TRANSPOSONS: ประเภทและลักษณะ - GEOGRAFÍA

transposonหรือ transposable องค์ประกอบชิ้นส่วนของดีเอ็นเอที่สามารถเปลี่ยนสถานที่ในจีโนม เหตุการณ์ของการเคลื่อนย้ายเรียกว่าการย้ายตำแหน่งและสามารถย้ายจากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกตำแหน่งหนึ่งภายในโครโมโซมเดียวกันหรือเปลี่ยนโครโมโซม มีอยู่ในจีโนมทั้งหมดและมีจำนวนมาก พวกเขาได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางในแบคทีเรียยีสต์แมลงหวี่และข้าวโพด

องค์ประกอบเหล่านี้แบ่งออกเป็นสองกลุ่มโดยคำนึงถึงกลไกการเคลื่อนย้ายขององค์ประกอบ ดังนั้นเราจึงมี retrotransposons ที่ใช้ RNA intermediate (ribonucleic acid) ในขณะที่กลุ่มที่สองใช้ DNA intermediate กลุ่มหลังคือกลุ่มประสาทสัมผัสที่เข้มงวด

มีการค้นพบ "ยีนกระโดด" หรือทรานส์โพซอนในข้าวโพดเลี้ยงสัตว์ (Zea mays) ที่มา: pixabay.com

การจำแนกประเภทล่าสุดและละเอียดมากขึ้นใช้โครงสร้างทั่วไปขององค์ประกอบการมีอยู่ของลวดลายที่คล้ายกันและเอกลักษณ์และความคล้ายคลึงกันของ DNA และกรดอะมิโน ด้วยวิธีนี้จะมีการกำหนดคลาสย่อยครอบครัวและครอบครัวย่อยขององค์ประกอบที่เปลี่ยนถ่ายได้

มุมมองทางประวัติศาสตร์

ต้องขอบคุณการตรวจสอบในข้าวโพดเลี้ยงสัตว์ (Zea mays) โดย Barbara McClintock ในช่วงกลางทศวรรษที่ 1940 มุมมองแบบดั้งเดิมที่ยีนแต่ละตัวมีตำแหน่งคงที่บนโครโมโซมเฉพาะและสถานที่คงที่ในจีโนมสามารถแก้ไขได้

การทดลองเหล่านี้ทำให้เห็นชัดเจนว่าองค์ประกอบบางอย่างมีความสามารถในการเปลี่ยนตำแหน่งจากโครโมโซมหนึ่งไปยังอีกโครโมโซม

ในขั้นต้น McClintock เป็นผู้บัญญัติศัพท์คำว่า "องค์ประกอบการควบคุม" เนื่องจากพวกมันควบคุมการแสดงออกของยีนที่ใส่เข้าไป องค์ประกอบต่อมาเรียกว่ายีนกระโดดยีนเคลื่อนที่องค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่และทรานส์โพซอน

เป็นเวลานานปรากฏการณ์นี้ไม่ได้รับการยอมรับจากนักชีววิทยาทุกคนและได้รับการปฏิบัติด้วยความสงสัย วันนี้องค์ประกอบของมือถือได้รับการยอมรับอย่างเต็มที่

ในอดีตการถ่ายโอนข้อมูลถือเป็นกลุ่มดีเอ็นเอที่ "เห็นแก่ตัว" หลังจากทศวรรษที่ 1980 มุมมองนี้เริ่มเปลี่ยนไปเนื่องจากสามารถระบุปฏิสัมพันธ์และผลกระทบของทรานส์โพซอนที่มีต่อจีโนมได้จากมุมมองเชิงโครงสร้างและหน้าที่

ด้วยเหตุผลเหล่านี้แม้ว่าการเคลื่อนย้ายขององค์ประกอบอาจทำให้เกิดอันตรายได้ในบางกรณี แต่ก็มีประโยชน์สำหรับประชากรของสิ่งมีชีวิต - คล้ายกับ "ปรสิตที่มีประโยชน์"

ลักษณะทั่วไป

Transposons เป็นชิ้นส่วนของ DNA ที่ไม่ต่อเนื่องซึ่งมีความสามารถในการเคลื่อนย้ายภายในจีโนม (เรียกว่าจีโนม "โฮสต์") โดยทั่วไปจะสร้างสำเนาของตัวมันเองในระหว่างกระบวนการระดม ความเข้าใจเกี่ยวกับทรานส์โพซอนลักษณะและบทบาทของพวกมันในจีโนมเปลี่ยนไปในช่วงหลายปีที่ผ่านมา

ผู้เขียนบางคนพิจารณาว่า“ องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้” เป็นคำที่ใช้กำหนดยีนที่มีลักษณะหลากหลาย สิ่งเหล่านี้ส่วนใหญ่มีลำดับที่จำเป็นสำหรับการขนย้ายเท่านั้น

แม้ว่าพวกเขาทั้งหมดจะมีลักษณะของความสามารถในการเคลื่อนที่ไปรอบ ๆ จีโนม แต่บางส่วนก็สามารถทิ้งสำเนาของตัวเองไว้ที่เดิมซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ในจีโนม

ความอุดมสมบูรณ์

การจัดลำดับสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกัน (จุลินทรีย์พืชสัตว์และอื่น ๆ ) แสดงให้เห็นว่าองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตแทบทุกชนิด

Transposons มีมากมาย ในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังพวกมันครอบครองตั้งแต่ 4 ถึง 60% ของสารพันธุกรรมทั้งหมดของสิ่งมีชีวิตและในสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและในปลากลุ่มหนึ่งการขนถ่ายมีความหลากหลายมาก มีกรณีที่รุนแรงเช่นข้าวโพดที่ทรานโพพอนประกอบไปด้วยจีโนมของพืชเหล่านี้มากกว่า 80%

ในมนุษย์องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ถือเป็นส่วนประกอบที่มีอยู่มากที่สุดในจีโนมโดยมีจำนวนมากเกือบ 50% แม้จะมีความอุดมสมบูรณ์ที่น่าทึ่ง แต่บทบาทที่พวกเขาเล่นในระดับพันธุกรรมยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างเต็มที่

ในการสร้างตัวเลขเปรียบเทียบนี้ให้พิจารณาลำดับดีเอ็นเอการเข้ารหัส สิ่งเหล่านี้ถูกถ่ายทอดเป็น RNA ของผู้ส่งสารซึ่งในที่สุดก็ถูกแปลเป็นโปรตีน ในบิชอพ DNA การเข้ารหัสประกอบด้วยเพียง 2% ของจีโนม

ประเภทของการถ่ายเท

โดยทั่วไปองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้จะถูกจัดประเภทตามวิธีที่พวกมันเคลื่อนที่ผ่านจีโนม ดังนั้นเราจึงมีสองประเภท: องค์ประกอบของคลาส 1 และของคลาส 2

คลาส 1 รายการ

พวกเขาเรียกอีกอย่างว่าองค์ประกอบ RNA เนื่องจากองค์ประกอบดีเอ็นเอในจีโนมถูกถอดความเป็นสำเนาของ RNA จากนั้นสำเนา RNA จะถูกแปลงกลับไปเป็น DNA อื่นที่ใส่เข้าไปในไซต์เป้าหมายของจีโนมของโฮสต์

พวกเขาเรียกอีกอย่างว่าองค์ประกอบย้อนยุคเนื่องจากการเคลื่อนไหวของพวกมันเกิดจากการไหลย้อนกลับของข้อมูลทางพันธุกรรมจาก RNA ไปยัง DNA

จำนวนขององค์ประกอบประเภทนี้ในจีโนมมีมากมายมหาศาล ตัวอย่างเช่นลำดับ Alu ในจีโนมมนุษย์

การจัดเรียงใหม่เป็นประเภทจำลองกล่าวคือลำดับยังคงเหมือนเดิมหลังจากเกิดปรากฏการณ์

คลาส 2 รายการ

องค์ประกอบของคลาส 2 เรียกว่าองค์ประกอบดีเอ็นเอ หมวดหมู่นี้รวมถึงการขนย้ายที่เคลื่อนย้ายจากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งโดยไม่จำเป็นต้องมีตัวกลาง

การเปลี่ยนตำแหน่งอาจเป็นประเภทจำลองเช่นในกรณีขององค์ประกอบคลาส I หรืออาจเป็นแบบอนุรักษ์นิยม: องค์ประกอบถูกแบ่งออกในเหตุการณ์ดังนั้นจำนวนขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้จะไม่เพิ่มขึ้น สิ่งของที่พบโดย Barbara McClintock เป็นของคลาส 2

การขนย้ายมีผลต่อโฮสต์อย่างไร?

ดังที่เราได้กล่าวไปแล้วทรานสโพซอนเป็นองค์ประกอบที่สามารถเคลื่อนที่ภายในโครโมโซมเดียวกันหรือข้ามไปยังองค์ประกอบอื่น อย่างไรก็ตามเราต้องถามว่าความฟิตของแต่ละคนได้รับผลกระทบอย่างไรจากเหตุการณ์การขนย้าย โดยพื้นฐานแล้วขึ้นอยู่กับพื้นที่ที่มีการเคลื่อนย้ายองค์ประกอบ

ดังนั้นการเคลื่อนย้ายสามารถส่งผลกระทบในเชิงบวกหรือเชิงลบต่อโฮสต์ไม่ว่าจะโดยการยกเลิกการทำงานของยีนการปรับเปลี่ยนการแสดงออกของยีนหรือการทำให้เกิดการรวมตัวกันใหม่อย่างผิดกฎหมาย

หากความฟิตของโฮสต์ลดลงอย่างมากสิ่งนี้จะมีผลต่อทรานส์โพซอนเนื่องจากการอยู่รอดของสิ่งมีชีวิตนั้นมีความสำคัญต่อการคงอยู่

ดังนั้นจึงเป็นไปได้ที่จะระบุกลยุทธ์บางอย่างในโฮสต์และในการขนย้ายที่ช่วยลดผลเสียของการขนย้ายทำให้เกิดความสมดุล

ตัวอย่างเช่น transposons บางส่วนมักจะแทรกเข้าไปในบริเวณที่ไม่จำเป็นของจีโนม ดังนั้นผลกระทบของซีรีส์อาจน้อยที่สุดเช่นเดียวกับในภูมิภาคเฮเทอโรโครมาติน

ในด้านโฮสต์กลยุทธ์รวมถึง DNA methylation ซึ่งช่วยลดการแสดงออกขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ นอกจากนี้ RNA ที่รบกวนบางอย่างอาจมีส่วนช่วยในงานนี้

ผลกระทบทางพันธุกรรม

การขนย้ายนำไปสู่ผลกระทบทางพันธุกรรมพื้นฐานสองประการ ก่อนอื่นพวกมันทำให้เกิดการกลายพันธุ์ ตัวอย่างเช่น 10% ของการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมทั้งหมดในเมาส์เป็นผลมาจากการจัดเรียงองค์ประกอบย้อนกลับซึ่งส่วนใหญ่เป็นการเข้ารหัสหรือขอบเขตการกำกับดูแล

ประการที่สองการขนย้ายส่งเสริมเหตุการณ์การรวมตัวกันใหม่อย่างผิดกฎหมายส่งผลให้เกิดการสร้างยีนใหม่หรือโครโมโซมทั้งหมดซึ่งโดยทั่วไปจะมีการลบสารพันธุกรรมไปด้วย คาดว่า 0.3% ของความผิดปกติทางพันธุกรรมในมนุษย์ (เช่นมะเร็งเม็ดเลือดขาวที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรม) เกิดขึ้นด้วยวิธีนี้

การลดความฟิตของโฮสต์เนื่องจากการกลายพันธุ์ที่เป็นอันตรายเชื่อว่าเป็นสาเหตุหลักที่ทำให้องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ไม่มากไปกว่าที่เป็นอยู่แล้ว

หน้าที่ขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้

เดิมที Transposons ถูกคิดว่าเป็นจีโนมของปรสิตที่ไม่มีหน้าที่ในโฮสต์ ปัจจุบันเนื่องจากความพร้อมใช้งานของข้อมูลจีโนมทำให้ได้รับความสนใจมากขึ้นกับหน้าที่ที่เป็นไปได้และบทบาทของทรานส์โพซอนในวิวัฒนาการของจีโนม

ลำดับการกำกับดูแลบางส่วนได้มาจากองค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้และได้รับการอนุรักษ์ไว้ในวงศ์ตระกูลต่างๆของสัตว์มีกระดูกสันหลังนอกเหนือจากการรับผิดชอบต่อการวิวัฒนาการใหม่ ๆ

บทบาทในวิวัฒนาการของจีโนม

จากการวิจัยเมื่อเร็ว ๆ นี้ทรานสโพซอนมีผลกระทบอย่างมากต่อสถาปัตยกรรมและวิวัฒนาการของจีโนมของสิ่งมีชีวิตอินทรีย์

ในระดับเล็ก transposons สามารถไกล่เกลี่ยการเปลี่ยนแปลงในกลุ่มการเชื่อมโยงแม้ว่าอาจมีผลกระทบที่เกี่ยวข้องมากขึ้นเช่นการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างอย่างมากในรูปแบบจีโนมเช่นการลบการทำซ้ำการผกผันการทำซ้ำและการเปลี่ยนตำแหน่ง

Transposons ถือเป็นปัจจัยที่สำคัญมากที่กำหนดขนาดของจีโนมและองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิตในยูคาริโอต ในความเป็นจริงมีความสัมพันธ์เชิงเส้นระหว่างขนาดของจีโนมและเนื้อหาขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้

ตัวอย่าง

Transposons ยังสามารถนำไปสู่วิวัฒนาการที่ปรับตัวได้ ตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดของการมีส่วนร่วมของ transposons คือวิวัฒนาการของระบบภูมิคุ้มกันและการควบคุมการถอดเสียงผ่านองค์ประกอบที่ไม่ได้เข้ารหัสในรกและในสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังแอนติบอดีจำนวนมากถูกสร้างขึ้นโดยยีนที่มีลำดับสามลำดับ (V, D และ J) ลำดับเหล่านี้ถูกแยกออกจากกันทางกายภาพในจีโนม แต่จะมารวมกันในระหว่างการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันผ่านกลไกที่เรียกว่าการรวมตัวกันใหม่ของ VDJ

ในช่วงปลายทศวรรษ 1990 นักวิจัยกลุ่มหนึ่งพบว่าโปรตีนที่รับผิดชอบในการแยก VDJ ถูกเข้ารหัสโดยยีน RAG1 และ RAG2 สิ่งเหล่านี้ขาดอินตรอนและอาจทำให้เกิดการย้ายลำดับที่เฉพาะเจาะจงไปยังเป้าหมายดีเอ็นเอ

การขาดอินตรอนเป็นลักษณะทั่วไปของยีนที่ได้จากการรีโทรทรานสโพสิตของสารอาร์เอ็นเอ ผู้เขียนของการศึกษานี้เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่าระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์มีกระดูกสันหลังเกิดขึ้นเนื่องจากทรานส์โพซอนที่มีบรรพบุรุษของยีน RAG1 และ RAG2

คาดว่ามีการแทรกซึมราว 200,000 ครั้งในสายเลือดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

อ้างอิง

Ayarpadikannan, S. , & Kim, HS (2014). ผลกระทบขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ในวิวัฒนาการของจีโนมและความไม่แน่นอนทางพันธุกรรมและผลกระทบต่อโรคต่างๆ Genomics & Informatics, 12 (3), 98-104.
ฟินเนแกนดีเจ (1989) องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ของยูคาริโอตและวิวัฒนาการของจีโนม แนวโน้มทางพันธุศาสตร์, 5, 103-107
Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม Macmillan
Kidwell, MG, & Lisch, DR (2000) องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้และวิวัฒนาการของจีโนมของโฮสต์ แนวโน้มของระบบนิเวศและวิวัฒนาการ, 15 (3), 95-99.
Kidwell, MG, & Lisch, DR (2001). มุมมอง: องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ดีเอ็นเอของกาฝากและวิวัฒนาการของจีโนม วิวัฒนาการ, 55 (1), 1-24.
Kim, YJ, Lee, J. , & Han, K. (2012). องค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้: ไม่มี 'DNA ขยะ' อีกต่อไป Genomics & Informatics, 10 (4), 226-33.
Muñoz-López, M. , & García-Pérez, JL (2010) การถ่ายโอนดีเอ็นเอ: ธรรมชาติและการประยุกต์ใช้ในจีโนมิกส์ จีโนมิกส์ปัจจุบัน, 11 (2), 115-28.
Sotero-Caio, CG, Platt, RN, Suh, A. , & Ray, DA (2017) วิวัฒนาการและความหลากหลายขององค์ประกอบที่เคลื่อนย้ายได้ในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ชีววิทยาและวิวัฒนาการของจีโนม, 9 (1), 161-177.

TRANSPOSONS: ประเภทและลักษณะ - GEOGRAFÍA - 2026