Tonoplastเป็นคำที่ใช้ในทางชีววิทยาเพื่อระบุเยื่อภายในของแวคิวโอลในเซลล์พืช Tonoplast มีความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกได้และล็อคน้ำไอออนและตัวถูกละลายภายในแวคิวโอล
มีการศึกษาอย่างละเอียดถี่ถ้วนเกี่ยวกับองค์ประกอบระดับโมเลกุลของโทโนพลาสต์เนื่องจากโปรตีนตัวพาที่อยู่ในเยื่อหุ้มเหล่านี้ควบคุมการเจริญเติบโตของพืชความเครียดต่อความเค็มและการผึ่งให้แห้งและความไวต่อเชื้อโรค
โทนพลาสต์ของเซลล์พืช (ที่มา: Mariana Ruiz จาก Wikimedia Commons)
โดยทั่วไปแวคิวโอลที่โทโนพลาสต์ประกอบด้วย 57.2% ของปริมาตรเซลล์ทั้งหมดในพืช อย่างไรก็ตามเปอร์เซ็นต์นี้อาจแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับวิถีชีวิตโดยปกติแล้วพืชจำพวกกระบองเพชรและทะเลทรายที่มีขนาดเล็กหรือใหญ่กว่า
ในพืชบางชนิดแวคิวโอลที่คั่นด้วยโทโนพลาสต์สามารถครอบครองได้ถึง 90% ของปริมาตรภายในของเซลล์พืชทั้งหมด
เนื่องจากมีส่วนเกี่ยวข้องกับการสัญจรของโมเลกุลไอออนและเอนไซม์ระหว่างไซโตซอลและภายในแวคิวโอลอย่างต่อเนื่องโทโนพลาสต์จึงอุดมไปด้วยโปรตีนตัวขนส่งช่องทางและ aquaporins (รูพรุนหรือช่องที่น้ำไหลผ่าน)
ถุงภายในจำนวนมากเช่นฟาโกโซมหรือถุงขนย้ายจะหลอมรวมกับโทโนพลาสต์เพื่อฝากเนื้อหาไว้ในแวคิวโอลซึ่งส่วนประกอบที่เป็นส่วนประกอบสามารถย่อยสลายและรีไซเคิลได้
นักเทคโนโลยีชีวภาพมุ่งเน้นความพยายามของพวกเขาในเทคนิคที่จำเป็นในการผสมผสานในพืชที่มีความสนใจทางการค้าเช่นข้าวสาลีและข้าวโทโนพลาสต์ที่มีลักษณะของพืชที่ทนต่อความเครียดจากเกลือ
ลักษณะเฉพาะ
โทโนพลาสต์ประกอบด้วยโปรตีนและไขมันส่วนใหญ่จัดอยู่ในรูปของ lipid bilayer คล้ายกับเมมเบรนในพลาสมาของเซลล์มากหรือน้อย อย่างไรก็ตามเมื่อเปรียบเทียบกับเยื่อหุ้มเซลล์อื่น ๆ จะมีโปรตีนและไขมันที่เป็นเอกลักษณ์ในองค์ประกอบ
เมมเบรนแวคิวโอลาร์ (โทโนพลาสต์) ประกอบด้วยไขมันและสเตอรอลที่เป็นกลาง 18% ไกลโคลิปิด 31% และฟอสโฟลิปิด 51% โดยปกติแล้วกรดไขมันที่มีอยู่ในลิพิดที่ก่อตัวเป็น bilayer จะอิ่มตัวอย่างสมบูรณ์นั่นคือไม่มีพันธะคู่
แวคิวโอลขนาดใหญ่ที่กำหนดโดยโทโนพลาสต์เริ่มต้นจากชุดของแวคิวโอลขนาดเล็กหลายตัวที่สังเคราะห์ในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมต่อมาโปรตีนจากอุปกรณ์กอลจิจะรวมอยู่ในพวกมัน
แผนผังของแวคิวโอลกลางของเซลล์พืช (ที่มา: ฉันเป็นผู้เขียน: Gevictor ผ่าน Wikimedia Commons)
โปรตีนจากเครื่องมือ Golgi คือช่องทางเอนไซม์ตัวลำเลียงและโปรตีนโครงสร้างและไกลโคโปรตีนที่ยึดซึ่งจะอยู่ในตำแหน่งในโทโนพลาสต์
แวคิวโอลขนาดเล็กทั้งหมดหลอมรวมและจัดระเบียบอย่างช้าๆและก้าวหน้าจนกระทั่งสร้างโทโนพลาสต์ที่ก่อให้เกิดแวคิวโอลขนาดใหญ่ซึ่งส่วนใหญ่เต็มไปด้วยน้ำและไอออน กระบวนการนี้เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตทั้งหมดของอาณาจักร Plantae ดังนั้นเซลล์พืชทั้งหมดจึงมีโทโนพลาสต์
Tonoplast เช่นเดียวกับ mitochondrial lipid bilayer มีโครงสร้างของปั๊มโปรตอนหลักสองประเภทคือ ATPase และ pyrophosphatase ซึ่งทำให้ภายในแวคิวโอลมี pH เป็นกรด
คุณสมบัติ
หน้าที่หลักของโทโนพลาสต์คือการทำหน้าที่เป็นตัวกั้นกึ่งสังเคราะห์โดยกำหนดช่องว่างที่ประกอบด้วยแวคิวโอลและแยกออกจากส่วนที่เหลือของเนื้อหาไซโตโซลิก
“ ความสามารถในการซึมผ่านแบบกึ่ง” นี้ถูกใช้โดยเซลล์พืชเพื่อ turgor การควบคุม pH การเจริญเติบโตและหน้าที่อื่น ๆ อีกมากมาย
Turgor และศักยภาพของน้ำ
หน้าที่ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดของโทโนพลาสต์ในพืชคือการควบคุมเซลล์ turgor ความเข้มข้นของไอออนและน้ำที่พบในแวคิวโอลจะเข้าร่วมโดยผ่านศักย์ความดัน (Ψp) ในศักย์ของน้ำ (Ψ) เพื่อให้โมเลกุลของน้ำเข้าหรือออกจากภายในเซลล์
เนื่องจากการมีอยู่ของโทโนพลาสต์จึงสร้างศักย์ความดัน (Ψp) ที่เกิดขึ้นจากโปรโตพลาสต์ (เยื่อหุ้มพลาสมา) บนผนังเซลล์ในเซลล์ แรงนี้ได้รับค่าที่เป็นบวกเมื่อแวคิวโอลออกแรงดันโปรโตพลาสต์และในทางกลับกันจะเกิดขึ้นที่ผนังเซลล์
เมื่อน้ำออกจากแวคิวโอลผ่านโทโนพลาสต์และออกจากเซลล์พืชแวคิวโอลจะเริ่มหดตัวและเทอร์กอร์ของเซลล์จะสูญเสียไปทำให้ได้ค่าศักย์ความดัน (Ψp) ใกล้เคียงกับศูนย์และแม้แต่ลบ
กระบวนการนี้เรียกว่า incipient plasmolysis และเป็นสิ่งที่ก่อให้เกิดการเหี่ยวแห้งที่เราสังเกตได้ในพืช
เมื่อพืชเหี่ยวเฉาความสามารถในการออสโมติกของเซลล์ (Ψp) จะเพิ่มขึ้นเนื่องจากเมื่อความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออน (K +) ภายในเซลล์มีมากกว่าความเข้มข้นของตัวถูกละลายภายนอกน้ำจะเคลื่อนเข้าด้านใน
โพแทสเซียมไอออน (K +) เหล่านี้ส่วนใหญ่พบในแวคิวโอลและร่วมกับไอออนของไซโทซอลมีหน้าที่สร้างศักยภาพในการออสโมติก (Ψp) Tonoplast สามารถซึมผ่านไปยังไอออนโพแทสเซียมเหล่านี้ได้เนื่องจาก ATPase ที่มีอยู่ในโครงสร้าง
การบำรุงรักษา PH
ATPases ในโทโนพลาสต์รักษาระดับโปรตอนให้คงที่ระหว่างไซโตซอลและภายในแวคิวโอล
ATPases ของเยื่อหุ้มเซลล์รากถูกกระตุ้นโดยการมีโพแทสเซียมไอออน (K +) ซึ่งจะแนะนำโพแทสเซียมไอออน (K +) และขับไล่โปรตอน (H +) ในทางตรงกันข้าม ATPases ที่พบในโทโนพลาสต์จะทำงานเมื่อมีคลอรีน (Cl-) ในไซโตซอล
สิ่งเหล่านี้ควบคุมความเข้มข้นของไอออนคลอรีนภายใน (Cl-) และไฮโดรเจน (H +) ATPases ทั้งสองทำงานในรูปแบบของ "เกม" เพื่อควบคุม pH ในไซโตซอลของเซลล์พืชไม่ว่าจะเพิ่มหรือลด pH ให้มี pH 7 หรือสูงกว่าในไซโตซอล
เมื่อมีโปรตอน (H +) ที่มีความเข้มข้นสูงมากในไซโตซอล ATPase ของเยื่อหุ้มเซลล์จะแนะนำโพแทสเซียมไอออน (K +); ในขณะที่ ATPase ของโทโนพลาสต์ดูดไอออนคลอรีน (Cl-) และไฮโดรเจน (H +) จากไซโตซอลเข้าสู่แวคิวโอล
การสะสมของไอออน
Tonoplast มีปั๊มโปรตอนหลักหลายประเภท นอกจากนี้ยังมีช่องทางลำเลียงแคลเซียมไอออน (Ca +) ไฮโดรเจนไอออน (H +) และไอออนอื่น ๆ ที่เฉพาะเจาะจงสำหรับพืชแต่ละชนิด
ATPases ปั๊มโปรตอน (H +) เข้าไปในแวคิวโอลทำให้ลูเมนได้รับ pH ที่เป็นกรดโดยมีค่าระหว่าง 2 ถึง 5 และประจุบางส่วนที่เป็นบวก ปั๊มเหล่านี้ไฮโดรไลซ์ ATP ในไซโตซอลและนำโปรตอน (H +) เข้าสู่ลูเมนของแวคิวโอลผ่านรูพรุน
ไพโรฟอสฟาเตสเป็น "ปั๊ม" ประเภท Tonoplast อีกชนิดหนึ่งที่นำโปรตอน (H +) เข้าสู่แวคิวโอล แต่ทำได้โดยการไฮโดรไลซิสของไพโรฟอสเฟต (PPi) ปั๊มนี้มีลักษณะเฉพาะสำหรับพืชและขึ้นอยู่กับไอออน Mg ++ และ K +
ATPase อีกประเภทหนึ่งสามารถพบได้ในโทโนพลาสต์ที่ปั๊มโปรตอนเข้าไปในไซโตซอลและนำแคลเซียมไอออน (Ca ++) เข้าไปในแวคิวโอล แคลเซียม (Ca ++) ถูกใช้เป็นตัวส่งสารภายในเซลล์และลูเมนของแวคิวโอลถูกใช้เป็นตัวฝากสำหรับไอออนเหล่านี้
บางทีโปรตีนที่มีมากที่สุดในโทโนพลาสต์อาจเป็นช่องแคลเซียมซึ่งจะช่วยให้แคลเซียมออก (Ca +) ที่ ATPases ของเมมเบรนออกมา
ในปัจจุบันมีการระบุปั๊มหลักหรือตัวขนส่งประเภท ABC (จากการประเมิน A TP-B inding C ภาษาอังกฤษ) ที่สามารถนำไอออนอินทรีย์ขนาดใหญ่เข้าสู่แวคิวโอล (เช่นกลูตาไธโอนเป็นต้น)
อ้างอิง
- บลัมวาลด์, E. (1987). Tonoplast vesicles เป็นเครื่องมือในการศึกษาการขนส่งไอออนที่แวคิวโอลของพืช สรีรวิทยา Plantarum, 69 (4), 731-734
- Dean, JV, Mohammed, LA, & Fitzpatrick, T. (2005) การก่อตัวการแปลวาคูโอลาร์และการขนส่งโทโนพลาสต์ของคอนจูเกตกลูโคสของกรดซาลิไซลิกในวัฒนธรรมระงับเซลล์ยาสูบ โรงงาน, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L. และ Chrispeels, MJ (1993) Tonoplast และโปรตีนแวคิวโอลาร์ที่ละลายน้ำได้ถูกกำหนดเป้าหมายโดยกลไกที่แตกต่างกัน เซลล์พืช, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE, & Rogers, JC (1999) ไอโซฟอร์มโปรตีนภายใน Tonoplast เป็นเครื่องหมายสำหรับฟังก์ชันแวคิวโอลาร์ เซลล์พืช, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U. , Gassert, B. , Frommer, WB, & von Wirén, N. (2003) การขนส่งยูเรียโดยโปรตีนภายในโทโนพลาสต์ที่ควบคุมด้วยไนโตรเจนใน Arabidopsis สรีรวิทยาของพืช, 133 (3), 1220-1228.
- เพสราคี, ม. (2557). คู่มือสรีรวิทยาของพืชและพืช CRC Press.
- Taiz, L. , Zeiger, E. , Møller, IM, & Murphy, A. (2015). สรีรวิทยาและพัฒนาการของพืช