- ลักษณะเฉพาะ
- อาการแทรกเข้าไปได้
- ความไม่สมดุล
- ความคล่องแคล่ว
- คุณสมบัติอื่น ๆ
- โครงสร้าง
- โมเดล Davson และ Danielli
- แบบจำลองหน่วยเมมเบรน
- แบบจำลองทรงกลม
- ลวดลายโมเสคของไหล
- ส่วนประกอบ
- คุณสมบัติ
- ออร์แกเนลล์ที่มี lipid bilayer
- -Organelles ที่มีสอง lipid bilayers
- แกน
- mitochondria
- คลอโร
- - ออร์แกเนลล์ที่มี lipid bilayer
- เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER)
- อุปกรณ์ Golgi
- lysosomes
- การประยุกต์ใช้งาน
- อ้างอิง
ไขมัน bilayerเป็นบาง bimolecular เยื่อราบเรียบของไขมัน amphipathic นั่นคือพวกเขามีส่วนที่ไม่ชอบน้ำและอีกส่วนหนึ่งที่ชอบน้ำ มีความสามารถในการซึมผ่านของไอออนต่ำมากเช่นเดียวกับโมเลกุลส่วนใหญ่ที่ละลายในน้ำอย่างไรก็ตามมันสามารถซึมผ่านน้ำได้มาก
ในสารละลายที่เป็นน้ำลิพิดที่มีขั้วเช่นฟอสฮอกลีเซอไรด์จะเชื่อมโยงกับมวลรวมชนิดต่าง ๆ ที่เรียกว่าไมเซลลิสโมโนเลย์ลิพิดและไบลาเยอร์ ในโครงสร้างเหล่านี้ส่วนหัวของโพลาร์ไลปิดซึ่งเป็นไฮโดรฟิลิกจะถูกสั่งให้สัมผัสกับน้ำภายนอกในขณะที่หาง (ไม่ชอบน้ำ) ทั้งหมดจะจัดเรียงที่ปลายอีกด้านหนึ่ง
แผนภาพของการจัดเรียงของไขมันที่เป็นไปได้ที่ขอบของรูขุมขนผ่าน lipid bilayer ถ่ายและตัดต่อจาก: MDougM.
สิ่งมีชีวิตมีเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งประกอบด้วยฟอสโฟลิปิดและไกลโคลิปิดเป็นส่วนใหญ่ทำให้เกิด lipid bilayer Bilayer นี้ถือเป็นอุปสรรคในการซึมผ่านที่ช่วยในการควบคุมเนื้อหาภายในของเกลือและอิเล็กโทรไลต์ของเซลล์ เพื่อให้บรรลุเป้าหมายนี้พวกเขามีโครงสร้างที่เรียกว่าปั๊มไอออน
นักวิทยาศาสตร์คนแรกที่เสนอแบบจำลอง lipid bilayer สำหรับเยื่อหุ้มเซลล์คือ Drs. Evert Gorter และ F. Grendel (1925) จาก Leiden University, Holland ซึ่งเป็นแบบจำลองที่ได้รับการยืนยันในปี 1950 โดยการศึกษาด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน
มีการใช้ไบปิดลิเมอร์ในปัจจุบันและเป็นไปได้หลายอย่าง แต่จนถึงปัจจุบันการพูดในเชิงพาณิชย์ที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดคือการใช้ถุงเทียม (ไลโปโซม) ในทางการแพทย์เพื่อให้ยาแก่ผู้ป่วยมะเร็ง
ลักษณะเฉพาะ
lipid bilayers เป็นโครงสร้างลาเมลลาร์ที่บางและเปราะบางมากซึ่งนำเสนอลักษณะสำคัญทางชีวภาพบางประการเช่น:
อาการแทรกเข้าไปได้
ลักษณะสำคัญประการหนึ่งของ lipid bilayer คือความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกได้ อันที่จริงเมมเบรนเหล่านี้ไม่สามารถต้านทานต่อไอออนและโมเลกุลที่มีขั้วส่วนใหญ่ได้โดยมีน้ำเป็นข้อยกเว้นที่สำคัญเนื่องจากสามารถผ่านเมมเบรนได้ง่าย
ตัวอย่างของความสามารถในการซึมผ่านแบบคัดเลือกนี้คือโซเดียมและโพแทสเซียมซึ่งมีไอออนผ่านเมมเบรนช้ากว่าน้ำหลายล้านเท่า ในทางกลับกันอินโดลซึ่งเป็นสารประกอบอินทรีย์แบบเฮเทอโรไซคลิกข้ามเมมเบรนด้วยความเร็วสูงกว่าทริปโตเฟนถึงพันเท่าซึ่งเป็นโมเลกุลอื่นที่มีโครงสร้างคล้ายกับโมเลกุลนี้
ก่อนที่จะทราบถึงลักษณะสองเท่าของเมมเบรนนักวิทยาศาสตร์ชาร์ลส์โอเวอร์ตันชี้ให้เห็น (1901) ว่าค่าสัมประสิทธิ์การซึมผ่านของโมเลกุลขนาดเล็กเกี่ยวข้องโดยตรงกับความสามารถในการละลายสัมพัทธ์ที่มีอยู่ในตัวทำละลายอินทรีย์และในน้ำ
ความไม่สมดุล
แต่ละชั้นที่ประกอบเป็นเมมเบรนมีโครงสร้างและหน้าที่แตกต่างจากชั้นอื่น ๆ ตัวอย่างการใช้งานของความไม่สมมาตรนี้คือปั๊มโซเดียม - โพแทสเซียม ปั๊มนี้มีอยู่ในพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ส่วนใหญ่ของสิ่งมีชีวิตชั้นสูง
นา+ - K +ปั๊มเน้นในลักษณะดังกล่าวว่า expels นา+มาจากภายในของเซลล์ในขณะที่การแนะนำ K +ไอออน นอกจากนี้สื่อขนส่งนี้ต้องการพลังงานในรูปแบบของ ATP สำหรับการกระตุ้นและสามารถใช้ได้ก็ต่อเมื่ออยู่ภายในเซลล์
ส่วนประกอบของแต่ละชั้นก็แตกต่างกันเช่นกันโปรตีนเมมเบรนจะถูกสังเคราะห์และแทรกเข้าไปใน bilayer อย่างไม่สมมาตรเช่นเดียวกับไขมัน แต่อย่างหลังซึ่งแตกต่างจากโปรตีนคือไม่แสดงความไม่สมมาตรอย่างแท้จริงยกเว้น ของไกลโคลิปิด
ในกรณีของเม็ดเลือดแดงตัวอย่างเช่น sphingomyelins และ phosphatidylcholines อยู่ในชั้นนอกของเมมเบรนในขณะที่ phosphatidylethanolamine และ phosphatidylserines อยู่ในตำแหน่งภายใน คอเลสเตอรอลเป็นองค์ประกอบของทั้งสองชั้น
สาเหตุหนึ่งของความไม่สมมาตรในการกระจายของฟอสโฟลิปิดคือองค์ประกอบเหล่านี้ส่วนใหญ่ถูกสังเคราะห์ภายในเซลล์ดังนั้นจึงรวมอยู่ในชั้นในในขั้นต้นและจากที่นั่นบางส่วนจะอพยพไปยังชั้นนอกด้วย ความช่วยเหลือของเอนไซม์ที่เรียกว่า flipases
ความคล่องแคล่ว
lipid bilayers ไม่ใช่โครงสร้างที่แข็ง แต่ตรงกันข้ามเป็นโครงสร้างของไหลและมีพลวัตซึ่งไขมันและโปรตีนจำนวนมากเคลื่อนที่ไปด้านข้างตลอดเวลา
ไขมันจะกระจายไปด้านข้างในเมมเบรนในอัตราเฉลี่ย 2 µm ต่อวินาที ในทางกลับกันการกระจัดด้านข้างของโปรตีนใน bilayers อาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของโปรตีน ในขณะที่บางชนิดเร็วพอ ๆ กับไขมัน แต่บางชนิดก็ยังคงเคลื่อนที่ไม่ได้
ในทางกลับกันการแพร่กระจายตามขวางหรือที่เรียกว่า flip-flop นั้นช้ากว่ามากสำหรับไขมันและไม่เคยพบในโปรตีน
ในทางกลับกันความลื่นไหลของเมมเบรนอาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับลำดับสัมพัทธ์ของกรดไขมันของไขมัน เมื่อมีการสั่งซื้อกรดไขมันทั้งหมด bilayer จะอยู่ในสถานะแข็งในขณะที่อยู่ในสถานะของเหลวจะค่อนข้างไม่เป็นระเบียบ
การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้อาจเกิดจากการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ การเปลี่ยนจากสถานะของแข็งเป็นสถานะของเหลวเกิดขึ้นทันทีเมื่ออุณหภูมิสูงเกินเกณฑ์ที่เรียกว่าอุณหภูมิหลอมละลายซึ่งขึ้นอยู่กับความยาวของโซ่กรดไขมันรวมถึงระดับความไม่อิ่มตัว
ไขมันที่เป็นส่วนประกอบของเมมเบรนมีลักษณะที่แตกต่างกันดังนั้นจึงอาจมีอุณหภูมิหลอมละลายที่แตกต่างกัน ด้วยเหตุนี้ที่อุณหภูมิของแข็งและของไหลที่แตกต่างกันจึงสามารถอยู่ร่วมกันใน bilayer เดียวกันได้
คุณสมบัติอื่น ๆ
lipid bilayers เนื่องจากปฏิสัมพันธ์โควาเลนต์และกองกำลังของ van der Waals ที่น่าดึงดูดมีแนวโน้มที่จะกว้างขวางและปิดตัวเองเพื่อไม่ให้ปลายสัมผัส ความสามารถในการซ่อมแซมตัวเองก็เป็นลักษณะเช่นกันเนื่องจากการขาดความต่อเนื่องไม่เอื้ออำนวยต่อโครงสร้างของมัน
โครงสร้าง
มีโมเดลที่แตกต่างกันเพื่ออธิบายโครงสร้างของ lipid bilayer:
โมเดล Davson และ Danielli
ได้รับการเสนอในปีพ. ศ. 2478 และรักษาว่าเมมเบรนมีเฟสของไฮโดรคาร์บอนที่ต่อเนื่องซึ่งมีสาเหตุมาจากไขมันที่ประกอบเป็นเมมเบรน
แบบจำลองเยื่อหุ้มเซลล์ Davson และ Danielli ถ่ายและตัดต่อจาก: miguelferig.
แบบจำลองหน่วยเมมเบรน
สร้างขึ้นโดย JD Robertson สมมติฐานนี้เป็นการดัดแปลงแบบจำลองของ Davson และ Danielli เขาตั้งสมมติฐานว่าเมมเบรนหน่วยประกอบด้วยสองชั้นของไขมันโพลาร์ผสม
ลิพิดเหล่านี้มุ่งเน้นไปที่โซ่ไฮโดรคาร์บอนเข้าด้านในก่อตัวเป็นชั้นไฮโดรคาร์บอนต่อเนื่องในขณะที่หัวไฮโดรฟิลิกชี้ไปในทิศทางตรงกันข้าม
นอกจากนี้เมมเบรนที่รวมกันนี้ยังถูกปกคลุมทั้งสองด้านด้วยโมเลกุลโปรตีนชั้นเดียวที่จัดเรียงในลักษณะขยาย
แบบจำลองทรงกลม
หรือที่เรียกว่าโมเดลหน่วยย่อย ตามแบบจำลองนี้เมมเบรนจะประกอบขึ้นด้วยโมเสกของไลโปโปรตีนที่ทำซ้ำ ๆ กันระหว่าง 4.0 ถึง 9.0 นาโนเมตร
ลวดลายโมเสคของไหล
เสนอโดย SJ Singer และ GL Nicholson ในปีพ. ศ. 2515 และเป็นรุ่นที่ได้รับการยอมรับมากที่สุด ตามที่กล่าวไว้ฟอสโฟลิปิดของเมมเบรนจะถูกจัดเรียงเป็นสองชั้นก่อตัวเป็นเมทริกซ์ของผลึกเหลว
จากแบบจำลองนี้โมเลกุลของไขมันแต่ละตัวสามารถเคลื่อนที่ได้อย่างอิสระในด้านข้างซึ่งจะอธิบายถึงความยืดหยุ่นความลื่นไหลความต้านทานไฟฟ้าและความสามารถในการซึมผ่านที่เลือกได้ที่เยื่อเหล่านี้มีอยู่
โปรตีนที่เป็นส่วนหนึ่งของ bilayer ตามแบบจำลองจะต้องเป็นทรงกลม นอกจากนี้โปรตีนบางส่วนจะถูกฝังอยู่ใน bilayer บางส่วนในขณะที่โปรตีนอื่น ๆ จะฝังอยู่ในนั้นทั้งหมด
ระดับของการแทรกซึมของโปรตีนทรงกลมเข้าสู่ bilayer จะถูกกำหนดโดยลำดับกรดอะมิโนเช่นเดียวกับการปรากฏตัวของกลุ่ม nonpolar R บนพื้นผิวของกรดอะมิโนเหล่านี้
ส่วนประกอบ
Bilayers ธรรมชาติประกอบด้วยฟอสโฟลิปิดเป็นส่วนใหญ่ เหล่านี้เป็นสารประกอบที่ได้จากกลีเซอรอลที่มีลักษณะเป็นหัวที่ชอบน้ำและหางสองตัวที่ไม่ชอบน้ำ
เมื่อฟอสโฟลิปิดสัมผัสกับน้ำพวกเขาสามารถจัดระเบียบได้หลายวิธี รูปแบบที่มั่นคงที่สุดคือ bilayer โดยหันหางเข้าด้านในและหัวหันไปทางด้านนอกของ bilayer
Glycolipids ยังเป็นส่วนหนึ่งของ lipid bilayer สารประกอบเหล่านี้ตามชื่อระบุว่าเป็นไขมันที่เกี่ยวข้องกับน้ำตาลซึ่งได้มาในกรณีของสัตว์จากสารประกอบที่เรียกว่าสฟิงโกซิน
องค์ประกอบที่สำคัญอีกอย่างของเมมเบรนคือคอเลสเตอรอลซึ่งเป็นไขมันที่ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงได้ มีอยู่ทั้งในชั้นในและชั้นนอกของ bilayer มีมากในพลาสมาเมมเบรนมากกว่าในเมมเบรนของออร์แกเนลล์
เมมเบรนยังเกี่ยวข้องกับโปรตีนหลายชนิดซึ่งอาจมีได้ 2 ประเภทคือภายนอกหรือภายใน โปรตีนภายนอกหรือโปรตีนรอบนอกถูกจับกับเมมเบรนอย่างหลวม ๆ และสามารถแยกออกจากกันได้ง่าย
โปรตีนที่อยู่ภายในหรืออินทิกรัลมีความเกี่ยวข้องอย่างมากกับ bilayer และไม่แยกออกจากกันโดยง่าย เป็นตัวแทนของโปรตีนเมมเบรนประมาณ 70% บางตัวทำหน้าที่เป็นตัวรับสัญญาณจากภายนอกเซลล์และส่งผ่านไปยังภายใน
โปรตีนอื่น ๆ เกี่ยวข้องกับการหลอมรวมกันของบิลาเยอร์สองชนิดที่แตกต่างกัน ในหมู่พวกเขาเป็นสิ่งที่อนุญาตให้มีการรวมกันของตัวอสุจิกับไข่ในระหว่างการปฏิสนธิ รวมถึงสิ่งที่อนุญาตให้ไวรัสเข้าไปในเซลล์ของโฮสต์
นอกจากนี้ปั๊มไอออนยังเป็นโปรตีนหนึ่งที่ข้าม bilayer ที่อนุญาตให้แลกเปลี่ยนไอออนระหว่างภายในและภายนอกของเซลล์ผ่านทาง lipid bilayer กับการไล่ระดับสี
คุณสมบัติ
หน้าที่ทางชีววิทยาหลักของ lipid bilayer คือการแยกส่วนของน้ำที่มีองค์ประกอบต่างกันเช่นการแยกโปรโตพลาสซึมของเซลล์ออกจากสภาพแวดล้อม หากไม่มีการคั่นกลางทางกายภาพนี้ชีวิตอย่างที่เรารู้ว่ามันคงเป็นไปไม่ได้
ฟังก์ชั่นนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งที่สิ่งมีชีวิตทุกชนิดจะมีเมมเบรนที่ประกอบด้วย lipid bilayer ข้อยกเว้นแสดงโดย archaea บางชนิดซึ่งเมมเบรนเป็น monolayer ของไขมัน
lipid bilayers มีส่วนร่วมในการส่งกระแสประสาทภายใน เซลล์ประสาทไม่ได้ติดกันทางกายภาพ แต่คั่นด้วยช่องว่างสั้น ๆ เรียกว่าไซแนปส์ สารสื่อประสาทที่บรรจุถุงเข้าไปขัดขวางเพื่อเชื่อมช่องว่างภายในนี้
หน้าที่อีกประการหนึ่งของ bilayer คือทำหน้าที่เป็นฐานโครงสร้างหรือโครงกระดูกรองรับซึ่งระบบการขนส่งบางส่วนรวมทั้งเอนไซม์บางชนิดได้รับการยึดติดอย่างแน่นหนา
ออร์แกเนลล์ที่มี lipid bilayer
ในโปรคาริโอตลิพิดบิลิเลเยอร์มีอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้นในขณะที่ยูคาริโอตมีออร์แกเนลล์หรือออร์แกเนลล์ที่แตกต่างกันซึ่งอาจมีหนึ่งหรือสองไลปิดของลิพิด
-Organelles ที่มีสอง lipid bilayers
แกน
ออร์แกเนลล์ของเซลล์มีอยู่ในเซลล์ยูคาริโอตและมีสารพันธุกรรมส่วนใหญ่ที่จัดอยู่ในโครโมโซม
เมมเบรนนิวเคลียร์ประกอบด้วยลิปิดสองตัวคั่นด้วยช่องว่างที่เรียกว่าเพอรินิวเคลียร์ ทั้งสองชั้นเรียกว่าเยื่อหุ้มนิวเคลียร์ด้านนอกและด้านในและมีความแตกต่างกันตามองค์ประกอบของโปรตีน
mitochondria
ออร์แกเนลล์รับผิดชอบการหายใจของเซลล์ซึ่งเป็นกระบวนการที่ให้พลังงานที่จำเป็นสำหรับกิจกรรมของเซลล์ มีเมมเบรนสองชั้นด้านนอกเรียบและด้านในพับเป็นแท่งเคลือบหรือคล้ายนิ้วมือ
หน้าที่ของรอยพับดังกล่าวคือการเพิ่มพื้นที่ผิวภายในซึ่งเป็นสถานที่ที่เกิดปฏิกิริยาการเผาผลาญ
mitochondria ถ่ายและเรียบเรียงจาก: LadyofHats.
คลอโร
ออร์แกเนลล์มีอยู่ในพืชชั้นสูงและสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตรูปถ่ายอื่น ๆ มีสองแท่งลิปิดศูนย์กลางที่คั่นด้วยช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ ชั้นนอกมีรูพรุนมากกว่าชั้นในเนื่องจากมีโปรตีนที่เรียกว่าโพริน
- ออร์แกเนลล์ที่มี lipid bilayer
นอกเหนือจากพลาสมาเมมเบรนซึ่งได้รับการกล่าวถึงอย่างกว้างขวางในบทความนี้แล้วออร์แกเนลล์อื่น ๆ เช่นเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมอุปกรณ์กอลจิและไลโซโซมยังมีลิพิดบิลิเลเยอร์เดียว
เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER)
เยื่อหุ้มเซลล์ไซโทพลาสซึมที่ซับซ้อนที่เกี่ยวข้อง (ER หยาบ) หรือไม่ (ER เรียบ) กับไรโบโซมและมีส่วนร่วมในการสังเคราะห์ไขมันและฟอสโฟลิปิด (ER ที่เรียบ) หรือของเปปไทด์และโปรตีน (ER หยาบ) เนื่องจากไรโบโซมที่ติดอยู่กับมัน ผนัง
อุปกรณ์ Golgi
เยื่อหุ้มผนังเรียบที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องกับการจัดเก็บการดัดแปลงและการบรรจุสารโปรตีน
lysosomes
ออร์แกเนลล์ Vesicular ที่มีเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับการย่อยสลายสิ่งแปลกปลอม นอกจากนี้ยังย่อยสลายส่วนประกอบของเซลล์ที่ไม่จำเป็นและแม้แต่เซลล์ที่เสียหายหรือตาย
การประยุกต์ใช้งาน
การใช้ lipid bilayers เป็นหลักในด้านการแพทย์ ไลโปโซมเป็นโครงสร้างแบบ vesicular คั่นด้วย lipid bilayers พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยเทียมโดยการสั่นของโซนิคของสารแขวนลอยฟอสโฟกลีเซอร์ไรด์ในน้ำ
หากไอออนหรือโมเลกุลรวมอยู่ในสารแขวนลอยในน้ำองค์ประกอบเหล่านี้บางส่วนจะบรรจุอยู่ภายในไลโปโซม ตามหลักการเหล่านี้ยาถูกห่อหุ้มด้วยสารละลายภายในไลโปโซม
ไลโปโซมที่มีส่วนผสมของยาจะถูกฉีดเข้าไปในผู้ป่วย เมื่อเข้าไปข้างในพวกเขาจะเดินทางผ่านระบบเลือดจนกว่าจะถึงสถานที่เป้าหมาย ในสถานที่ปลายทางพวกเขาทำลายและปล่อยเนื้อหา
นอกจากนี้ยังมีการทดสอบการใช้ lipid bilayers เป็นไบโอเซนเซอร์ในการวินิจฉัยโรค เช่นเดียวกับการตรวจจับอาวุธชีวภาพที่เป็นไปได้ ล่าสุดมีการทดสอบความสามารถในการซึมผ่านของยาได้สำเร็จ
อ้างอิง
- OS Andersen, II Koeppe, E. Roger (2007) ความหนาของ Bilayer และการทำงานของโปรตีนเมมเบรน: มุมมองที่มีพลัง การทบทวนชีวฟิสิกส์และโครงสร้างทางชีวโมเลกุลประจำปี
- ลิพิด bilayer ใน Ecured. กู้คืนจาก ecured.com.
- ลิพิด bilayer บน Wikipedia สืบค้นจาก wikipedia.org.
- อ. เลห์นิงเงอร์ (2521). ชีวเคมี. Ediciones Omega, SA
- แอลสไตรเยอร์ (1995). Biochemestry WH Freeman and Company, นิวยอร์ก
- อาร์บีเจนนิส (1989). Biomembranes Springer-Verlag
- MS Bretscher (2515) โครงสร้างของ Lipid Bilayer แบบอสมมาตรสำหรับเยื่อชีวภาพ ธรรมชาติชีววิทยาใหม่