังอวัยวะอื่น ๆ เช่นลำต้นและราก มันถูกเก็บไว้จนกว่าจะต้องใช้ในส่วนต่างๆของพืช มันถูกเก็บไว้ในพลาสปิดพิเศษที่เรียกว่าอะมิโลพลาสต์

ผลิตภัณฑ์ที่ได้จากวัฏจักรทางชีวเคมีนี้มีความสำคัญต่อพืช กลูโคสที่ผลิตได้ถูกใช้เป็นแหล่งคาร์บอนเพื่อสร้างสารประกอบเช่นกรดอะมิโนลิพิดและกรดนิวคลีอิก

ในทางกลับกันน้ำตาลที่ผลิตจากเฟสมืดแสดงถึงฐานของห่วงโซ่อาหาร สารประกอบเหล่านี้แสดงถึงบรรจุภัณฑ์ของพลังงานแสงอาทิตย์ที่เปลี่ยนเป็นพลังงานเคมีที่สิ่งมีชีวิตทุกชนิดใช้

อ้างอิง

1. Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts และ JD Watson (1993) อณูชีววิทยาของเซลล์. 3rd Ed. Ediciones Omega, SA 1387 p.
2. Purves WK, D Sadava, GH Orians และ HC Heller (2003) Life วิทยาศาสตร์ชีววิทยา. ฉบับที่ 6 Sinauer Associates, Inc. และ WH Freeman and Company 1044 น.
3. Raven PH, RF Evert และ SE Eichhorn (1999) ชีววิทยาของพืช. ฉบับที่ 6 WH Freeman และ Company Worth Publishers 944 น.
4. Solomon EP, LR Berg และ DW Martin (2001) ชีววิทยา. 5th Ed McGraw-Hill Interamericana 1237 น.
5. ท้าย KR. (1997) ชีววิทยาพืชเบื้องต้น. wm ค. สำนักพิมพ์บราวน์. 570 น.