CENTRIOLES: หน้าที่และลักษณะ - วิทยาศาสตร์

เซนทริโอลมีโครงสร้างรูปทรงกระบอกประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ของ microtubules ประกอบด้วยโปรตีนทูบูลินซึ่งพบได้ในเซลล์ยูคาริโอตส่วนใหญ่

คู่ของเซนทริโอลที่เกี่ยวข้องซึ่งล้อมรอบด้วยมวลสารหนาแน่นที่ไม่มีรูปร่างเรียกว่าวัสดุเพอริเซนตรีโอลาร์ (PCM) ประกอบเป็นโครงสร้างที่เรียกว่าเซนโทรโซม

Centrioles เป็นโครงสร้างทรงกระบอกที่ประกอบด้วยกลุ่มไมโครทูบูล เซนทริโอลส่วนใหญ่ประกอบด้วยไมโครทูบูลไทรออสเก้าชุดเรียงกันเป็นทรงกระบอก

หน้าที่ของเซนทริโอลคือควบคุมการชุมนุมของ microtubules โดยมีส่วนร่วมในการจัดระเบียบเซลล์ (ตำแหน่งของนิวเคลียสและการจัดเรียงเชิงพื้นที่ของเซลล์) การก่อตัวและหน้าที่ของแฟลกเจลลาและซิเลีย (ciliogenesis) และการแบ่งเซลล์ (ไมโทซิสและไมโอซิส)

Centrioles พบในโครงสร้างเซลล์ที่เรียกว่าเซนโทรโซมในเซลล์สัตว์และไม่มีอยู่ในเซลล์พืช

ข้อบกพร่องในโครงสร้างหรือจำนวนเซนทริโอลในแต่ละเซลล์อาจส่งผลกระทบอย่างมากต่อสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองต่อความเครียดระหว่างการอักเสบภาวะมีบุตรยากของผู้ชายโรคเกี่ยวกับระบบประสาทและการก่อตัวของเนื้องอกเป็นต้น

เซนทริโอลเป็นโครงสร้างทรงกระบอก เซนทริโอลที่เกี่ยวข้องคู่หนึ่งล้อมรอบด้วยมวลสารหนาแน่นที่ไม่มีรูปร่าง (เรียกว่า "วัสดุรอบนอก" หรือ PCM) สร้างโครงสร้างผสมที่เรียกว่า "เซนโทรโซม"

พวกมันถูกมองว่าไม่สำคัญจนกระทั่งเมื่อไม่กี่ปีที่ผ่านมาเมื่อสรุปได้ว่าพวกมันเป็นออร์แกเนลล์หลักในการนำการแบ่งเซลล์และการทำซ้ำ (ไมโทซิส) ในเซลล์ยูคาริโอต (ส่วนใหญ่ในมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ )

เซลล์

บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลกคือเซลล์เดียวและบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูคาริโอตทั้งหมดคือเซลล์ ciliated ที่มีเซนทริโอล

สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ที่มีปฏิสัมพันธ์ สิ่งมีชีวิตประกอบด้วยอวัยวะอวัยวะประกอบด้วยเนื้อเยื่อเนื้อเยื่อประกอบด้วยเซลล์และเซลล์ประกอบด้วยโมเลกุล

เซลล์ทั้งหมดใช้ "หน่วยการสร้าง" โมเลกุลเดียวกันวิธีการที่คล้ายกันสำหรับการจัดเก็บการบำรุงรักษาและการแสดงออกของข้อมูลทางพันธุกรรมและกระบวนการเผาผลาญพลังงานที่คล้ายคลึงกันการขนส่งโมเลกุลการส่งสัญญาณการพัฒนาและโครงสร้าง

microtubules

ในยุคแรกของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนนักชีววิทยาด้านเซลล์ได้สังเกตเห็น tubules ยาวในไซโทพลาสซึมที่เรียกว่า microtubules

พบ microtubules ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐานวิทยาสร้างเส้นใยของ mitotic spindle ซึ่งเป็นส่วนประกอบของแอกซอนของเซลล์ประสาทและเป็นองค์ประกอบโครงสร้างใน cilia และ flagella

การตรวจสอบ microtubules แต่ละตัวอย่างรอบคอบแสดงให้เห็นว่าทั้งหมดประกอบด้วย 13 หน่วยตามยาว (ปัจจุบันเรียกว่า protofilaments) ซึ่งประกอบด้วยโปรตีนหลัก (ประกอบด้วยหน่วยย่อยα-tubulin และ sub-tubulin) และโปรตีนหลายชนิดที่เกี่ยวข้องกับ microtubules (แผนที่)

นอกเหนือจากหน้าที่ในเซลล์อื่น ๆ แล้ว microtubules ยังมีความจำเป็นในการเจริญเติบโตสัณฐานวิทยาการย้ายถิ่นและขั้วของเซลล์ประสาทตลอดจนการพัฒนาการบำรุงรักษาและการอยู่รอดและระบบประสาทที่มีประสิทธิภาพ .

ความสำคัญของการทำงานร่วมกันที่ละเอียดอ่อนระหว่างส่วนประกอบของโครงร่างเซลล์ (microtubules, actin filaments, intermediate filaments และ septins) สะท้อนให้เห็นในความผิดปกติของระบบประสาทของมนุษย์หลายประการที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงของ microtubule ที่ผิดปกติรวมถึงโรคพาร์คินสันและโรคอัลไซเมอร์

Cilia และ flagella

ซิเลียและแฟลกเจลลาเป็นออร์แกเนลล์ที่พบบนพื้นผิวของเซลล์ยูคาริโอตส่วนใหญ่ ประกอบด้วย microtubules และเมมเบรนเป็นหลัก

การเคลื่อนที่ของอสุจิเกิดจากองค์ประกอบของเซลล์โครงร่างเคลื่อนที่ที่มีอยู่ในหางเรียกว่าแอกโซนีม โครงสร้างของแอกโซเนมประกอบด้วย 9 กลุ่มกลุ่มละ 2 microtubules มอเตอร์โมเลกุล (dyneins) และโครงสร้างการกำกับดูแล

เซนทริโอเลสมีบทบาทสำคัญในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์และความก้าวหน้าของวงจรเซลล์ การเจริญเติบโตของเซนทริโอลทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการทำงานโดยนำจากการแบ่งเซลล์ไปสู่การสร้างซีเลียม

ข้อบกพร่องในโครงสร้างหรือหน้าที่ของแอกโซนีมหรือซิเลียทำให้เกิดความผิดปกติหลายอย่างในมนุษย์ที่เรียกว่า ciliopathies โรคเหล่านี้ส่งผลต่อเนื้อเยื่อต่างๆรวมทั้งตาไตสมองปอดและการเคลื่อนไหวของอสุจิ (ซึ่งมักนำไปสู่ภาวะมีบุตรยากของผู้ชาย)

เซนทริโอล

microtubules เก้าอันเรียงกันรอบเส้นรอบวง (รูปทรงกระบอกกลวงสั้น ๆ ) คือ "ส่วนประกอบ" และโครงสร้างหลักของเซนทริโอล

เป็นเวลาหลายปีที่โครงสร้างและหน้าที่ของเซนทริโอลถูกละเลยแม้ว่าในช่วงทศวรรษที่ 1880 เซนโทรโซมจะถูกมองเห็นด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบแสง

Theodor Boveri ตีพิมพ์ผลงานน้ำเชื้อในปี 1888 โดยอธิบายถึงที่มาของเซนโทรโซมจากตัวอสุจิหลังการปฏิสนธิ ในการสื่อสารสั้น ๆ ของเขาในปี 1887 Boveri เขียนว่า:

“ เซนโทรโซมแสดงถึงศูนย์กลางไดนามิกของเซลล์ การแบ่งตัวของมันจะสร้างศูนย์กลางของเซลล์ลูกสาวที่ก่อตัวขึ้นซึ่งส่วนประกอบของเซลล์อื่น ๆ ทั้งหมดจะถูกจัดเรียงอย่างสมมาตร … เซนโทรโซมเป็นอวัยวะแบ่งที่แท้จริงของเซลล์โดยเป็นสื่อกลางในการแบ่งตัวของนิวเคลียร์และเซลล์” (Scheer, 2014: 1) . .

ไม่นานหลังจากกลางศตวรรษที่ 20 ด้วยการพัฒนากล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนพฤติกรรมของเซนทริโอลได้รับการศึกษาและอธิบายโดย Paul Schafer

น่าเสียดายที่งานชิ้นนี้ถูกละเลยเป็นส่วนใหญ่เนื่องจากนักวิจัยเริ่มให้ความสำคัญกับผลการวิจัยของวัตสันและคริกเกี่ยวกับดีเอ็นเอ

เซนโทรโซม

เซนทริโอลคู่หนึ่งซึ่งอยู่ติดกับนิวเคลียสและตั้งฉากซึ่งกันและกันคือ "เซนโทรโซม" หนึ่งในเซนทริโอลเรียกว่า "พ่อ" (หรือแม่) อีกคนเรียกว่า "ลูกชาย" (หรือลูกสาวสั้นกว่าเล็กน้อยและมีฐานติดกับฐานของแม่)

ปลายส่วนใกล้เคียง (ที่จุดเชื่อมต่อของเซนทริโอลทั้งสอง) ถูกแช่อยู่ในโปรตีน "เมฆ" (อาจมากถึง 300 หรือมากกว่า) ที่เรียกว่าศูนย์จัดระเบียบไมโครทูบูล (MTOC) เนื่องจากให้โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการสร้าง microtubules

MTOC มีชื่อเรียกอีกอย่างว่า "pericentriolar material" และมีประจุลบ ในทางกลับกันปลายส่วนปลาย (ห่างจากจุดเชื่อมต่อของทั้งสองเซนทริโอล) จะมีประจุบวก

เซนทริโอลคู่พร้อมกับ MTOC โดยรอบเรียกว่า "เซนโตรโซม"

การทำสำเนา Centrosome

เมื่อเซนทริโอลเริ่มซ้ำกันพ่อและลูกชายแยกจากกันเล็กน้อยจากนั้นเซนทริโอลแต่ละตัวก็เริ่มสร้างเซนทริโอลใหม่ที่ฐานของมัน: พ่อที่มีลูกชายคนใหม่และลูกชายที่มีลูกชายคนใหม่ของเขาเอง ("หลานชาย") .

ในขณะที่การทำสำเนาของเซนทริโอลเกิดขึ้นดีเอ็นเอของนิวเคลียสก็มีการทำซ้ำและแยกออกเช่นกัน นั่นคือการวิจัยในปัจจุบันแสดงให้เห็นว่าการทำสำเนาเซนทริโอลและการแยกดีเอ็นเอมีความเชื่อมโยงกัน

การทำสำเนาและการแบ่งเซลล์ (mitosis)

กระบวนการไมโทติกมักถูกอธิบายในรูปแบบของระยะเริ่มต้นซึ่งเรียกว่า "อินเทอร์เฟซ" ตามด้วยสี่ขั้นตอนการพัฒนา

ในระหว่างเฟสเซนทริโอลจะทำซ้ำและแยกออกเป็นสองคู่ (หนึ่งในคู่เหล่านี้เริ่มเคลื่อนที่ไปทางด้านตรงข้ามของนิวเคลียส) และดีเอ็นเอจะแบ่งตัว

หลังจากการทำซ้ำของเซนทริโอล microtubules ของเซนทริโอลจะขยายตัวและเรียงตัวตามแกนหลักของนิวเคลียสกลายเป็น "ไมโทติกสปินเดิล"

ในช่วงแรกของสี่ขั้นตอนของการพัฒนา (Phase I หรือ "Prophase") โครโมโซมควบแน่นและเคลื่อนเข้าใกล้กันมากขึ้นและเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเริ่มอ่อนตัวและสลายไป ในขณะเดียวกันแกนหมุนไมโทติกจะถูกสร้างขึ้นโดยมีเซนทริโอลคู่อยู่ที่ปลายแกนหมุน

ในระยะที่สอง (Phase II หรือ "Metaphase") สตริงของโครโมโซมอยู่ในแนวเดียวกับแกนของไมโทติกสปินเดิล

ในระยะที่สาม (Phase III หรือ "Anaphase") โซ่โครโมโซมแบ่งตัวและเคลื่อนไปยังปลายอีกด้านของแกนไมโทติกที่ยืดออกในขณะนี้

ในที่สุดในระยะที่สี่ (ระยะที่ 4 หรือ "เทโลเฟส") เยื่อหุ้มนิวเคลียสใหม่ก่อตัวขึ้นรอบโครโมโซมที่แยกออกจากกันแกนหมุนไมโทติกจะหลุดออกจากกันและการแยกเซลล์จะเริ่มสมบูรณ์โดยมีครึ่งหนึ่งของไซโทพลาซึมที่ไปกับนิวเคลียสใหม่แต่ละอัน

ที่ปลายแต่ละด้านของแกนหมุนไมโทติกคู่ของเซนทริโอลจะมีอิทธิพลที่สำคัญ (เห็นได้ชัดว่าเกี่ยวข้องกับแรงที่กระทำโดยสนามแม่เหล็กไฟฟ้าที่เกิดจากประจุลบและบวกของส่วนปลายที่อยู่ใกล้และส่วนปลาย) ในระหว่างกระบวนการทั้งหมดของการแบ่งเซลล์

Centrosome และการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกัน

การสัมผัสกับความเครียดมีผลต่อการทำงานคุณภาพและระยะเวลาชีวิตของสิ่งมีชีวิต ความเครียดที่เกิดขึ้นตัวอย่างเช่นจากการติดเชื้อสามารถนำไปสู่การอักเสบของเนื้อเยื่อที่ติดเชื้อกระตุ้นการตอบสนองของภูมิคุ้มกันในร่างกาย การตอบสนองนี้ช่วยปกป้องสิ่งมีชีวิตที่ได้รับผลกระทบโดยกำจัดเชื้อโรค

หลายแง่มุมของการทำงานของระบบภูมิคุ้มกันเป็นที่รู้จักกันดี อย่างไรก็ตามเหตุการณ์ทางโมเลกุลโครงสร้างและสรีรวิทยาที่เซนโทรโซมมีส่วนเกี่ยวข้องยังคงเป็นปริศนา

การศึกษาล่าสุดได้ค้นพบการเปลี่ยนแปลงแบบไดนามิกที่ไม่คาดคิดในโครงสร้างตำแหน่งและหน้าที่ของเซนโทรโซมภายใต้สภาวะที่เกี่ยวข้องกับความเครียดที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่นหลังจากเลียนแบบเงื่อนไขของการติดเชื้อพบว่ามีการผลิต PCM และ microtubules เพิ่มขึ้นในเซลล์ระหว่างเฟส

Centrosomes ที่ไซแนปส์ภูมิคุ้มกัน

เซนโทรโซมมีบทบาทสำคัญมากในโครงสร้างและหน้าที่ของไซแนปส์ภูมิคุ้มกัน (SI) โครงสร้างนี้เกิดขึ้นจากปฏิสัมพันธ์เฉพาะระหว่างเซลล์ T และเซลล์นำเสนอแอนติเจน (APC) ปฏิสัมพันธ์ระหว่างเซลล์กับเซลล์นี้เริ่มต้นการย้ายถิ่นของเซนโทรโซมไปยัง SI และการมีเพศสัมพันธ์ต่อไปยังเมมเบรนในพลาสมา

การเชื่อมต่อ Centrosome ใน SI นั้นคล้ายกับที่พบในระหว่างการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ อย่างไรก็ตามในกรณีนี้มันไม่ได้เริ่มต้นการประกอบซิเลีย แต่มีส่วนร่วมในองค์กรของ SI และการหลั่งของถุงที่เป็นพิษต่อเซลล์เพื่อทำให้เซลล์เป้าหมายกลายเป็นอวัยวะสำคัญในการกระตุ้นเซลล์ T

Centrosome และ Heat Stress

เซนโทรโซมเป็นเป้าหมายของ "โมเลกุล chaperones" (ชุดของโปรตีนที่มีหน้าที่ช่วยในการพับประกอบและเคลื่อนย้ายเซลล์ของโปรตีนอื่น ๆ ) ซึ่งให้การป้องกันการสัมผัสกับความร้อนและความเครียด

ปัจจัยความเครียดที่มีผลต่อเซนโทรโซม ได้แก่ ความเสียหายของดีเอ็นเอและความร้อน (เช่นเซลล์ของผู้ป่วยที่เป็นไข้) ความเสียหายของดีเอ็นเอทำให้เกิดเส้นทางการซ่อมแซมดีเอ็นเอซึ่งอาจส่งผลต่อการทำงานของเซนโทรโซมและองค์ประกอบของโปรตีน

ความเครียดที่เกิดจากความร้อนทำให้เกิดการปรับเปลี่ยนโครงสร้างเซนทริโอลการหยุดชะงักของเซนโทรโซมและการปิดใช้งานความสามารถในการสร้างไมโครทูบูลโดยสมบูรณ์ทำให้การสร้างแกนไมโทติกเปลี่ยนแปลงไปและป้องกันไมโทซิส

การหยุดชะงักของการทำงานของเซนโทรโซมในช่วงที่มีไข้อาจเป็นปฏิกิริยาปรับตัวเพื่อปิดใช้งานเสาแกนหมุนและป้องกันการแบ่งตัวของดีเอ็นเอที่ผิดปกติในระหว่างไมโทซิสโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากความผิดปกติที่อาจเกิดขึ้นของโปรตีนหลายตัวหลังจากการทำให้เกิดความไม่อิ่มตัวของความร้อน

นอกจากนี้ยังสามารถให้เวลาแก่เซลล์ในการฟื้นฟูกลุ่มของโปรตีนที่ใช้งานได้ก่อนที่จะเริ่มการแบ่งเซลล์ใหม่

ผลที่ตามมาอีกประการหนึ่งของการปิดใช้งานเซนโทรโซมในช่วงที่มีไข้คือไม่สามารถถ่ายโอนไปยัง SI เพื่อจัดระเบียบและมีส่วนร่วมในการหลั่งของถุงน้ำที่เป็นพิษต่อเซลล์

การพัฒนาที่ผิดปกติของ centrioles

การพัฒนาเซนทริโอลเป็นกระบวนการที่ค่อนข้างซับซ้อนและแม้ว่าจะมีโปรตีนควบคุมหลายชนิดเข้าร่วม แต่ความล้มเหลวประเภทต่างๆก็สามารถเกิดขึ้นได้

หากมีความไม่สมดุลในสัดส่วนของโปรตีนเซนทริโอลลูกสาวอาจมีข้อบกพร่องรูปทรงของมันอาจบิดเบี้ยวแกนของทั้งคู่อาจเบี่ยงเบนไปจากแนวตั้งฉากอาจมีการพัฒนาเซนทริโอลลูกสาวหลายตัวลูกสาวเซนทริโอลอาจยาวเต็มที่ก่อน เวลาหรือการแยกคู่อาจล่าช้า

เมื่อมีการทำซ้ำของเซนทริโอลที่ผิดหรือผิด (โดยมีข้อบกพร่องทางเรขาคณิตและ / หรือการทำซ้ำหลายครั้ง) การจำลองแบบดีเอ็นเอจะเปลี่ยนแปลงไปความไม่เสถียรของโครโมโซม (CIN) จะเกิดขึ้น

ในทำนองเดียวกันข้อบกพร่องของ centrosome (ตัวอย่างเช่น centrosome ที่ขยายหรือขยายออก) นำไปสู่ CIN และส่งเสริมการพัฒนา centrioles ลูกสาวหลาย ๆ ตัว

ข้อผิดพลาดในการพัฒนาเหล่านี้สร้างความเสียหายให้กับเซลล์ซึ่งอาจนำไปสู่โรคร้ายได้

เซนทริโอลที่ผิดปกติและเซลล์มะเร็ง

ด้วยการแทรกแซงของโปรตีนควบคุมเมื่อตรวจพบความผิดปกติในการพัฒนาของเซนทริโอลและ / หรือเซนโทรโซมเซลล์สามารถดำเนินการแก้ไขความผิดปกติได้ด้วยตนเอง

อย่างไรก็ตามหากไม่สามารถแก้ไขความผิดปกติได้ด้วยตนเอง centrioles ที่ผิดปกติหรือมีลูกสาวหลายคน ("supernumerary centrioles") อาจนำไปสู่การสร้างเนื้องอก ("tumorigenesis") หรือการตายของเซลล์

เซนทริโอลที่เหนือชั้นมีแนวโน้มที่จะรวมตัวกันนำไปสู่การจัดกลุ่มของเซนโทรโซม (ลักษณะ "การขยายเซนโทรโซม" ของเซลล์มะเร็ง) การเปลี่ยนแปลงขั้วของเซลล์และการพัฒนาไมโทซิสตามปกติส่งผลให้เกิดลักษณะของเนื้องอก

เซลล์ที่มีเซนทริโอลเหนือกว่านั้นมีลักษณะของวัสดุที่มีขั้วมากเกินไปการหยุดชะงักของโครงสร้างทรงกระบอกหรือความยาวที่มากเกินไปของเซนทริโอลและเซนทริโอลที่ไม่ได้ตั้งฉากหรืออยู่ในตำแหน่งที่ไม่ดี

มีการเสนอว่ากลุ่มของเซนทริโอลหรือเซนโทรโซมในเซลล์มะเร็งสามารถทำหน้าที่เป็น "ไบโอมาร์คเกอร์" ในการใช้สารบำบัดและการถ่ายภาพเช่นอนุภาคนาโนซูเปอร์พาราแมกเนติก

อ้างอิง

Borisy, G. , Heald, R. , Howard, J. , Janke, C. , Musacchio, A. , & Nogales, E. (2016) Microtubules: 50 ปีต่อจากการค้นพบ tubulin Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
Buchwalter, RA, Chen, JV, Zheng, Y. , & Megraw, TL Centrosome ในการแบ่งเซลล์การพัฒนาและโรค ELS
Gambarotto, D. , & Basto, R. (2016). ผลที่ตามมาของความบกพร่องทางพัฒนาการและโรคที่เป็นศูนย์ตัวเลข ใน The Microtubule Cytoskeleton (หน้า 117-149) สปริงเกอร์เวียนนา.
ฮัสตัน, RL (2016). การทบทวนกิจกรรม Centriole และกิจกรรมที่ผิดในระหว่างการแบ่งเซลล์ ความก้าวหน้าทางชีววิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีชีวภาพ, 7 (03), 169.
Inaba, K. , & Mizuno, K. (2016). ความผิดปกติของอสุจิและ ciliopathy เวชศาสตร์การเจริญพันธุ์และชีววิทยา, 15 (2), 77-94.
Keeling, J. , Tsiokas, L. , & Maskey, D. (2016). กลไกของเซลล์ในการควบคุมความยาวของเลนส์ปรับเลนส์ เซลล์, 5 (1), 6.
Lodish, H. , Berk, A. , Kaiser, CA, Krieger, M. , Bretscher, A. , Ploegh, H. , Amon, A. , Martin, KC (2016) อณูชีววิทยาของเซลล์. นิวยอร์ก: WH Freeman and Company
Matamoros, AJ, & Baas, PW (2016). Microtubules ในสุขภาพและโรคความเสื่อมของระบบประสาท Brain Research Bulletin, 126, 217-225
Pellegrini, L. , Wetzel, A. , Grannó, S. , Heaton, G. , & Harvey, K. (2016). กลับไปที่ tubule: microtubule dynamics ในโรคพาร์คินสัน วิทยาศาสตร์การดำรงชีวิตของเซลล์และโมเลกุล, 1-26.
Scheer, U. (2014). รากเหง้าทางประวัติศาสตร์ของการวิจัย centrosome: การค้นพบสไลด์กล้องจุลทรรศน์ของ Boveri ในเมืองWürzburg ฟิล ทรานส์ อาร์สังคม B, 369 (1650), 20130469
Severson, AF, von Dassow, G. , & Bowerman, B. (2016). บทที่ห้า - ไข่การประกอบและการทำงานของแกนหมุน Meiotic หัวข้อปัจจุบันทางชีววิทยาพัฒนาการ, 116, 65-98
Soley, JT (2016). ภาพรวมเปรียบเทียบของศูนย์รวมตัวอสุจิที่ซับซ้อนในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนก: รูปแบบต่างๆ วิทยาศาสตร์การสืบพันธุ์ของสัตว์, 169, 14-23.
Vertii, A. , & Doxsey, S. (2016). Centrosome: ออร์แกเนลล์ฟีนิกซ์ของการตอบสนองภูมิคุ้มกัน ชีววิทยาเซลล์เดียว, 2559.
Vertii, A. , Hehnly, H. , & Doxsey, S. (2016). Centrosome Organelle ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาที่มีความสามารถหลากหลาย มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา, 8 (12), a025049
T Lymphocyte Activation งานดั้งเดิมของรัฐบาลกลางสหรัฐ - สาธารณสมบัติ แปลโดย BQmUB2012110.
Alejandro Porto - อนุพันธ์ของไฟล์: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg ของ Petr94 โครงร่างพื้นฐานของเซลล์สัตว์ยูคาริโอต
Kelvinsong - Centrosome Cycle (เวอร์ชันบรรณาธิการ) .svg แปลเป็นภาษาสเปนโดย Alejandro Porto
Kelvinsong - งานของตัวเอง แผนภาพของเซนโทรโซมโดยไม่มีกรอบสีเหลือง
Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0
NIAID / NIH - โฟโตสตรีมของ NIAID Flickr ไมโครกราฟของ T lymphocyte ของมนุษย์ (เรียกอีกอย่างว่า T cell) จากระบบภูมิคุ้มกันของผู้บริจาคที่มีสุขภาพดี
Silvia Márquezและ Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
แผนภาพอสุจิแบบง่าย svg: งานอนุพันธ์ของ Mariana Ruiz: Miguelferig

CENTRIOLES: หน้าที่และลักษณะ - วิทยาศาสตร์ - 2026