TRICHODERMA HARZIANUM: ลักษณะสัณฐานวิทยาการสืบพันธุ์ - ชีววิทยา - 2025

เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมเป็นเชื้อราที่มีลักษณะเป็นเส้นใยของเชื้อโรคพืชซึ่งใช้ในการควบคุมโรคที่เกิดจากเชื้อราไฟโตพาโทเจนิก มีการใช้กันอย่างแพร่หลายในการเกษตรเนื่องจากมีคุณสมบัติเป็นสารฆ่าเชื้อราปุ๋ยชีวภาพและสารชีวภาพ

อันที่จริงความสนใจทางวิทยาศาสตร์ที่เกิดจากสัตว์ชนิดนี้เกี่ยวข้องกับกลไกการควบคุมเชื้อราไฟโตพาโทเจนิก การกระทำเช่นการแย่งชิงสารอาหารและอวกาศการติดเชื้อราและแอนติไบโอซิสเป็นกลไกการควบคุมทางชีวภาพ

Trichoderma harzianum Rafai (1969) ผ่าน Wikimedia Commons

เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมเป็นเชื้อราที่มีความเป็นสากลเนื่องจากมีการแพร่กระจายไปทั่วโลกในระบบนิเวศและสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติที่หลากหลายและการพัฒนาของมันเป็นเรื่องปกติในสถานที่ที่มีการสะสมของวัสดุพืชอินทรีย์เช่นซากพืชหรือดินฮิวมิก

พืชที่มีความหนาแน่นสูงของรากที่ชอบผจญภัยและมีไรโซสเฟียร์ที่เพียงพอสนับสนุนการตั้งรกรากของพวกมัน ในความเป็นจริงความสามารถที่ยอดเยี่ยมในการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะทางระบบประสาทต่างๆทำให้เชื้อราไตรโคเดอร์มาเป็นเชื้อราที่มีการใช้งานหลากหลาย

ในระดับโภชนาการเชื้อราไตรโคเดอร์มาสามารถย่อยสลายสารตั้งต้นที่ซับซ้อนเช่นแป้งเพคตินและเซลลูโลส ต่อมามันใช้องค์ประกอบเหล่านี้เพื่อการเจริญเติบโตโดยอาศัยความซับซ้อนของเอนไซม์ที่มีอยู่มากมาย (อะไมเลสเพคติเนสเซลลูเลสและไคติเนส)

ลักษณะเฉพาะ

ระบบนิเวศทางน้ำและบนบก

เชื้อราเหล่านี้มีลักษณะการแพร่กระจายในระบบนิเวศบนบก (ดินเกษตรทุ่งหญ้าป่าไม้และทะเลทราย) และระบบนิเวศในน้ำ สิ่งมีชีวิตบางชนิดมีชีวิตอิสระในดินการฉวยโอกาสการอยู่ร่วมกันของพืชและอื่น ๆ เป็นไมโคปาราไซท์

พวกมันยังมีความสามารถในการตั้งรกรากสภาพแวดล้อมต่าง ๆ เนื่องจากมีความสามารถในการสืบพันธุ์สูง พวกมันสามารถปรับตัวและอยู่รอดได้ในสภาวะอุณหภูมิความเค็มและ pH ที่รุนแรง

การสืบพันธุ์และโภชนาการ

ในสภาพที่เป็นพืชพวกมันมีไมซีเลียมหรือเซปตาที่เรียบง่ายและผนังของมันประกอบด้วยไคตินและกลูแคน พวกมันเป็นแบบไม่ใช้ออกซิเจนทางปัญญาและสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดย conidia

สายพันธุ์นี้มีความต้องการทางโภชนาการต่ำแม้ว่าการเจริญเติบโตจะเป็นที่ชื่นชอบของอินทรียวัตถุและความชื้น ช่วงอุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับการเจริญเติบโตและพัฒนาการอยู่ระหว่าง25ºถึง30º C

ที่อยู่อาศัย

T. harzianum สามารถพบได้ในวัสดุอินทรีย์และดินต่างๆพวกมันมีการกระจายตัวที่กว้างขวางเนื่องจากการปรับตัวที่ดี บางชนิดชอบที่แห้งและเย็นและในที่ชื้นและเย็นอื่น ๆ

โดยเฉพาะอย่างยิ่งเชื้อราเหล่านี้ในฐานะสิ่งมีชีวิตเอนโดไฟติกจะแข่งขันกับไรโซสเฟียร์ของพืชเพื่อจัดการกับพื้นผิวราก ในความเป็นจริงพวกมันแทรกซึมผ่านช่องว่างระหว่างเซลล์ไปยังเซลล์ชั้นแรกหรือชั้นที่สอง

ความสำคัญ

กลุ่มเชื้อรานี้มีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับพืชเนื่องจากมีส่วนช่วยในการควบคุมเชื้อราไฟโตพาโทเจนิก แท้จริงแล้วพวกมันเป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวางถึงความสามารถในการผลิตสารพิษและยาปฏิชีวนะที่ควบคุมเชื้อโรคต่างๆ

เชื้อราไตรโคเดอร์มาชนิดไอโซเลทเป็นหนึ่งในสารควบคุมทางชีวภาพที่ใช้กันอย่างแพร่หลายในการเกษตร งานวิจัยได้รับอนุญาตให้ตรวจสอบการควบคุมที่มีประสิทธิภาพเนื่องจากพวกเขาทำหน้าที่กับเชื้อโรคในดินจำนวนมาก

คุณสมบัติ

หนึ่งในหน้าที่หลักของเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมคือความสามารถในการพัฒนาความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับพืช เชื้อราแพร่กระจายและเติบโตในไรโซสเฟียร์ของพืชเพิ่มการพัฒนาเพื่อให้ได้พื้นที่ในการเจริญเติบโตมากขึ้น

นอกจากนี้ใช้เป็นสารควบคุมทางชีวภาพมีความสามารถในการผลิตเอนไซม์ที่โจมตีและยับยั้งเชื้อราไฟโตพาโทเจนิก อันที่จริงแล้วรวมอยู่ในพื้นผิวหรือพื้นที่เพาะปลูกก่อนที่จะหว่านจะมีประโยชน์มาก

ในเรื่องนี้การกระทำของมันในฐานะไฮเปอร์พาราไซต์ที่สามารถแข่งขันได้นั้นขึ้นอยู่กับการผลิตสารต้านเชื้อราและเอนไซม์ไฮโดรไลติก ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างในระดับเซลล์เช่นแวคิวโอไลเซชันการแกรนูลการแตกตัวของไซโทพลาสซึมและการแตกของเซลล์ในสิ่งมีชีวิตที่ควบคุม

การศึกษาในระดับคลังสินค้าทำให้สามารถระบุการเพิ่มขึ้นของระบบรากได้เมื่อใช้เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมในปริมาณที่ต่างกัน ในเรื่องนี้จะช่วยกระตุ้นการงอกของเมล็ดและส่งเสริมการเติบโตของต้นกล้าใหม่

ขอแนะนำให้รวม T. harzianum ไว้ในโปรแกรมควบคุมโรคเพื่อใช้ประโยชน์จากความสามารถในการต่อต้านเชื้อ การใช้งานเชื้อราไตรโคเดอร์มาได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถป้องกันและควบคุมเชื้อโรคเช่น Fusarium, Pythium, Phytophthora, Rhizoctonia และ Sclerotium

อนุกรมวิธาน

สกุล Trichoderma spp. ได้รับการอธิบายครั้งแรกโดย Persoon (1794) เพื่อจัดประเภทสี่ชนิดที่ไม่เกี่ยวข้องกันในปัจจุบัน ในหมู่พวกเขา: Trichoderma viride, Xylohipha nigresce, Sporotrichum aureum และ Trichotecium roseum

ต่อจากนั้นจึงมีการจำแนกประเภทต่างๆขึ้นอยู่กับลักษณะของกล้องจุลทรรศน์ขนาดและการปรากฏตัวของ phialides จากนั้น Rafai (1969) ได้ทำการทบทวนสกุลและอธิบายถึง 9 ชนิดของ Trichoderma spp. ซึ่งเขารวม Trichoderma harzianum

สายพันธุ์ T. harzianum (Rafai, 1969) อยู่ในสกุล Trichoderma, วงศ์ Hypocreaceae, Hypocreales ลำดับ, คลาส Sordariomycetes, แผนกย่อย Pezizomycotina, แผนก Ascomycota, อาณาจักร Fungi

การศึกษาอนุกรมวิธานของเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมขึ้นอยู่กับความหลากหลายของ DNA polymorphism โดยใช้เทคนิค PCR ภายในสกุล T. harzianum (Rifai) มีรูปแบบทางชีวภาพสี่รูปแบบที่แตกต่างกัน: Th1, Th2, Th3 และ Th4

สัณฐานวิทยา

เชื้อราไตรโคเดอร์มาสกุลนี้ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตหลายชนิดที่ไม่มีระยะทางเพศที่ชัดเจน มีลักษณะเป็นไมซีเลียมเซปเตตโดยทั่วไปคอนดิเดียรูปไข่คอนดิโอฟอร์ไฮยาลีนที่ไม่เป็นวงโคจร phialides เอกพจน์หรือกลุ่มและโคนิเดียที่มีเซลล์เดียว

ในระดับมาโครโคโลนีสามารถจดจำได้ง่ายด้วยสีขาวเขียวหรือเขียวเหลือง นอกจากนี้ในบริเวณที่มี conidia จะสังเกตเห็นวงแหวนศูนย์กลาง และที่ด้านหลังของอาณานิคมสีจะเป็นสีเหลืองอำพันหรือเหลืองอมเขียว

การเพาะเลี้ยงเชื้อราไตรโคเดอร์มา ที่มา: agrotransfer.org

ในระดับกล้องจุลทรรศน์จะสังเกตเห็น conidiophores ที่สร้างขึ้น, ไฮยาลิน, กิ่งก้านและไม่เป็นเกลียวพวกมันจะปรากฏเป็นกลุ่มหรือโดดเดี่ยว phialides เป็นรูปลูกแพร์เดี่ยวหรือเป็นกลุ่มบวมในภาคกลางและบาง ๆ ที่ปลายยอด

มุมของการแทรกระหว่าง phialides และ conidiophores ถูกต้อง conidia เซลล์เดียวเป็นรูปสี่เหลี่ยมผืนผ้าหรือย่อยทรงกลมเรียบหรือเท่ากัน สีเขียวหรือสีไฮยาลินและมีอยู่เป็นจำนวนมากที่ apices ของ phialides

การทำสำเนา

เชื้อราไตรโคเดอร์มาไม่มีระยะเวลาการมีเพศสัมพันธ์ขั้นสูงพวกมันสืบพันธุ์ตามธรรมชาติโดยใช้สปอร์แบบไม่อาศัยเพศ วงจรชีวิตของ T. harzianum เริ่มต้นเมื่อสิ่งมีชีวิตเติบโตและแตกกิ่งก้านสาขาเหมือนเส้นใยเชื้อราเส้นผ่านศูนย์กลาง 5-10 ไมครอน

การสร้างสปอร์ของอวัยวะเพศเริ่มต้นเมื่อสปอร์ขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 3-5 ไมครอนถูกปล่อยออกมาเป็นจำนวนมาก ในทำนองเดียวกัน chlamydospores intercalated จะเกิดขึ้นทีละตัวแม้ว่าบางครั้งจะสังเกตเห็นหนองในเทียมสองตัวหรือมากกว่านั้น

กลไกการดำเนินการ

ผลการควบคุมของเชื้อราไตรโคเดอร์มาได้รับการตรวจสอบโดยกลไกต่างๆในการออกฤทธิ์ต่อการพัฒนาของเชื้อราไฟโตพาโทเจนิก ในบรรดากลไกหลักที่ดำเนินการโดยตรงคือการแย่งชิงพื้นที่และสารอาหาร mycoparasitism และ antibiosis

การควบคุมทางชีวภาพของเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมเพิ่มขึ้นจากความสามารถในการตั้งรกรากในไรโซสเฟียร์ของพืช นอกจากนี้กลไกต่างๆเช่นการหลั่งเอนไซม์และการผลิตสารยับยั้งจะทำหน้าที่เป็นผลของตัวควบคุมทางชีวภาพ

ในทางกลับกันมีกลไกที่การทำงานทางอ้อมก่อให้เกิดผลทางชีวภาพ ความสามารถในการกระตุ้นสารประกอบที่เกี่ยวข้องกับการต่อต้านการล้างพิษของสารพิษและการปิดการทำงานของเอนไซม์ในพืช

ความสามารถของเชื้อราในการอำนวยความสะดวกในการละลายขององค์ประกอบทางโภชนาการซึ่งไม่สามารถใช้ได้กับพืชในรูปแบบธรรมชาติถือเป็นกระบวนการที่ปรับปรุงสภาพทางโภชนาการของสิ่งแวดล้อมเพื่อจัดหาสารอาหารให้กับพืช

ในทำนองเดียวกันเมื่อมันพัฒนาภายใต้สภาวะที่เอื้ออำนวยมันสามารถที่จะตั้งรกรากในไรโซสเฟียร์ของพืชได้อย่างมากมายซึ่งช่วยให้สามารถสร้างสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยต่อการพัฒนาที่รุนแรงช่วยเพิ่มความทนทานต่อความเครียดของพืช

การแข่งขัน

การแข่งขันหมายถึงพฤติกรรมที่ไม่เท่าเทียมกันระหว่างบุคคลสองคนเพื่อจัดหาสิ่งที่ต้องการไม่ว่าจะเป็นสารตั้งต้นหรือสารอาหาร ความสำเร็จของการแข่งขันส่งผลให้ความสามารถของสิ่งมีชีวิตใดสิ่งหนึ่งเหนือกว่าความสามารถของอีกสิ่งหนึ่ง

เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมมีความสามารถในการเป็นปฏิปักษ์อย่างมากเนื่องจากมีอัตราการพัฒนาที่รวดเร็ว ผลการควบคุมทางชีวภาพได้รับการสนับสนุนจากการปรับตัวทางนิเวศวิทยาและความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะที่ไม่พึงประสงค์

นอกจากนี้ยังมีความสามารถในการระดมและใช้ประโยชน์จากสารอาหารในดินส่วนใหญ่ ได้แก่ ไนโตรเจนคาร์โบไฮเดรตและโพลีแซคคาไรด์ ด้วยวิธีนี้จะสามารถสร้างอาณานิคมในสิ่งแวดล้อมได้อย่างรวดเร็วป้องกันการแพร่กระจายของจุลินทรีย์อื่น ๆ ในที่อยู่อาศัยเดียวกัน

Mycoparasitism

Mycoparasitism หมายถึงปฏิสัมพันธ์ทางชีวภาพที่เป็นปฏิปักษ์กันระหว่างเชื้อราและเชื้อโรค กลไกนี้เกี่ยวข้องกับเอนไซม์นอกเซลล์ของผนังเซลล์ของเชื้อราปรสิต: ไคติเนสและเซลลูเลส

การกระทำนี้เกิดขึ้นในสี่ขั้นตอน ได้แก่ การเจริญเติบโตทางเคมีการรับรู้การยึดเกาะและการขดและกิจกรรมการร้องเพลง ในระยะสุดท้ายเชื้อราจะสร้างเอนไซม์ lytic นอกเซลล์ทำให้ผนังเซลล์ของเชื้อโรคเสื่อมโทรมและเอื้อให้เกิดการแทรกซึมของ hyphae

เชื้อราไตรโคเดอร์มาโจมตีเชื้อโรคพืช (Rhizoctonia sp สาเหตุของโรครากเน่า) เส้นใยเชื้อราไตรโคเดอร์มาแคบ ๆ รอบ ๆ เส้นใยกว้างของ Rhizoctonia ส่วนหลังจะยุบและตาย เชื้อราไตรโคเดอร์มาเป็นสารควบคุมทางชีวภาพ กำลังขยาย SEM: 2350x.

เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมในช่วงไมโคปาราซิติซึมจะเติบโตทางเคมีต่อเชื้อโรคขดลวดและแทรกซึมเข้าไปในลูกสาวของโฮสต์ ด้วยการสร้างเอนไซม์พิเศษและการย่อยสลายของผนังเซลล์ของเชื้อโรคทำให้ไฟโตพาโทเจนอ่อนแอลง

Mycoparasitism เป็นกลไกของการกระทำที่เป็นปฏิปักษ์ใน T. harzianum ขึ้นอยู่กับปัจจัยต่างๆ การพัฒนาของแต่ละขั้นตอนเกิดจากเชื้อโรคที่เกี่ยวข้องการกระทำทางชีวภาพหรือเนโครโทรฟิกของตัวต่อต้านและสภาพแวดล้อม

• การเจริญเติบโตทางเคมี:หมายถึงการเติบโตทางตรงในเชิงบวกของสิ่งมีชีวิตต่อสิ่งกระตุ้นทางเคมี เชื้อราไตรโคเดอร์มาตรวจพบการปรากฏตัวของเชื้อโรคและเส้นใยเจริญเติบโตและเข้าถึงร่างกายเพื่อตอบสนองต่อสิ่งกระตุ้นทางเคมี
• การรับทราบ:การศึกษาวิจัยระบุว่าเชื้อราไตรโคเดอร์มาเป็นตัวต่อต้านของไฟโตพาโทเคนเฉพาะ โมเลกุลเช่นเลคติน - คาร์โบไฮเดรดที่มีอยู่ในโฮสต์ทำให้มันไวต่อการถูกปรสิตโดยเชื้อราไตรโคเดอร์มา
• การยึดเกาะและการพันขดลวด:เชื้อราไตรโคเดอร์มามีความสามารถในการยึดติดกับโฮสต์สร้างโครงสร้างที่คล้ายตะขอและคล้ายตัวยึด กระบวนการนี้เกี่ยวข้องกับกระบวนการของเอนไซม์และความสัมพันธ์ที่เป็นปฏิปักษ์กันของน้ำตาลในผนังเชื้อรากับเลซิตินในผนังไฟโตพาโทเจน
• กิจกรรม Lytic:การย่อยสลายของผนังเซลล์ของไฟโตพาโทเจนเกิดขึ้นซึ่งอำนวยความสะดวกในการซึมผ่านของเส้นใยไตรโคเดอร์มา เอนไซม์ไลติคที่เกี่ยวข้องในกระบวนการนี้โดยพื้นฐานแล้วคือไคติเนสกลูคาเนสและโปรตีเอส

แอนติไบโอซิส

เป็นการกระทำโดยตรงของสารประกอบอินทรีย์ที่ระเหยได้หรือไม่ระเหยซึ่งผลิตโดยเชื้อราไตรโคเดอร์มาบนโฮสต์ที่อ่อนแอ T. harzianum สายพันธุ์ต่างๆผลิตยาปฏิชีวนะหรือสารพิษที่ยับยั้งการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์อื่น ๆ

การประยุกต์ใช้งาน

เชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในฐานะตัวควบคุมทางชีวภาพเนื่องจากการเจริญเติบโตและการพัฒนาอย่างรวดเร็ว นอกจากนี้ยังส่งเสริมเอนไซม์หลายชนิดที่สามารถย่อยสลายเชื้อราไฟโตพาโทเจนิกอื่น ๆ

เชื้อรานี้เป็นตัวแทนตามธรรมชาติไม่ก้าวร้าวกับพืชหรือดิน ใช้เป็นตัวควบคุมทางชีวภาพไม่รายงานความเป็นพิษต่อพืชและยังช่วยลดผลกระทบต่อสิ่งแวดล้อมเนื่องจากไม่มีสารเคมีในดิน

ผลของ biocontroller ของ T. harzianum ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมที่อุบัติการณ์ของ phytopathogens เกิดขึ้น วิธีการควบคุมและโหมดการใช้งานจะดำเนินการในโครงสร้างพื้นที่และพื้นที่ที่จะป้องกัน

โดยทั่วไปการควบคุมจะดำเนินการโดยการควบคุมการใช้งานกับเมล็ดพืชไปยังสารตั้งต้นในเมล็ดพันธุ์หรือลงดินโดยตรง การใช้ aspersions บนใบไม้ดอกไม้และผลไม้เป็นเรื่องปกติ และเมื่อไม่นานมานี้มีการศึกษาเพื่อป้องกันการโจมตีของเชื้อโรคหลังการเก็บเกี่ยว

การควบคุมโดยชีววิธีในเมล็ด

การรักษาเมล็ดพันธุ์ด้วย T. harzianum มีวัตถุประสงค์เพื่อปกป้องเมล็ดพันธุ์จากเชื้อโรคภายในหรือในดิน นอกจากนี้ควรให้ความคุ้มครองเมื่อเวลาผ่านไปส่วนใต้ดินของพืชใหม่เมื่อมันงอก

อันที่จริงเมื่อเมล็ดพันธุ์ถูกฉีดเชื้อด้วยเชื้อราแล้วมันก็สามารถที่จะตั้งรกรากในไรโซสเฟียร์ของพืชได้โดยอาศัยการควบคุมทางชีวภาพ นอกจากนี้ปริมาณเชื้อราที่ใช้กับเมล็ดยังต่ำกว่าเมื่อเทียบกับปริมาณที่จะนำไปใช้กับฟาร์ม

สำหรับการใช้เชื้อราไตรโคเดอร์มาบนเมล็ดจะใช้วิธีการต่างๆ ได้แก่ การใช้ผงแห้งการเตรียมทางชีวภาพในรูปแบบของการวางการละลายในดินแห้งหรือการเคลือบโดยการทำให้เป็นเม็ด

การควบคุมทางชีวภาพในดิน

ดินเป็นสภาพแวดล้อมที่เอื้อต่อการควบคุมเชื้อโรคด้วยเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัม ในความเป็นจริงไรโซสเฟียร์ของพืชเป็นสภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยที่สุดในการกระทำที่เป็นปรปักษ์กัน

การใช้เชื้อราบนเมล็ดจะดำเนินการเพื่อสร้างตัวควบคุมทางชีวภาพในบริเวณไรโซสเฟียร์ ดังนั้นการควบคุมทางชีวภาพในดินจึงเกี่ยวข้องโดยตรงกับการใช้เชื้อราบนเมล็ด

การเจริญเติบโตของเชื้อราไตรโคเดอร์มาในไรโซสเฟียร์ของพืช
ที่มา: agroingeniacanarias.com

วิธีการอื่น ๆ ได้แก่ การใช้งานโดยตรงกับร่องหรือการออกอากาศในเวลาปลูกหรือในระหว่างการทำความสะอาดและการปลูกพืช ในกรณีนี้จะใช้เป็นผงเม็ดหรือรวมเข้ากับการแก้ไขอินทรีย์

ควบคุมผิวใบ

การควบคุมทางชีวภาพด้วยเชื้อราไตรโคเดอร์มาในพื้นที่ทางใบเช่นดอกไม้ผลไม้และใบไม้ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม สารอาหารที่มีอยู่ต่ำการแปรผันของอุณหภูมิรังสีดวงอาทิตย์และลมเป็นเงื่อนไขที่ทำให้เชื้อราสร้างได้ยาก

ในการนี้สูตรที่ออกแบบมาเพื่อใช้ปฏิปักษ์ต้องมีสารยึดติดและสารอาหารที่เอื้อต่อการตั้งรกรากของเชื้อราไตรโคเดอร์มา ประสิทธิผลระดับปานกลางของวิธีนี้และต้นทุนที่สูงได้ส่งเสริมการศึกษากลยุทธ์การควบคุมใหม่ในระดับทางใบ

อ้างอิง

1. Argumedo-Deliria Rosalba, et al (2009) เชื้อราประเภทเชื้อราไตรโคเดอร์มาและความสัมพันธ์กับสารปนเปื้อนอินทรีย์และอนินทรีย์
2. Gato Cárdenas, Yohana (2010) วิธีการอนุรักษ์และการกำหนดเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมไรไฟ. Phytosanity, 14 (3), 189-195.
3. Infante Danay และคณะ (2009) กลไกการออกฤทธิ์ของเชื้อราไตรโคเดอร์มาต่อเชื้อราไฟโตพาโทจีนิก วารสารการคุ้มครองพันธุ์พืช, 24 (1), 14-21.
4. LópezMondéjarRubén (2011) การตรวจหาและการหาปริมาณของเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมและการประเมินฤทธิ์ทางชีวภาพในการควบคุมต่อการเกิดเชื้อราในหลอดเลือดด้วยแตงโมผ่านการใช้เครื่องมือระดับโมเลกุล (วิทยานิพนธ์ปริญญาเอก)
5. Romero-Arenas Omar, et al (2009) ลักษณะของเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมเป็นตัว จำกัด ในการเพาะเห็ดที่กินได้
6. Sandoval Vega, María Cristina, Noelting Zenobio, María Cristina Isabel (2011) การผลิต Trichoderma harzianum Rifai conidia ในสื่อการคูณสองชนิด PHYTOSANITY ISSN 1562-3009
7. Vasquez CárdenasJuliánAndrés (2010) การศึกษาคุณลักษณะทางจุลชีววิทยาและการผลิตเชื้อราไตรโคเดอร์มาฮาร์เซียนัมและเชื้อราไตรโคเดอร์มาเวอร์ไรด์ในพืชผล (วิทยานิพนธ์ปริญญาโท).