- ลักษณะทั่วไป
- รูปร่าง
- กล้ามเนื้อ
- แลกเปลี่ยนก๊าซ
- ระบบทางเดินอาหาร
- ระบบประสาท
- กลยุทธ์การปรับตัว
- Anabiosis และการสร้างถุงน้ำ
- Cryptobiosis และระยะบาร์เรล
- แอนไฮโดรไบโอซิส
- ทนต่อสภาวะที่รุนแรง
- บทบาทต่อระบบนิเวศของการยั่วยุและขั้นตอนของถัง
- แหล่งที่อยู่อาศัย
- ความพร้อมของน้ำ
- การกระจายทางภูมิศาสตร์กว้าง
- ตัวอย่างสายพันธุ์ Tardigrade
- ความหนาแน่นของประชากรต่ำ
- ประเภทของ tardigrades
- ไฟลัมทาร์ดิกราดา
- อาหารการกิน
- อาหาร
- กระบวนการให้อาหาร
- การทำสำเนา
- ทางเพศ
- Asexual โดย parthenogenesis
- ไข่
- อ้างอิง
tardigradesเป็นสัตว์กล้องจุลทรรศน์ความยาวระหว่าง 0.05 และ 0.5 มม แต่ได้รับรายงาน "ยักษ์" 1.7mm พวกมันเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังส่วนโปรโตสโตมที่แบ่งส่วนลักษณะของหมีตัวเล็ก ๆ ที่มีขาหนาสี่คู่พร้อมกรงเล็บและเคลื่อนไหวจากด้านหนึ่งไปอีกด้านหนึ่งด้วยความหนักเบา
พวกเขาได้รับการอธิบายเป็นครั้งแรกโดย Johann A. สภาพแวดล้อมทุกประเภท
รูปที่ 1. tardigrade สำหรับผู้ใหญ่ ที่มา: Goldstein lab - tardigrades, Wikimedia Commons
แม้ว่าความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของพวกเขาจะยังคงเป็นข้อพิพาทเนื่องจากมีลักษณะของ annelid และ arthropod รวมกัน แต่ก็สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นของไฟลัม Tardigrada
เช่นเดียวกับสัตว์ขาปล้องทาร์ดิกราดมีหนังกำพร้าชั้นนอกบาง ๆ ที่ป้องกันซึ่งพวกมันจะหลั่งออกมาเป็นระยะ ๆ (กระบวนการที่เป็นสื่อกลางโดยฮอร์โมนเอสเตียรอยด์โปรสเตียรอยด์) ทำให้พวกมันสามารถอยู่รอดจากการผึ่งให้แห้งได้ อย่างไรก็ตามพวกมันมีอวัยวะที่ไม่ประกบด้วยที่หนีบซึ่งแตกต่างจากสัตว์ขาปล้องที่มีข้อต่อ
ลักษณะทั่วไป
รูปร่าง
Tardigrades นำเสนอร่างกายที่มีสมมาตรแบบทวิภาคีโดยทั่วไปจะมีด้านหลังที่โค้งมนและแบนโดยมีขาหน้าท้องสี่คู่ที่ปิดท้ายด้วยกรงเล็บซึ่งรูปร่างลักษณะมีความสำคัญต่อการจำแนกประเภท
การแบ่งส่วนของร่างกายไม่สามารถแยกออกได้อย่างชัดเจน แต่ส่วนหัวตามด้วยลำต้นสามส่วนแต่ละส่วนมีขาคู่หนึ่งนอกเหนือจากส่วนหางสุดท้ายโดยมีขาคู่ที่สี่ยื่นออกไปด้านหลัง
ร่างกายถูกปกคลุมด้วยหนังกำพร้าชั้นบาง ๆ ที่พวกมันหลั่งออกมาและหลายชนิดมีแผ่นหลังและด้านข้าง
tardigrades สำหรับผู้ใหญ่ที่ไม่ใช่สัตว์ทะเลสามารถมีสีสันได้โดยมีเฉดสีชมพูสีเขียวสีม่วงสีเหลืองสีแดงสีเทาและสีดำ
กล้ามเนื้อ
Tardigrades มีกล้ามเนื้อเรียบและมีลายโดยแถบกล้ามเนื้อส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์เดียวหรือเซลล์ขนาดใหญ่สองสามเซลล์ เหล่านี้สร้างชุดกล้ามเนื้อที่เป็นปฏิปักษ์กันซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวของคุณทีละขั้นตอน
แลกเปลี่ยนก๊าซ
การแลกเปลี่ยนก๊าซเช่นออกซิเจนขึ้นอยู่กับการแพร่กระจายผ่านร่างกายของคุณ
ระบบทางเดินอาหาร
ระบบย่อยอาหารของ tardigrades ประกอบด้วยท่อปากหลอดคอหอยกล้ามเนื้อกระเปาะและสไตเล็ตปูนคู่หนึ่งที่ใช้เจาะพืชหรือร่างกายสัตว์ขนาดเล็กอื่น ๆ จากนั้นดูดสิ่งที่มีอยู่
ทาร์ดิกราดที่กินเนื้อเป็นอาหารและกินไม่เลือกมีปากที่อยู่ด้านหน้าในขณะที่สัตว์กินพืชและสัตว์ที่มีรูปร่างคล้ายสัตว์มีปากหน้าท้อง
คอหอยสื่อสารกับหลอดอาหารซึ่งจะเปิดเข้าไปในลำไส้ใหญ่ตรงกลางและลำไส้ใหญ่สั้น (cloaca หรือ rectum) ซึ่งจะนำไปสู่ทวารหนักในที่สุด
รูปที่ 2. Tardigrade ที่มา: Frank Fox ที่ http://www.mikro-foto.de
ระบบประสาท
ระบบประสาทของ tardigrades เป็น metameric คล้ายกับ annelids และ arthropods
พวกมันมีปมประสาทสมองส่วนหลังที่มีตุ้มขนาดใหญ่ซึ่งเชื่อมต่อกับปมประสาทใต้หลอดอาหาร ในทางกลับกันจะขยายไปสู่เส้นประสาทหน้าท้องด้านหลังคู่หนึ่งซึ่งเชื่อมต่อกับโซ่ของปมประสาทสี่คู่ที่วิ่งผ่านขา
Tardigrades มักจะมีจุดตาที่รับความรู้สึก 2 คู่แต่ละเซลล์มีเซลล์ห้าเซลล์ซึ่งเซลล์หนึ่งมีความไวต่อแสง
กลยุทธ์การปรับตัว
Anabiosis และการสร้างถุงน้ำ
Tardigrades มีความสามารถในการเข้าสู่สภาวะแฝงที่แสดงถึงกิจกรรมการเผาผลาญที่ลดลงอย่างมากในช่วงที่สภาพแวดล้อมไม่เอื้ออำนวยต่อการอยู่รอด
ในช่วงที่แห้งแล้งเนื่องจากพืชที่อาศัยอยู่ในสัตว์บกแห้งพวกมันจะขดตัวโดยการดึงขาของพวกเขาสูญเสียน้ำออกจากร่างกายและหลั่งเปลือกหุ้มหนังกำพร้าที่มีผนังสองชั้นซึ่งปกคลุมร่างกายที่เหี่ยวย่นทั้งตัว
ซีสต์เหล่านี้รักษาระดับการเผาผลาญพื้นฐานที่ต่ำมาก (แต่ยังตรวจพบได้) ซึ่งเรียกว่า anabiosis
นอกจากนี้ยังมีรายงานว่า Tardigrades ก่อตัวเป็นซีสต์ภายใต้สภาวะ CO 2ไฮโดรเจนซัลไฟด์และโพแทสเซียมไซยาไนด์ที่สูงผิดปกติ
Cryptobiosis และระยะบาร์เรล
Cryptobiosis เป็นภาวะ anabiosis ที่รุนแรงซึ่งสัญญาณของการเผาผลาญทั้งหมดจะหายไปโดยสิ้นเชิง เนื่องจากความสามารถในการเข้าสู่สถานะนี้ทาร์ดิกราดหลายชนิดจึงอยู่รอดในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง
ภายใต้สภาวะแวดล้อมที่รุนแรงทาร์ดิกราดจะหดขาและสร้างถุงชนิดหนึ่งที่มีผนังด้านเดียวรูปร่างเหมือน "ถังไวน์" (ภาษาอังกฤษเรียกว่า "tun")
ในสภาพของถังนี้การเผาผลาญของร่างกายจะไม่สามารถตรวจจับได้ซึ่งถือว่าเป็น cryptobiotic ดังนั้นพวกเขาจึงป้องกันตัวเองจากสภาวะที่ไม่พึงประสงค์อย่างมากการปกปิดร่างกายและลดพื้นผิวปฏิสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม
แอนไฮโดรไบโอซิส
Anhydrobiosis เป็นกลยุทธ์การทนต่อการผึ่งให้แห้งซึ่งช่วยให้ tardigrades หลายชนิด (และสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ โรติเฟอร์และไส้เดือนฝอย) สามารถต้านทานสภาวะการคายน้ำเนื่องจากสภาพภายนอกของน้ำที่เป็นน้ำแข็งหรือความแห้งแล้ง
เมื่อสัมผัสกับสภาวะแห้งแล้งมันจะสูญเสียน้ำ (ซึ่งในสถานะที่ใช้งานอยู่คิดเป็น 85% ของน้ำหนักตัว) จนกว่าจะถึงน้อยกว่า 2% ของน้ำหนักตัวและกิจกรรมการเผาผลาญจะลดลงจนแทบมองไม่เห็นทำให้สามารถเข้าสู่ระยะลำกล้องได้
ทนต่อสภาวะที่รุนแรง
ท่ามกลางสภาพทางกายภาพที่รุนแรงซึ่งทาร์ดิกราดหลายชนิดสามารถอยู่รอดได้ในช่วงปลายลำกล้อง ได้แก่ :
- อุณหภูมิสูงมาก (149 ° C) และต่ำมาก (-272 ° C)
- ความดันบรรยากาศสูง (สูงถึง 6000 atm)
- รังสีไอออไนซ์ระดับเข้มข้น
- การสัมผัสกับสุญญากาศ
- ขาดออกซิเจนเป็นเวลานาน
นอกจากนี้สัตว์บางชนิดยังฟื้นตัวได้หลังจากแช่ถังในสารพิษเช่นน้ำเกลืออีเธอร์แอลกอฮอล์สัมบูรณ์และแม้แต่ฮีเลียมเหลว
หลังจากสภาวะที่เอื้ออำนวยสำหรับสถานะที่ใช้งานได้ถูกกำหนดขึ้นใหม่ (โดยเฉพาะความพร้อมของน้ำ) สัตว์เหล่านี้จะบวมและเปิดใช้งานเมตาบอลิซึมอีกครั้งภายในไม่กี่ชั่วโมง
บทบาทต่อระบบนิเวศของการยั่วยุและขั้นตอนของถัง
ซีสต์และระยะลำกล้องแสดงถึงกลยุทธ์การเอาชีวิตรอดในอวกาศและเวลา
ในแง่มุมชั่วขณะหลายปีสามารถผ่านไปในขั้นตอนเหล่านี้ได้จนกว่าสภาพแวดล้อม (โดยเฉพาะความชื้น) จะกลับมาเป็นที่น่าพอใจ
ในทรงกลมเชิงพื้นที่ encystment ยังแสดงถึงวิธีการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ไม่ว่าจะโดยการกระจายตัวของลมหรือโดยการอยู่ในโคลนแห้งที่เกาะอยู่กับนกน้ำที่เคลื่อนที่ได้
เนื่องจากการสลับระหว่างช่วงเวลาที่ใช้งานและช่วงเวลาที่มีความผิดปกติอายุขัยของ tardigrades อาจแตกต่างกันไปตั้งแต่น้อยกว่าหนึ่งปีถึงมากกว่า 100 ปี
รูปที่ 3 tardigrade สำหรับผู้ใหญ่ที่ใช้งานอยู่ (a) และรูปแบบ encysted (b) ที่มา: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondoiro, Sae Tanaraka, Yuichiro, Yuichiro Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki และคณะ , ผ่าน Wikimedia Commons
แหล่งที่อยู่อาศัย
Tardigrades เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอิสระหรืออาศัยอยู่ร่วมกันได้ (แม้กระทั่งกาฝาก) ที่มีการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขวางอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่รุนแรงหรือแปรปรวนสูงเช่นบ่อน้ำจืดชั่วคราว
ความพร้อมของน้ำ
ปัจจัยที่ จำกัด สำหรับจุลินทรีย์เหล่านี้คือความพร้อมของน้ำแม้ว่าในกรณีที่ไม่มีสิ่งนี้ (ภายใต้สภาวะเยือกแข็งหรือแห้งแล้ง) ทาร์ดิกราดจะคายน้ำก่อตัวเป็นซีสต์หรือระยะถังตามที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้
สิ่งมีชีวิตบนบกใช้จุลินทรีย์ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เช่นโรติเฟอร์ไส้เดือนฝอยแบคทีเรียโปรโตซัวไรและตัวอ่อนของแมลงขนาดเล็ก
การกระจายทางภูมิศาสตร์กว้าง
ข้อมูลเกี่ยวกับการกระจายตัวทางภูมิศาสตร์ของ tardigrades ถูก จำกัด ด้วยการขาดการศึกษาเพิ่มเติมและเนื่องจากการรวบรวมตัวอย่างจากพื้นที่วิกฤตที่แตกต่างกันของโลก
อย่างไรก็ตามการกระจายทางภูมิศาสตร์ที่กว้างขวางได้รับการสนับสนุนจากการแพร่กระจายผ่านซีสต์ระยะลำกล้องและไข่ของพวกมัน
โครงสร้างทั้งหมดนี้มีน้ำหนักเบามากและทนทานต่อการขนส่งในระยะทางไกล (ไม่ว่าจะโดยลมหรือทรายในโคลนที่ติดมากับแมลงนกและสัตว์อื่น ๆ )
พบ Tardigrades จากอาร์กติกไปจนถึงแอนตาร์กติกาตั้งแต่หาดทรายจนถึงระดับความลึกของนรก (ลึก 3000 ม.) ในแหล่งน้ำธรรมชาติและเทียม (แอ่งแม่น้ำทะเลสาบทะเลและน้ำพุร้อน) ใน แหล่งที่อยู่อาศัยกึ่งน้ำเช่นชั้นน้ำบาง ๆ ที่ปกคลุมดินครอกมอสตับเป็ดไลเคนสาหร่ายและพืชในเส้นเลือดบางชนิด
บางชนิดเป็นสิ่งมีชีวิตคั่นระหว่างหน้า (อาศัยอยู่ระหว่างเม็ดทราย) บางชนิดเป็นเอพิไฟต์ (อาศัยอยู่บนพื้นผิวของสาหร่ายและพืช) และชนิดอื่น ๆ มีลักษณะเป็น epizoic หรือ commensal (อาศัยอยู่ในหรือภายในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลอื่น ๆ เช่นเปลือกหอย)
ตัวอย่างสายพันธุ์ Tardigrade
สปีชีส์ tardigrade ส่วนใหญ่กระจายอยู่ทั่วไปบนโลกและหลายชนิดมีความเป็นสากลเช่น Milnesium tardigradum (อาหารที่กินเนื้อเป็นอาหาร)
สปีชีส์อื่นเป็นสัตว์ทะเลเช่น Halobiotus crispae ซึ่งมักพบบนสาหร่ายสีน้ำตาลของกรีนแลนด์ นอกจากนี้ยังมีการศึกษาสายพันธุ์ Littoral เช่น Echiniscoides sigismundi ในเดนมาร์ก
อย่างไรก็ตามสิ่งมีชีวิตเฉพาะถิ่นเช่น Isohypsibius cameruni อาจมีอยู่ซึ่งพบได้เฉพาะในแคเมอรูน (แอฟริกา) แม้ว่าข้อสันนิษฐานนี้อาจเกิดจากข้อเท็จจริงที่ว่ายังไม่มีการค้นพบในภูมิภาคอื่น
เอพิโซอิกชนิดอื่น ๆ เช่น Styraconyx qivitoq อาศัยอยู่ในสัตว์น้ำ ectoproct หรือ bryozoan
ความหนาแน่นของประชากรต่ำ
Tardigrades เป็นส่วนหนึ่งของห่วงโซ่อาหาร แต่โดยทั่วไปแล้วพวกมันมีจำนวนประชากรต่ำ บางครั้งพวกมันสามารถเข้าถึงความหนาแน่นได้ถึง 300,000 คน / ม. 2ในดินและมากกว่า 2,000,000 ตัว / ม. 2ในมอส
ประเภทของ tardigrades
ไฟลัมทาร์ดิกราดา
ไฟลัมทาร์ดิกราดาประกอบด้วยแปดตระกูลในสามคำสั่งที่กำหนดโดยอิงจากรายละเอียดของอวัยวะบนศีรษะลักษณะของกรงเล็บที่ขาและการปรากฏตัว (หรือไม่มี) ของ Malpighi tubules
คำสั่งทั้งสามของไฟลัมนี้ ได้แก่ : Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada
รูปที่ 4. tardigrade สำหรับผู้ใหญ่ ที่มา: Willow Gabriel, Goldstein Lab, Wikimedia Commons
อาหารการกิน
อาหาร
โดยทั่วไปแล้วพวกมันกินของเหลวในเซลล์ของพืชและสัตว์โดยเจาะเซลล์ด้วยสไตเลตในช่องปาก
ทาร์ดิกราดที่อาศัยอยู่ในน้ำจืดตั้งอยู่ท่ามกลางพืชที่ย่อยสลายกินขยะอินทรีย์ปริมาณเซลล์พืช (โดยเฉพาะมอส) สาหร่ายขนาดเล็กโปรโตซัวและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็กอื่น ๆ เช่นโรติเฟอร์
สายพันธุ์ Tardigrade ที่อาศัยอยู่บนพื้นดินกินแบคทีเรียที่เน่าเปื่อยสาหร่ายและพืชหรือเป็นสัตว์ที่กินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดเล็ก
กระบวนการให้อาหาร
เมื่อรับประทานอาหาร tardigrades จะดูดอาหารและผลิตน้ำลายในหลอดอาหารซึ่งผสมกับวัสดุที่กินเข้าไป นอกจากนี้ยังผลิตสารคัดหลั่งทางเดินอาหารที่ระบายออกมาในช่องปาก
อาหารผ่านจากคอหอยไปยังหลอดอาหารซึ่งจะเปิดเข้าสู่ลำไส้ใหญ่ตรงกลางซึ่งเกิดการย่อยและดูดซึมสารอาหาร ในที่สุดลำไส้ใหญ่สั้น (cloaca หรือ rectum) จะนำไปสู่ทวารหนัก
การทำสำเนา
Tardigrades มีลักษณะแตกต่างกันโดยมีอวัยวะเพศเดียวในลำไส้ทั้งสองเพศและ gonopores ใกล้ทวารหนักหรือในทวารหนัก (ในกรณีของผู้หญิงบางคน)
ตัวเมียมีช่องรับน้ำเชื้อขนาดเล็กหนึ่งหรือสองช่องที่เปิดเข้าสู่ทวารหนักใกล้กับโคลอากา
ในบางสกุลไม่ทราบตัวผู้ แต่ส่วนใหญ่ tardigrades ศึกษาการมีเพศสัมพันธ์และวางไข่
การเติบโตของ Tardigrade มาจากหนังกำพร้าลอกคราบและถึงวุฒิภาวะทางเพศหลังจากสามถึงหกขั้นตอน
ทางเพศ
ในบางสปีชีส์ตัวผู้จะฝากสเปิร์มเข้าไปในช่องรับน้ำเชื้อของตัวเมียโดยตรงหรือเข้าไปในโพรงของร่างกายโดยการเจาะผิวหนัง ในกรณีหลังการปฏิสนธิเกิดขึ้นโดยตรงในรังไข่
ใน tardigrades อื่น ๆ รูปแบบเฉพาะของการปฏิสนธิทางอ้อมจะเกิดขึ้น: ตัวผู้จะฝากสเปิร์มไว้ใต้หนังกำพร้าของตัวเมียก่อนที่เธอจะลอกคราบและการปฏิสนธิจะเกิดขึ้นเมื่อตัวเมียฝากไข่ไว้ในหนังกำพร้าที่หลั่งในภายหลัง
ตัวเมียวางไข่ครั้งละ 1 ถึง 30 ฟอง (ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์) การพัฒนาเป็นไปโดยตรงโดยไม่ต้องนำเสนอระยะตัวอ่อน
Asexual โดย parthenogenesis
Parthenogenesis (มาจากภาษากรีก partheno: virgin and genesis: birth) เป็นกลยุทธ์การสืบพันธุ์ที่ไข่ที่ไม่ได้รับการผสมพันธุ์จะพัฒนาเป็นตัวเต็มวัย
กลยุทธ์นี้มีข้อได้เปรียบในระยะสั้นในการทำให้เกิดการแพร่พันธุ์อย่างรวดเร็ว อย่างไรก็ตามในระยะยาวจะมีข้อเสียเมื่อเทียบกับญาติทางเพศเนื่องจากความหลากหลายทางพันธุกรรมทำให้พวกเขามีความยืดหยุ่นและปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงได้มากขึ้น
ในสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่การสร้างเซลล์สืบพันธุ์สลับกับช่วงเวลาของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
ไข่
โดยทั่วไปไข่จะมีลักษณะรูพรุนที่ผิวนอกเหนือไปจากโครงร่างทรงกรวย
รูปที่ 5. รายละเอียดของไข่แมคโครไบโอตัสโชนานิคัส ที่มา: Stec, Daniel; อาราคาวะ, คาซึฮารุ; Michalczyk, Łukaszผ่าน Wikimedia Commons
สิ่งมีชีวิตบางชนิดถูกระบุโดยรูปแบบของไข่เท่านั้น ตัวอย่างเช่นสายพันธุ์ของสกุลแมคโครไบโอตัสและมินิไบโอตัส
นอกจากนี้ขนาดและรูปร่างของรูขุมขนของแผ่นหลังของไข่ยังช่วยให้สามารถแยกสายพันธุ์ได้เช่นเดียวกับในสกุล Echiniscus
อ้างอิง
- Edward, RE และ Robert D.Barnes, RD (1996) สัตววิทยาไม่มีกระดูกสันหลัง. McGraw - Hill Interamericana เม็กซิโก หน้า 1114
- Guidetti, R. และJönsson, KI (2002). การอยู่รอดของแอนไฮโดรไบโอติกในระยะยาวในไมโครเมทาโซนกึ่งบก วารสารสัตววิทยา 257 (2): 181-187. ดอย: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA และ Harley, JP (2004) สัตววิทยา. พิมพ์ครั้งที่หก. MacGraw-Hill อุดมศึกษา หน้า 538
- ซูซูกิเอซี (2003). ประวัติชีวิตของ Milnesium tardigradum Doyere (tardigrada) ภายใต้สภาพแวดล้อมการเลี้ยงดู Zoolog Sci 20: 49–57
- วาตานาเบะและมาซาฮิโกะ (2549). Anhydrobiosis ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง Appl. เอนโทโมล. Zool., 41 (1): 15–31.
- ไรท์, เจ. (2544). Cryptobiosis 300 ปีต่อจาก Van Leuwenhoek: เราได้เรียนรู้อะไรเกี่ยวกับ Tardigrades บ้าง? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582