คาร์โบไฮเดรต: โครงสร้างทางเคมีการจำแนกประเภทและหน้าที่ - ชีววิทยา

คาร์โบไฮเดรตคาร์โบไฮเดรตหรือนํ้าตาลเป็นโมเลกุลของสารอินทรีย์ที่เก็บพลังงานในสิ่งมีชีวิต สารเหล่านี้เป็นสารชีวโมเลกุลที่มีอยู่มากที่สุด ได้แก่ น้ำตาลแป้งและเซลลูโลสรวมถึงสารประกอบอื่น ๆ ที่พบในสิ่งมีชีวิต

สิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสง (พืชสาหร่ายและแบคทีเรียบางชนิด) เป็นผู้ผลิตคาร์โบไฮเดรตหลักในธรรมชาติ โครงสร้างของแซคคาไรด์เหล่านี้สามารถเป็นแบบเชิงเส้นหรือแบบแยกแขนงง่าย ๆ หรือสารประกอบและยังสามารถเชื่อมโยงกับสารชีวโมเลกุลของคลาสอื่นได้อีกด้วย

ตัวอย่างเช่นคาร์โบไฮเดรตสามารถจับกับโปรตีนเพื่อสร้างไกลโคโปรตีน นอกจากนี้ยังสามารถเชื่อมโยงกับโมเลกุลของไขมันได้จึงกลายเป็นไกลโคลิปิดซึ่งเป็นสารชีวโมเลกุลที่สร้างโครงสร้างของเยื่อชีวภาพ คาร์โบไฮเดรตยังมีอยู่ในโครงสร้างของกรดนิวคลีอิก

ในขั้นต้นคาร์โบไฮเดรตได้รับการยอมรับว่าเป็นโมเลกุลกักเก็บพลังงานของเซลล์ ต่อจากนั้นมีการกำหนดหน้าที่สำคัญอื่น ๆ ที่คาร์โบไฮเดรตเติมเต็มในระบบทางชีววิทยา

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดมีเซลล์ของพวกมันปกคลุมด้วยชั้นของคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนที่หนาแน่น คาร์โบไฮเดรตประกอบด้วยโมโนแซ็กคาไรด์โมเลกุลขนาดเล็กประกอบด้วยคาร์บอนสามถึงเก้าอะตอมที่ยึดติดกับหมู่ไฮดรอกซิล (-OH) ซึ่งอาจมีขนาดและโครงสร้างที่แตกต่างกันไป

คุณสมบัติที่สำคัญของคาร์โบไฮเดรตคือความหลากหลายของโครงสร้างอันยิ่งใหญ่ภายในโมเลกุลระดับนี้ซึ่งทำให้พวกมันสามารถทำหน้าที่ได้หลากหลายเช่นการสร้างโมเลกุลการส่งสัญญาณของเซลล์การสร้างเนื้อเยื่อและการสร้างเอกลักษณ์ของกลุ่มเลือดต่างๆในมนุษย์

ในทำนองเดียวกันเมทริกซ์นอกเซลล์ในยูคาริโอตที่สูงขึ้นนั้นอุดมไปด้วยคาร์โบไฮเดรตที่หลั่งออกมาซึ่งจำเป็นสำหรับการอยู่รอดของเซลล์และการสื่อสาร กลไกการจดจำเซลล์เหล่านี้ถูกใช้ประโยชน์โดยเชื้อโรคหลายชนิดเพื่อติดเชื้อในเซลล์ของพวกมัน

มอโนแซ็กคาไรด์สามารถเชื่อมโยงกันด้วยพันธะไกลโคซิดิกเพื่อสร้างคาร์โบไฮเดรตที่หลากหลาย ได้แก่ ไดแซ็กคาไรด์โอลิโกแซ็กคาไรด์และโพลีแซ็กคาไรด์ การศึกษาโครงสร้างและหน้าที่ของคาร์โบไฮเดรตในระบบชีวภาพเรียกว่าไกลโคชีววิทยา

โครงสร้างทางเคมี

คาร์โบไฮเดรตประกอบด้วยอะตอมของคาร์บอนไฮโดรเจนและออกซิเจน สิ่งเหล่านี้ส่วนใหญ่สามารถแสดงได้ด้วยสูตรเชิงประจักษ์ (CH2O) n โดยที่ n คือจำนวนคาร์บอนในโมเลกุล กล่าวอีกนัยหนึ่งอัตราส่วนของคาร์บอนไฮโดรเจนและออกซิเจนคือ 1: 2: 1 ในโมเลกุลของคาร์โบไฮเดรต

สูตรนี้อธิบายที่มาของคำว่า "คาร์โบไฮเดรต" เนื่องจากส่วนประกอบคืออะตอมของคาร์บอน ("คาร์โบ") และอะตอมของน้ำ (ดังนั้น "ไฮเดรต") แม้ว่าคาร์โบไฮเดรตส่วนใหญ่ประกอบด้วยอะตอมทั้งสามนี้ แต่ก็มีคาร์โบไฮเดรตบางชนิดที่มีไนโตรเจนฟอสฟอรัสหรือกำมะถัน

ในรูปแบบพื้นฐานคาร์โบไฮเดรตคือน้ำตาลหรือโมโนแซ็กคาไรด์ น้ำตาลธรรมดาเหล่านี้สามารถรวมกันเป็นคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนได้

การรวมกันของน้ำตาลธรรมดาสองชนิดคือไดแซคคาไรด์ โอลิโกแซ็กคาไรด์ประกอบด้วยน้ำตาลอย่างง่ายสองถึงสิบชนิดและโพลีแซ็กคาไรด์เป็นคาร์โบไฮเดรตที่ใหญ่ที่สุดซึ่งประกอบด้วยโมโนแซคคาไรด์มากกว่าสิบหน่วย

โครงสร้างของคาร์โบไฮเดรตเป็นตัวกำหนดว่าพลังงานถูกเก็บไว้ในพันธะของพวกมันอย่างไรในระหว่างการสร้างโดยการสังเคราะห์ด้วยแสงและพันธะเหล่านี้จะแตกออกอย่างไรในระหว่างการหายใจของเซลล์

การจัดหมวดหมู่

monosaccharides

มอโนแซ็กคาไรด์เป็นหน่วยองค์ประกอบของคาร์โบไฮเดรตซึ่งเป็นสาเหตุที่ทำให้โครงสร้างเหล่านี้เป็นโครงสร้างที่ง่ายที่สุดของแซคคาไรด์ ในทางกายภาพโมโนแซ็กคาไรด์เป็นของแข็งที่มีผลึกไม่มีสี ส่วนใหญ่มีรสหวาน

จากมุมมองทางเคมีโมโนแซ็กคาไรด์อาจเป็นอัลดีไฮด์หรือคีโตนขึ้นอยู่กับว่ากลุ่มคาร์บอนิล (C = O) อยู่ที่ใดในคาร์โบไฮเดรตเชิงเส้น โครงสร้างโมโนแซ็กคาไรด์สามารถสร้างโซ่ตรงหรือวงแหวนปิดได้

เนื่องจากโมโนแซ็กคาไรด์มีหมู่ไฮดรอกซิลส่วนใหญ่ละลายได้ในน้ำและไม่ละลายในตัวทำละลายที่ไม่มีขั้ว

โมโนแซ็กคาไรด์จะมีชื่อต่างกันขึ้นอยู่กับจำนวนคาร์บอนในโครงสร้างเช่นไตรโอส (ถ้ามี 3 อะตอม C) เพนโทส (ถ้ามี 5C) เป็นต้น

disaccharides

ไดแซ็กคาไรด์เป็นน้ำตาลคู่ที่เกิดจากการนำโมโนแซ็กคาไรด์สองตัวมารวมกันในกระบวนการทางเคมีที่เรียกว่าการสังเคราะห์การคายน้ำเนื่องจากโมเลกุลของน้ำจะสูญเสียไปในระหว่างปฏิกิริยา เรียกอีกอย่างว่าปฏิกิริยาควบแน่น

ดังนั้นไดแซ็กคาไรด์จึงเป็นสารใด ๆ ที่ประกอบด้วยน้ำตาลธรรมดา (โมโนแซ็กคาไรด์) สองโมเลกุลที่เชื่อมโยงกันผ่านพันธะไกลโคซิดิก

กรดมีความสามารถในการทำลายพันธะเหล่านี้ด้วยเหตุนี้จึงสามารถย่อยไดแซ็กคาไรด์ในกระเพาะอาหารได้

ไดแซคคาไรด์โดยทั่วไปละลายน้ำได้และมีรสหวานเมื่อรับประทานเข้าไป ไดแซคคาไรด์หลัก 3 ชนิด ได้แก่ ซูโครสแลคโตสและมอลโตส: ซูโครสมาจากการรวมกันของกลูโคสและฟรุกโตส แลคโตสมาจากการรวมกันของกลูโคสและกาแลคโตส และมอลโตสมาจากการรวมกันของโมเลกุลกลูโคสสองโมเลกุล

oligosaccharides

โอลิโกแซ็กคาไรด์เป็นพอลิเมอร์เชิงซ้อนซึ่งประกอบด้วยหน่วยน้ำตาลเพียงไม่กี่หน่วยนั่นคือระหว่าง 3 ถึง 9 โมโนแซ็กคาไรด์

ปฏิกิริยาจะเหมือนกับไดแซ็กคาไรด์ แต่ก็มาจากการสลายโมเลกุลน้ำตาลที่ซับซ้อนกว่า (โพลีแซ็กคาไรด์)

โอลิโกแซ็กคาไรด์ส่วนใหญ่พบในพืชและทำหน้าที่เป็นเส้นใยที่ละลายน้ำได้ซึ่งสามารถช่วยป้องกันอาการท้องผูกได้ อย่างไรก็ตามมนุษย์ส่วนใหญ่ไม่มีเอนไซม์ที่จะย่อยมันยกเว้นมอลโตไตรโอส

ด้วยเหตุนี้โอลิโกแซ็กคาไรด์ที่ไม่ได้รับการย่อยในลำไส้เล็กในเบื้องต้นจึงสามารถถูกแบคทีเรียที่อาศัยอยู่ในลำไส้ใหญ่ย่อยสลายได้โดยปกติผ่านกระบวนการหมัก พรีไบโอติกทำหน้าที่นี้ทำหน้าที่เป็นอาหารสำหรับแบคทีเรียที่มีประโยชน์

polysaccharides

โพลีแซ็กคาไรด์เป็นโพลีเมอร์แซคคาไรด์ที่ใหญ่ที่สุดประกอบด้วยหน่วยโมโนแซคคาไรด์มากกว่า 10 หน่วย (มากถึงหลายพันหน่วย) ที่จัดเรียงในลักษณะเชิงเส้นหรือแบบแยกแขนง ความแปรปรวนในการจัดเรียงเชิงพื้นที่คือสิ่งที่ทำให้น้ำตาลเหล่านี้มีคุณสมบัติหลายอย่าง

โพลีแซ็กคาไรด์สามารถประกอบด้วยโมโนแซ็กคาไรด์เดียวกันหรือโดยการรวมกันของโมโนแซ็กคาไรด์ที่แตกต่างกัน หากเกิดจากการสร้างหน่วยซ้ำของน้ำตาลชนิดเดียวกันจะเรียกว่าโฮโมพอลิแซ็กคาไรด์เช่นไกลโคเจนและแป้งซึ่งเป็นคาร์โบไฮเดรตที่กักเก็บของสัตว์และพืชตามลำดับ

ถ้าโพลีแซคคาไรด์ประกอบด้วยหน่วยของน้ำตาลที่แตกต่างกันจะเรียกว่าเฮเทอโรโพลีแซ็กคาไรด์ ส่วนใหญ่มีเพียงสองหน่วยที่แตกต่างกันและมักเกี่ยวข้องกับโปรตีน (ไกลโคโปรตีนเช่นแกมมาโกลบูลินในเลือด) หรือไขมัน (ไกลโคลิปิดเช่น gangliosides)

คุณสมบัติ

คาร์โบไฮเดรตมีหน้าที่หลักสี่ประการคือให้พลังงานกักเก็บพลังงานสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่และป้องกันการสลายโปรตีนและไขมัน

คาร์โบไฮเดรตถูกย่อยสลายผ่านการย่อยเป็นน้ำตาลธรรมดา สิ่งเหล่านี้ถูกดูดซึมโดยเซลล์ของลำไส้เล็กและถูกขนส่งไปยังเซลล์ทั้งหมดของร่างกายซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็นพลังงานในรูปของอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP)

โมเลกุลของน้ำตาลที่ไม่ได้ใช้ในการผลิตพลังงานในช่วงเวลาหนึ่งจะถูกเก็บไว้เป็นส่วนหนึ่งของโพลีเมอร์สำรองเช่นไกลโคเจนและแป้ง

นิวคลีโอไทด์ซึ่งเป็นหน่วยพื้นฐานของกรดนิวคลีอิกมีโมเลกุลของกลูโคสอยู่ในโครงสร้าง โปรตีนที่สำคัญหลายอย่างเกี่ยวข้องกับโมเลกุลของคาร์โบไฮเดรตเช่นฮอร์โมนกระตุ้นรูขุมขน (FSH) ซึ่งเกี่ยวข้องกับกระบวนการตกไข่

เนื่องจากคาร์โบไฮเดรตเป็นแหล่งพลังงานหลักการย่อยสลายอย่างรวดเร็วจึงป้องกันไม่ให้สารชีวโมเลกุลอื่น ๆ ถูกย่อยสลายเป็นพลังงาน ดังนั้นเมื่อระดับน้ำตาลอยู่ในเกณฑ์ปกติโปรตีนและไขมันจะได้รับการปกป้องจากการย่อยสลาย

คาร์โบไฮเดรตบางชนิดสามารถละลายได้ในน้ำซึ่งทำหน้าที่เป็นอาหารหลักในเกือบทุกคนและการเกิดออกซิเดชันของโมเลกุลเหล่านี้เป็นเส้นทางหลักของการผลิตพลังงานในเซลล์ที่ไม่สังเคราะห์แสงส่วนใหญ่

คาร์โบไฮเดรตที่ไม่ละลายน้ำจะเชื่อมโยงกับโครงสร้างที่ซับซ้อนมากขึ้นซึ่งทำหน้าที่ป้องกัน ตัวอย่างเช่นเซลลูโลสสร้างผนังของเซลล์พืชร่วมกับเฮมิเซลลูโลสและเพคติน ไคตินสร้างผนังเซลล์ของเชื้อราและโครงกระดูกภายนอกของอาร์โทรพอด

นอกจากนี้ peptidoglycan ยังสร้างผนังเซลล์ของแบคทีเรียและไซยาโนแบคทีเรีย เนื้อเยื่อเกี่ยวพันและโครงกระดูกของสัตว์ประกอบด้วยโพลีแซ็กคาไรด์

คาร์โบไฮเดรตจำนวนมากจับกับโปรตีนหรือไขมันโควาเลนต์ซึ่งก่อให้เกิดโครงสร้างที่ซับซ้อนมากขึ้นเรียกรวมกันว่าไกลโคคอนจูเกต คอมเพล็กซ์เหล่านี้ทำหน้าที่เป็นแท็กที่กำหนดตำแหน่งภายในเซลล์หรือชะตากรรมการเผาผลาญของโมเลกุลเหล่านี้

อาหารที่มีคาร์โบไฮเดรต

คาร์โบไฮเดรตเป็นส่วนประกอบสำคัญของอาหารเพื่อสุขภาพเนื่องจากเป็นแหล่งพลังงานหลัก อย่างไรก็ตามอาหารบางชนิดมีคาร์โบไฮเดรตที่ดีต่อสุขภาพซึ่งให้สารอาหารในปริมาณที่สูงกว่าเช่น:

แป้ง

อาหารจำพวกแป้งเป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตหลัก โดยทั่วไปแป้งเหล่านี้เป็นคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนกล่าวคือประกอบด้วยน้ำตาลหลายชนิดรวมกันเป็นสายโซ่โมเลกุลยาว ด้วยเหตุนี้แป้งจึงใช้เวลาย่อยนานขึ้น

มีอาหารหลากหลายประเภทที่มีแป้ง ธัญพืช ได้แก่ อาหารที่มีแป้งสูงเช่นถั่วถั่วเลนทิลและข้าว ธัญพืชยังมีคาร์โบไฮเดรตเหล่านี้เช่นข้าวโอ๊ตข้าวบาร์เลย์ข้าวสาลีและอนุพันธ์ (แป้งและพาสต้า)

พืชตระกูลถั่วและถั่วยังมีคาร์โบไฮเดรตในรูปแบบของแป้ง นอกจากนี้ผักเช่นมันฝรั่งมันเทศข้าวโพดและสควอชยังอุดมไปด้วยแป้งอีกด้วย

ที่สำคัญคาร์โบไฮเดรตหลายชนิดเป็นแหล่งของไฟเบอร์ กล่าวอีกนัยหนึ่งไฟเบอร์เป็นคาร์โบไฮเดรตชนิดหนึ่งที่ร่างกายย่อยได้เพียงบางส่วน

เช่นเดียวกับคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนเส้นใยคาร์โบไฮเดรตมักจะย่อยช้า

ผลไม้และผัก

ผักและผลไม้มีคาร์โบไฮเดรตสูง ในทางตรงกันข้ามกับแป้งผักและผลไม้มีคาร์โบไฮเดรตเชิงเดี่ยวนั่นคือคาร์โบไฮเดรตที่มีซัคคาไรด์หนึ่งหรือสองชนิดติดกัน

คาร์โบไฮเดรตเหล่านี้มีโครงสร้างโมเลกุลที่เรียบง่ายย่อยง่ายและรวดเร็วกว่าคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อน ทำให้ทราบถึงระดับและประเภทของคาร์โบไฮเดรตในอาหารที่แตกต่างกัน

ดังนั้นผลไม้บางชนิดจึงมีปริมาณคาร์โบไฮเดรตมากกว่าต่อหนึ่งหน่วยบริโภคเช่นกล้วยแอปเปิ้ลส้มแตงโมและองุ่นจึงมีคาร์โบไฮเดรตมากกว่าผักบางชนิดเช่นผักขมบรอกโคลีและคะน้าแครอท เห็ดและมะเขือยาว

นม

เช่นเดียวกับผักและผลไม้นมคืออาหารที่มีคาร์โบไฮเดรตเชิงเดี่ยว นมมีน้ำตาลในตัวเองเรียกว่าแลคโตสซึ่งเป็นไดแซ็กคาไรด์รสหวาน หนึ่งถ้วยเทียบเท่ากับคาร์โบไฮเดรตประมาณ 12 กรัม

มีนมและโยเกิร์ตหลายรุ่นในท้องตลาด ไม่ว่าคุณจะบริโภคผลิตภัณฑ์นมชนิดใดชนิดหนึ่งหรือไขมันต่ำปริมาณคาร์โบไฮเดรตก็จะเท่ากัน

ขนมหวาน

ขนมเป็นแหล่งคาร์โบไฮเดรตอีกชนิดหนึ่งที่รู้จักกันดี ซึ่งรวมถึงน้ำตาลน้ำผึ้งลูกกวาดเครื่องดื่มเทียมคุกกี้ไอศกรีมและของหวานอื่น ๆ อีกมากมาย ผลิตภัณฑ์ทั้งหมดนี้มีน้ำตาลความเข้มข้นสูง

ในทางกลับกันอาหารแปรรูปและกลั่นบางชนิดมีคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนเช่นขนมปังข้าวและพาสต้าขาว สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าคาร์โบไฮเดรตที่ผ่านการกลั่นแล้วไม่ได้มีคุณค่าทางโภชนาการเหมือนกับคาร์โบไฮเดรตที่พบในผักและผลไม้

การเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต

เมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตเป็นชุดของปฏิกิริยาการเผาผลาญที่เกี่ยวข้องกับการสร้างการย่อยสลายและการเปลี่ยนคาร์โบไฮเดรตในเซลล์

เมแทบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรตได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างมากและสามารถสังเกตได้จากแบคทีเรียตัวอย่างหลักคือ Lac Operon ของ E. coli

คาร์โบไฮเดรตมีความสำคัญในเส้นทางการเผาผลาญหลายอย่างรวมถึงการสังเคราะห์แสงปฏิกิริยาการสร้างคาร์โบไฮเดรตที่สำคัญที่สุดในธรรมชาติ

จากคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำพืชใช้พลังงานจากดวงอาทิตย์ในการสังเคราะห์โมเลกุลของคาร์โบไฮเดรต

ในส่วนของมันเซลล์สัตว์และเชื้อราจะสลายคาร์โบไฮเดรตที่บริโภคในเนื้อเยื่อของพืชเพื่อให้ได้พลังงานในรูปของ ATP ผ่านกระบวนการที่เรียกว่าการหายใจระดับเซลล์

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังกลูโคสจะถูกลำเลียงไปทั่วร่างกายทางเลือด หากแหล่งเก็บพลังงานของเซลล์อยู่ในระดับต่ำกลูโคสจะถูกย่อยสลายผ่านปฏิกิริยาการเผาผลาญที่เรียกว่าไกลโคไลซิสเพื่อผลิตพลังงานและตัวกลางในการเผาผลาญบางส่วน

โมเลกุลของกลูโคสที่ไม่จำเป็นสำหรับการผลิตพลังงานในทันทีจะถูกเก็บไว้เป็นไกลโคเจนในตับและกล้ามเนื้อผ่านกระบวนการที่เรียกว่าไกลโคเจน

คาร์โบไฮเดรตเชิงเดี่ยวบางชนิดมีวิถีการย่อยสลายของตัวเองเช่นคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนบางชนิด ยกตัวอย่างเช่นแลคโตสต้องการการทำงานของเอนไซม์แลคเตสซึ่งทำลายพันธะและปล่อยโมโนแซ็กคาไรด์กลูโคสและกาแลคโตสพื้นฐานออกมา

กลูโคสเป็นคาร์โบไฮเดรตหลักที่เซลล์บริโภคโดยประกอบด้วยแหล่งพลังงานประมาณ 80%

กลูโคสถูกกระจายไปยังเซลล์ซึ่งสามารถเข้าสู่ตัวขนส่งเฉพาะเพื่อย่อยสลายหรือเก็บไว้เป็นไกลโคเจน

ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับความต้องการในการเผาผลาญของเซลล์กลูโคสยังสามารถใช้ในการสังเคราะห์โมโนแซ็กคาไรด์อื่น ๆ กรดไขมันกรดนิวคลีอิกและกรดอะมิโนบางชนิด

หน้าที่หลักของการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตคือการควบคุมระดับน้ำตาลในเลือดนี่คือสิ่งที่เรียกว่าสภาวะสมดุลภายใน

อ้างอิง

Alberts, B. , Johnson, A. , Lewis, J. , Morgan, D. , Raff, M. , Roberts, K. & Walter, P. (2014). อณูชีววิทยาของเซลล์ (6th ed.). การ์แลนด์วิทยาศาสตร์.
Berg, J. , Tymoczko, J. , Gatto, G. & Strayer, L. (2015). ชีวเคมี (ฉบับที่ 8) WH Freeman และ บริษัท
Campbell, N. & Reece, J. (2005). ชีววิทยา (2nd ed.) Pearson Education.
Dashty, M. (2013). ดูชีวเคมีอย่างรวดเร็ว: การเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต ชีวเคมีคลินิก, 46 (15), 1339-1352.
Lodish, H. , Berk, A. , Kaiser, C. , Krieger, M. , Bretscher, A. , Ploegh, H. , Amon, A. & Martin, K. (2016) ชีววิทยาระดับโมเลกุล (ฉบับที่ 8). WH Freeman และ บริษัท
Maughan, R. (2009). การเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต ศัลยกรรม, 27 (1), 6–10.
Nelson, D. , Cox, M. & Lehninger, A. (2013). หลักการของชีวเคมีของ Lehninger (6 ^th ) WH Freeman และ บริษัท
Solomon, E. , Berg, L. & Martin, D. (2004). ชีววิทยา (7th ed.) Cengage Learning.
Voet, D. , Voet, J. & Pratt, C. (2016). พื้นฐานชีวเคมี: ชีวิตในระดับโมเลกุล (ฉบับที่ 5) ไวลีย์

คาร์โบไฮเดรต: โครงสร้างทางเคมีการจำแนกประเภทและหน้าที่ - ชีววิทยา - 2025