- ลักษณะของสเปิร์มโตไฟต์
- ที่อยู่อาศัย
- การจัดหมวดหมู่และอนุกรมวิธาน
- ยิมโนสเปิร์ม
- angiosperms
- วงจรชีวิตและการสืบพันธุ์
- การสลับรุ่น
- ดอกไม้
- ตัวอย่างสายพันธุ์สเปิร์มโตไฟต์
- วิวัฒนาการของสเปิร์มโตไฟต์
- - วิวัฒนาการของเมล็ดพืช
- 1-Heterosporia
- 2- เอนโดสปอเรีย
- 3- ลดจำนวนเมกะสปอร์
- 4- การเก็บรักษา megaspore
- 5- วิวัฒนาการของจำนวนเต็ม
- - วิวัฒนาการของละอองเรณู
- หลอดละอองเรณู
- อ้างอิง
เอสเปอร์มาโตฟิตาสหรือไม้ดอกหรือที่เรียกว่า "เมล็ดพืช" เป็นพืชตระกูลเดียวที่มีเชื้อสายโมโนไฟเลติกซึ่งอยู่ในกลุ่มลิกโนฟิตัส (ไม้ยืนต้น) และถูกจัดให้เป็นพืชแองจิโอสเปิร์ม (ไม้ดอก) ทั้งสองชนิดเป็นยิมโนสเปิร์ม ( พระเยซูเจ้าและสิ่งที่คล้ายกัน)
Spermatophytes ก่อตัวเป็นกลุ่มแยกต่างหากจากลิกนิโอไฟต์เนื่องจากคุณสมบัติที่ใช้ร่วมกันของการพัฒนาเมล็ดพันธุ์ซึ่งอธิบายไว้ในหนังสือเรียนว่าเป็น "วิวัฒนาการที่แปลกใหม่" สำหรับกลุ่มนี้
ภาพถ่ายของต้นแอปเปิ้ลซึ่งเป็นพืชสเปิร์มโตไฟต์ (ที่มา: W. carter / CC0, Wikimedia Commons)
คำว่า "spermatophyte" หมายถึง "พืชที่มีเมล็ด" ตามตัวอักษรเนื่องจากมาจากคำภาษากรีก "sperma" ซึ่งหมายถึงเมล็ดพืชและ "phyton" ซึ่งหมายถึงพืช
Spermatophytes เป็นหนึ่งในสิ่งมีชีวิตที่สำคัญที่สุดในโลกเนื่องจากทั้ง angiosperms และ gymnosperms เป็นสองกลุ่มที่มีความอุดมสมบูรณ์และจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับการทำงานของระบบนิเวศบนบกทุกชนิด
ถ้าคุณคิดอย่างรวดเร็วพืชที่มีเมล็ดอาจเป็นกลุ่มที่คนส่วนใหญ่คุ้นเคยมากที่สุดไม่เพียง แต่จากมุมมองทางโภชนาการ (เนื่องจากน้ำมันแป้งและโปรตีนได้มาจากเมล็ดของพืชหลายชนิด) แต่ยัง จากมุมมองแนวนอน
Spermatophytes คือเรดวู้ดยักษ์ของแคลิฟอร์เนียต้นไม้ขนาดใหญ่และใบของป่าฝนอเมซอนดอกลิลลี่และดอกกุหลาบข้าวข้าวโอ๊ตข้าวโพดข้าวสาลีและข้าวบาร์เลย์และอื่น ๆ อีกหลายพันชนิด
ลักษณะของสเปิร์มโตไฟต์
- ลักษณะสำคัญของ spermatophytes หรือ phanerogams คือการผลิตเมล็ดหลังจากการผสมเกสรนั่นคือเป็นผลิตภัณฑ์ที่เกิดจากการรวมกันของเซลล์เพศสองเซลล์
- เป็นสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงได้กล่าวคือมีคลอโรพลาสต์ที่มีคลอโรฟิลล์ซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้พลังงานแสงจากรังสีดวงอาทิตย์เป็นพลังงานเคมีที่ใช้งานได้
- ร่างกายของผักเหล่านี้แบ่งออกเป็นรากลำต้นและใบ
- สเปิร์มโตไฟต์แองจิโอสเปิร์มบางชนิดผลิตดอกไม้และจากดอกไม้เหล่านี้ทำให้เกิดผลไม้ซึ่งเป็นพืชที่มีเมล็ด
- ยิมโนสเปิร์มไม่ผลิตดอกไม้ แต่มีโครงสร้างเฉพาะเพื่อรองรับเมล็ดพืช
- สเปิร์มโตไฟต์ส่วนใหญ่มีเนื้อเยื่อหลอดเลือดที่พัฒนามาอย่างดีประกอบด้วยเนื้อเยื่อ xylem และ tracheids
- พวกมันกระจายอยู่ทั่วไปในพื้นที่ชีวมณฑลดังนั้นจึงมีที่อยู่อาศัยที่แตกต่างกันหลายร้อยแห่ง
- อาจมีเนื้อเยื่อที่มีการเจริญเติบโตทุติยภูมิหรือไม่
ที่อยู่อาศัย
พืชดอก (angiosperms) เติบโตในแทบทุกพื้นที่ที่อาศัยอยู่บนโลก (ยกเว้นป่าสน) และอาจครอบงำระบบนิเวศทางน้ำบางแห่งด้วยซ้ำ ดังนั้นพวกเขาจึงสามารถอาศัยอยู่:
- ทะเลทราย
- ที่ราบ
- เซอร์ราเนียส
- มหาสมุทรทะเลและแม่น้ำ
ในทำนองเดียวกันยิมโนสเปิร์มพืชเมล็ดอื่น ๆ ก็มีความเป็นพลาสติกที่ดีเมื่อเทียบกับที่อยู่อาศัยที่พวกมันสามารถครอบครองได้แม้ว่าพวกมันจะถูก จำกัด ให้อยู่ในสภาพแวดล้อมบนบกและที่ไม่ใช่ในน้ำก็ตาม
การจัดหมวดหมู่และอนุกรมวิธาน
พืชเมล็ดอยู่ในกลุ่ม Spermatophyta ในส่วนนี้มีการจัดกลุ่มเฟิร์นด้วยเมล็ด "Pteridosperms", Gymnosperms และ Angiosperms
เฟิร์นเมล็ดเป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยพืชฟอสซิลเป็นส่วนใหญ่ดังนั้นสเปิร์มโตไฟต์จึงมักถูกพิจารณาว่าเป็น Gymnosperms และ Angiosperms
ยิมโนสเปิร์ม
โคนต้นสนยิมโนสเปิร์ม (ที่มา: Sridhar Rao / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) ผ่าน Wikimedia Commons)
คำว่า "ยิมโนสเปิร์ม" หมายถึง "พืชที่มีเมล็ดเปล่า" (ยิมโนสซึ่งแปลว่า "เปล่า" และสเปิร์มซึ่งแปลว่า "เมล็ดพันธุ์")
ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับการศึกษาวิเคราะห์พืชกลุ่มนี้เป็นกลุ่มที่ "ไม่เป็นธรรมชาติ" เนื่องจากสมาชิกของมันมีต้นกำเนิดจาก paraphyletic ซึ่งหมายความว่าไม่ใช่ทุกคนที่มีบรรพบุรุษร่วมกัน หรือเป็นกลุ่ม monophyletic พี่ชายของ angiosperms
- สมาชิกของกลุ่มพบกันในแผนกนี้เนื่องจากพวกเขามีลักษณะร่วมกัน (apomorphy) ของการไม่ผลิตดอกไม้
- นอกจากนี้พืชเหล่านี้มีโครงสร้างที่เรียกว่า "กรวย" ซึ่งเป็นตัวเมียและตัวผู้หนึ่งตัว
- เมล็ดไม่ถูกห่อหุ้มภายในผนังผลไม้หลังการปฏิสนธิ
- มีใบรีดเป็นรูปเข็มและมีแว็กซ์มากมาย
Gymnosperms แบ่งออกเป็นเชื้อสายต่อไปนี้:
- Cycadophytaเชื้อสายที่คิดว่าเป็นเบสมากที่สุด
- Ginkgophyta
- Coniferophytaพระเยซูเจ้า
- Gnetophytaหรือ Gnetales บางครั้งจัดอยู่ในกลุ่มพระเยซูเจ้า
angiosperms
ดอกไม้ของ Tetradenia riparia ซึ่งเป็นแองจิโอสเปิร์ม Conrado / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)
ในทางตรงกันข้ามพืชที่มีดอกเป็นกลุ่มโมโนไฟเลติกที่ได้รับการพิสูจน์แล้วซึ่งถือว่าเป็นกลุ่มน้องสาวของยิมโนสเปิร์ม พวกเขาเป็นกลุ่มพืชที่อุดมสมบูรณ์หลากหลายและประสบความสำเร็จมากที่สุดในบรรดาพืชทั้งหมดประกอบด้วยมากกว่า 95% ของพันธุ์พืชทั้งหมดที่มีชีวิตอยู่ในปัจจุบัน
นอกจากนี้ยังเป็นพืชที่สำคัญที่สุดชนิดหนึ่งสำหรับระบบเศรษฐกิจโลกเนื่องจากไม่เพียง แต่ใช้ในการผลิตอาหารเท่านั้น แต่ยังใช้ในการสกัดวัตถุดิบประเภทต่างๆ
- แองจิโอสเปิร์มทั้งหมดมีดอกมักเป็นกะเทย (ทั้งสองเพศอยู่ในดอกเดียวกัน)
- เมล็ดของมันถูกห่อหุ้มไว้ในรังไข่ซึ่งจะพัฒนาเป็นผลไม้
- โดยทั่วไปมักแสดงการปฏิสนธิซ้ำซ้อน
Angiosperms ประกอบด้วยกลุ่มที่มีจำนวนมากและหลากหลายซึ่งการจำแนกประเภทเป็นเป้าหมายของการศึกษาของผู้เชี่ยวชาญหลายคนในสาขานี้ดังนั้นจึงมีความคลาดเคลื่อนระหว่างการจำแนกประเภทหนึ่งกับอีกกลุ่มหนึ่ง อย่างไรก็ตามสิ่งที่ได้รับการยอมรับมากที่สุดก็คือกลุ่มนี้มี clades:
- Amborellales
หรือ Nymphaeales
- Austrobaileyales
- แมกโนไลด์
หรือลอราเลส
หรือ Magnoliales
หรือ Canellales
o Piperales
o พืชใบเลี้ยงเดี่ยว
- Petrosavials
- อะโคราเลส
- Alismatales
- Asparagales
- Dioscoreales
- ลิเลียเลส
- แพนดานาเลส
หรือ Commelinidos
- Arecales
- Commelinales
- Zingiberales
- บทกวี
หรือEudicotyledons
- Buxales
- Trochodendrales
- อันดับพวงแก้วกุดั่น
- Proteals
- Berberidopsidales
- Dillenials
- กันเนราเลส
- Caryophyllales
- Santalales
- อันดับอัสดง
- กุหลาบ
- สำคัญ
- Crossosomatales
- Geraniales
- อันดับชมพู่
- ไซโกฟิลลาเลส
- เซลาสตราเลส
- Cucurbitals
- Fabales
- อันดับก่อ
- Malpighiales
- ออกซาลิดัล
- โรซาเลส
- สวนผลไม้
- อันดับผักกาด
- อันดับชบา
- อันดับเงาะ
- ดาวเคราะห์น้อย
- คอร์นาเลส
- อันดับกุหลาบป่า
- Garryales
- Gentianales
- อันดับกะเพรา
- Solanales
- Apiales
- Aquifoliales
- อันดับทานตะวัน
- Dipsacales
วงจรชีวิตและการสืบพันธุ์
วงจรชีวิตของสเปิร์มโตไฟต์เรียกว่า "สปอร์" ซึ่งสปอโรไฟต์มีอำนาจเหนือกว่าและมีการสร้างเมล็ดพืชและเซลล์สืบพันธุ์ซึ่งแตกต่างจากพืชกลุ่มอื่น ๆ จะลดลงภายในรังไข่หรือเมล็ดเรณู
การสลับรุ่น
จากนี้จึงเป็นที่เข้าใจกันว่าพืชทุกชนิดที่มีเมล็ดมีการสลับกันหลายชั่วอายุคนไฟโตไฟติกหนึ่งและสปอโรไฟต์อีกชนิดหนึ่ง แต่เซลล์สืบพันธุ์จะพัฒนาได้ก็ต่อเมื่อพืชถึงวัยเจริญพันธุ์หรือระยะสืบพันธุ์
สปอโรไฟต์เป็นเซลล์ที่มีโครงสร้างพิเศษที่สร้างเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียและเพศชาย microsporangia ผลิตเมล็ดเรณู (ตัวผู้) และ megasporangia ผลิต megaspores หรือ ovules (ตัวเมีย)
ในบางกรณีพบทั้ง megasporangium และ microsporangium ในบุคคลหรือโครงสร้างที่แตกต่างกัน (Gymnosperms) แต่โดยทั่วไปในพืชส่วนใหญ่ทั้งสองอยู่ในโครงสร้างเดียวกันที่เรียกว่าดอกไม้ (Angiosperms)
ดอกไม้
ดอกไม้เป็นโครงสร้างเฉพาะสำหรับการสืบพันธุ์และเกิดขึ้นจากลำต้นเป็น "ส่วนขยาย" ของร่างกายของพืช
megasporangium ที่มีอยู่ในดอกไม้มี "ภาชนะ" (รังไข่) ที่ทำหน้าที่ในการรับละอองเรณูซึ่งผลิตโดย microsporangium (จากดอกไม้ชนิดเดียวกันหรือจากดอกไม้ที่แตกต่างกัน)
รังไข่ภายในรังไข่มีสารอาหารที่จำเป็นทั้งหมดเพื่อสนับสนุนการพัฒนาของตัวอ่อนเมล็ดพันธุ์และผลไม้ซึ่งเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นหลังจากการผสมเกสรและการปฏิสนธิของรังไข่โดยเม็ดละอองเรณู
เมล็ดที่ผลิตได้จึงสามารถแพร่กระจายได้ด้วยวิธีการที่แตกต่างกันและเมื่องอกแล้วจะสร้างสปอโรไฟต์ใหม่ที่สามารถทำซ้ำวงจรชีวิตได้
ตัวอย่างสายพันธุ์สเปิร์มโตไฟต์
Spermatophytes เป็นพืชที่มีความหลากหลายมากมีวงจรชีวิตรูปร่างขนาดและวิถีชีวิตที่แตกต่างกันมาก
สำหรับกลุ่มนี้เป็นพืชดอกทั้งหมดที่เรารู้จักพืชทั้งหมดที่เราใช้เป็นอาหารและต้นไม้ที่ยิ่งใหญ่และสง่างามซึ่งประกอบเป็นป่าและป่าที่รองรับชีวิตของสัตว์
- แอปเปิ้ลตามปกติของฤดูใบไม้ร่วงในหลายประเทศตามฤดูกาลเป็นของสายพันธุ์Malus domesticaซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของแผนก Magnoliophyta และลำดับของ Rosales
- Pinus mugoเป็นไม้สนพุ่มชนิดหนึ่งที่เติบโตในเทือกเขาแอลป์และมีการสกัดสารประกอบบางชนิดที่มีคุณสมบัติในการขับเสมหะสารต่อต้านอนุมูลอิสระและสารฆ่าเชื้อ
- ขนมปังว่าคนกินในชีวิตประจำวันทำด้วยแป้งที่ผลิตจากเมล็ดของข้าวสาลีสายพันธุ์ของพืชชั้นสูงที่อยู่ในสกุล Triticum และที่เรียกว่าTriticum aestivum
วิวัฒนาการของสเปิร์มโตไฟต์
วิวัฒนาการของเมล็ดพืชมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับวิวัฒนาการของโครงสร้าง 2 อย่างคือเมล็ดพืชและเมล็ดเรณู
- วิวัฒนาการของเมล็ดพืช
วิวัฒนาการของเมล็ดพืชเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นในหลายขั้นตอน แต่ไม่ทราบลำดับที่แน่นอนของเมล็ดเหล่านี้และอาจเกิดขึ้นเมื่อเกิดขึ้นสองอย่างขึ้นไปในเวลาเดียวกัน ต่อไป "ขั้นตอน" ของวิวัฒนาการของเมล็ดพืชจะถูกนำเสนอตามที่ผู้เขียนบางคนเสนอ:
1-Heterosporia
คำนี้หมายถึงการก่อตัวของสปอร์ haploid สองชนิด (โดยมีโครโมโซมครึ่งหนึ่งของพืชที่ให้กำเนิด) ภายใน sporangia สองชนิดที่แตกต่างกัน
- Megaspores: จำนวนมากและน้อยผลิตโดยไมโอซิสในโครงสร้างที่เรียกว่า megasporangium เมกาสปอร์แต่ละตัวพัฒนาขึ้นภายในเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียซึ่งพบอาร์คีโกเนีย
- Microspores: ผลิตภัณฑ์ meiotic ของ microsporangium ไมโครสปอร์เกิดจากเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ซึ่งพบแอนเทอริเดียน
ถือเป็นหนึ่งใน“ ขั้นตอน” ที่สำคัญในระหว่างการวิวัฒนาการของสเปิร์มโตไฟต์เนื่องจากสภาพของบรรพบุรุษประกอบด้วยโฮโมสปอเรียมนั่นคือการสร้างสปอร์เพียงชนิดเดียว (สปอร์เท่ากัน)
2- เอนโดสปอเรีย
นอกเหนือจากการก่อตัวของสปอร์สองชนิดที่แตกต่างกันแล้วสปอร์มาโตไฟต์ยังพัฒนาสภาพอื่นที่เรียกว่าเอนโดสปอเรียซึ่งประกอบด้วยการพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียที่สมบูรณ์ภายในผนังเดิมของสปอร์
สภาพของบรรพบุรุษเรียกว่า "เอ็กโซสปอเรีย" และเกี่ยวข้องกับการงอกของสปอร์และการเจริญเติบโตในฐานะเซลล์สืบพันธุ์ภายนอก
3- ลดจำนวนเมกะสปอร์
พืชเมล็ดมีลักษณะการผลิตเมกะสปอร์เดียวซึ่งเป็นลักษณะที่คิดว่ามีการพัฒนาในสองลักษณะ
ในขั้นต้นพวกเขาต้องได้รับความสามารถในการลดจำนวนเซลล์ไมโอซิสภายใน megasporangium ให้เหลือเพียงเซลล์เดียว สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าแต่ละเซลล์เหล่านี้เรียกว่าเซลล์แม่ megasporocyte หรือ megaspore
หลังจากไมโอซิส megasporocyte เดี่ยวจะเพิ่มขึ้นเป็น 4 megaspores haploid เมกาสปอร์สามตัวนี้ "แท้ง" เหลือ megaspore ที่ใช้งานได้เพียงตัวเดียวซึ่งมีขนาดเพิ่มขึ้นซึ่งสัมพันธ์กับการเพิ่มขนาดและทรัพยากรทางโภชนาการใน megasporangium
4- การเก็บรักษา megaspore
หนึ่งในเงื่อนไขหรือลักษณะบรรพบุรุษของสเปิร์มโตไฟต์คือ megaspore ถูกปล่อยออกมาจาก megasporangium ซึ่งเป็นสิ่งที่เปลี่ยนแปลงในกลุ่มนี้เนื่องจากในพืชเหล่านี้ megaspore ที่ผลิตครั้งเดียวจะถูกเก็บไว้ใน megasporangium
"การได้มา" ซึ่งวิวัฒนาการใหม่นี้มาพร้อมกับการลดความหนาของผนังเซลล์เมกาสปอร์
5- วิวัฒนาการของจำนวนเต็ม
ผู้เขียนหลายคนคิดว่านี่เป็นหนึ่งในเหตุการณ์สุดท้ายที่เกิดขึ้นระหว่างวิวัฒนาการของเมล็ดพืช มันคือ "การปิด" ของ megasporangium โดยเนื้อเยื่อพิเศษที่เรียกว่า integument ซึ่งล้อมรอบเกือบทั้งหมดพร้อมกับการแสดงออกของปลายส่วนปลาย
จำนวนเต็มเติบโตจากฐานของ megasporangium ซึ่งสามารถเรียกได้ว่าเป็น nucela ในหลาย ๆ ตำรา
บันทึกฟอสซิลแสดงให้เห็นว่าจำนวนเต็มวิวัฒนาการครั้งแรกเป็นสองแฉกที่แยกจากกันอย่างไรก็ตามเมล็ดพืชทั้งหมดที่มีอยู่ในปัจจุบันมีจำนวนเต็มซึ่งประกอบด้วยการปกคลุมอย่างต่อเนื่องโดยรอบ nucela ยกเว้น micropyle ซึ่งเป็นส่วนที่รุนแรง ปลาย.
micropyle เป็นที่ตั้งของละอองเรณูหรือท่อละอองเรณูในระหว่างการปฏิสนธิของ megaspore ดังนั้นจึงมีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในกระบวนการนี้
- วิวัฒนาการของละอองเรณู
วิวัฒนาการของเมล็ดพืชมาพร้อมกับวิวัฒนาการของเมล็ดเรณูโดยตรง แต่เมล็ดเรณูคืออะไร?
ละอองเรณูเป็นเซลล์สืบพันธุ์เอนโดสปอริกเพศผู้ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะ เอนโดสปอเรียมในโครงสร้างเหล่านี้มีวิวัฒนาการในลักษณะเดียวกับที่เกิดขึ้นในเมล็ดเนื่องจากเกี่ยวข้องกับการพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ภายในผนังของสปอร์
พวกมันยังไม่บรรลุนิติภาวะเพราะเมื่อปล่อยออกมาพวกมันยังไม่แตกต่างอย่างเต็มที่
ซึ่งแตกต่างจากพืชประเภทอื่น ๆ และตามที่กล่าวไว้ข้างต้นละอองเรณูจะแตกต่างจากเมกาสปอร์มาก เหล่านี้เป็นเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ขนาดเล็กมากซึ่งประกอบด้วยเซลล์ไม่กี่เซลล์
เมื่อปล่อยออกมาจากไมโครสปอรังเกียมจะต้องลำเลียงละอองเรณูไปยังไมโครไพล์ของรังไข่เพื่อให้เกิดการปฏิสนธิ ลักษณะบรรพบุรุษของการผสมเกสรคือสัตว์ชนิดหนึ่ง (การผสมเกสรโดยลม)
เมื่อสัมผัสกับไข่แล้วเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้จะพัฒนาให้สมบูรณ์โดยหารด้วยไมโทซิสและแยกความแตกต่าง จากนี้ท่อละอองเรณูนอกร่างกายจะเติบโตขึ้น (นอกสปอร์) ซึ่งทำหน้าที่เป็นอวัยวะสำหรับดูดซึมสารอาหารรอบ ๆ เนื้อเยื่อสปอโรไฟต์
หลอดละอองเรณู
เมล็ดพืชทั้งหมดที่มีอยู่ในปัจจุบันมีเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้ที่สามารถสร้างหลอดละอองเรณูได้ไม่นานหลังจากสัมผัสกับเนื้อเยื่อของ megaspore (nucela) การก่อตัวของหลอดละอองเรณูเรียกว่า syphonogamy
นอกเหนือจากการทำหน้าที่เป็นอวัยวะในการดูดซึมอาหารแล้วท่อเรณูยังทำหน้าที่ในการส่งเซลล์อสุจิไปยัง "ไข่" ของไข่
อ้างอิง
- Merriam-Webster (ND) Spermatophyte. ในพจนานุกรม Merriam-Webster.com สืบค้นเมื่อ 7 เมษายน 2020 จาก merriam-webster.com
- Nabors, MW (2004). ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับพฤกษศาสตร์ (เลขที่ 580 N117i) เพียร์สัน
- Simpson, MG (2019). ระบบพืช ข่าววิชาการ.
- Raven, PH, Evert, RF, & Eichhorn, SE (2005) ชีววิทยาของพืช. Macmillan
- Westoby, M. , & Rice, B. (1982). วิวัฒนาการของเมล็ดพืชและความสมบูรณ์ของเนื้อเยื่อพืช วิวัฒนาการ, 36 (4), 713-724.