- ลักษณะทั่วไป
- ที่มา
- รูปแบบทางเคมี
- ประวัติศาสตร์
- ข้อกำหนดของหน่วยงาน
- ส่วนประกอบ
- -Reserves
- - การมีส่วนร่วมของจุลินทรีย์
- N- ตรึงแบคทีเรีย
- แบคทีเรียไนตริไฟ
- ทำลายแบคทีเรีย
- ขั้นตอน
- ความสำรวม
- การตรึง Abiotic
- การตรึงทางชีวภาพ
- การดูดซึม
- Ammonification
- ไนตริฟิเค
- Denitrification
- ความสำคัญ
- การรบกวนวัฏจักรไนโตรเจน
- อ้างอิง
วัฏจักรไนโตรเจนเป็นกระบวนการของการเคลื่อนไหวไนโตรเจนระหว่างบรรยากาศและชีวมณฑลที่ มันเป็นหนึ่งในวัฏจักรชีวเคมีที่เกี่ยวข้องมากที่สุด ไนโตรเจน (N) เป็นองค์ประกอบที่มีความสำคัญอย่างยิ่งเนื่องจากสิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการการเจริญเติบโต เป็นส่วนหนึ่งขององค์ประกอบทางเคมีของกรดนิวคลีอิก (DNA และ RNA) และโปรตีน
ไนโตรเจนจำนวนมากที่สุดบนโลกอยู่ในชั้นบรรยากาศ ไนโตรเจนในบรรยากาศ (N 2 ) ไม่สามารถใช้กับสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ได้โดยตรง มีแบคทีเรียที่สามารถแก้ไขและรวมเข้ากับดินหรือน้ำในรูปแบบที่สิ่งมีชีวิตอื่นสามารถนำไปใช้ได้
แหล่งน้ำ eutrophic ที่เสริมด้วยไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในลีล (ทางตอนเหนือของฝรั่งเศส) ผู้แต่ง: F. lamiot (งานของตัวเอง) จาก Wikimedia Commons
ต่อจากนั้นไนโตรเจนจะถูกดูดซึมโดยสิ่งมีชีวิตออโตโทรฟิก สิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันส่วนใหญ่ได้มาจากอาหาร จากนั้นปล่อยส่วนเกินออกมาในรูปของปัสสาวะ (สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) หรือสิ่งขับถ่าย (นก)
ในอีกขั้นตอนหนึ่งของกระบวนการนี้มีแบคทีเรียที่มีส่วนร่วมในการเปลี่ยนแอมโมเนียเป็นไนไตรต์และไนเตรตที่รวมอยู่ในดิน และเมื่อสิ้นสุดวัฏจักรจุลินทรีย์อีกกลุ่มหนึ่งจะใช้ออกซิเจนที่มีอยู่ในสารประกอบไนโตรเจนในการหายใจ ในกระบวนการนี้จะปล่อยไนโตรเจนกลับสู่ชั้นบรรยากาศ
ปัจจุบันมนุษย์ผลิตไนโตรเจนที่ใช้ในการเกษตรมากที่สุด สิ่งนี้ส่งผลให้ธาตุนี้มีมากเกินไปในดินและแหล่งน้ำทำให้เกิดความไม่สมดุลในวงจรชีวเคมีนี้
ลักษณะทั่วไป
ที่มา
ไนโตรเจนถือได้ว่ามีต้นกำเนิดจากการสังเคราะห์นิวคลีโอซิน (การสร้างนิวเคลียสของอะตอมใหม่) ดาวฤกษ์ที่มีฮีเลียมจำนวนมากถึงความดันและอุณหภูมิที่จำเป็นสำหรับไนโตรเจนในการก่อตัว
เมื่อโลกกำเนิดไนโตรเจนอยู่ในสถานะของแข็ง ต่อมาด้วยการระเบิดของภูเขาไฟองค์ประกอบนี้จึงกลายเป็นสถานะก๊าซและรวมอยู่ในชั้นบรรยากาศของดาวเคราะห์
ไนโตรเจนในรูปแบบของ N 2 น่าจะเป็นรูปแบบทางเคมีที่สิ่งมีชีวิตใช้ (แอมโมเนีย NH 3 ) ปรากฏขึ้นโดยวัฏจักรไนโตรเจนระหว่างทะเลและภูเขาไฟ ด้วยวิธีนี้ NH 3จะรวมอยู่ในบรรยากาศและร่วมกับองค์ประกอบอื่น ๆ ก่อให้เกิดโมเลกุลอินทรีย์
รูปแบบทางเคมี
ไนโตรเจนเกิดขึ้นในรูปแบบทางเคมีต่าง ๆ โดยอ้างถึงสถานะออกซิเดชันที่แตกต่างกัน (การสูญเสียอิเล็กตรอน) ขององค์ประกอบนี้ รูปแบบต่างๆเหล่านี้แตกต่างกันไปทั้งในลักษณะและพฤติกรรม ก๊าซไนโตรเจน (N 2 ) ไม่ถูกออกซิไดซ์
รูปแบบออกซิไดซ์แบ่งออกเป็นอินทรีย์และอนินทรีย์ รูปแบบอินทรีย์ส่วนใหญ่เกิดขึ้นในกรดอะมิโนและโปรตีน สถานะอนินทรีย์ ได้แก่ แอมโมเนีย (NH 3 ) แอมโมเนียมไอออน (NH 4 ) ไนไตรต์ (NO 2 ) และไนเตรต (NO 3 ) เป็นต้น
ประวัติศาสตร์
ไนโตรเจนถูกค้นพบในปี 1770 โดยนักวิทยาศาสตร์สามคนโดยอิสระ (Scheele, Rutherford และ Lavosier) ในปี 1790 Chaptal ของฝรั่งเศสได้ตั้งชื่อก๊าซนี้ว่าไนโตรเจน
ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 19 พบว่าเป็นส่วนประกอบสำคัญของเนื้อเยื่อของสิ่งมีชีวิตและในการเจริญเติบโตของพืช ในทำนองเดียวกันการดำรงอยู่ของการไหลคงที่ระหว่างรูปแบบอินทรีย์และอนินทรีย์ก็เป็นหลักฐาน
แหล่งไนโตรเจนเดิมถือว่าเป็นการสะสมของฟ้าผ่าและชั้นบรรยากาศ ในปีพ. ศ. 2381 Boussingault ได้กำหนดการตรึงทางชีวภาพขององค์ประกอบนี้ในพืชตระกูลถั่ว จากนั้นในปี 1888 ก็พบว่าจุลินทรีย์ที่เกี่ยวข้องกับรากของพืชตระกูลถั่วที่มีความรับผิดชอบในการตรึงของ N 2
การค้นพบที่สำคัญอีกอย่างหนึ่งคือการมีอยู่ของแบคทีเรียที่สามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียเป็นไนไตรต์ได้ เช่นเดียวกับกลุ่มอื่น ๆ ที่เปลี่ยนไนไตรต์เป็นไนเตรต
เป็นช่วงต้นปี 1885 Gayon ระบุว่ากลุ่มของจุลินทรีย์อื่นมีความสามารถที่จะเปลี่ยนไนเตรตเข้า N 2 ด้วยวิธีนี้จึงสามารถเข้าใจวัฏจักรไนโตรเจนบนโลกได้
ข้อกำหนดของหน่วยงาน
สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องการไนโตรเจนในกระบวนการสำคัญ แต่ไม่ใช่ทั้งหมดที่ใช้ในลักษณะเดียวกัน แบคทีเรียบางชนิดสามารถใช้ไนโตรเจนในบรรยากาศได้โดยตรง คนอื่น ๆ ใช้สารประกอบไนโตรเจนเป็นแหล่งออกซิเจน
สิ่งมีชีวิตออโตโทรฟิกต้องการอุปทานในรูปของไนเตรต ในส่วนของพวกเขา heterotrophs จำนวนมากสามารถใช้ในรูปแบบของกลุ่มอะมิโนที่ได้รับจากอาหารเท่านั้น
ส่วนประกอบ
-Reserves
แหล่งไนโตรเจนตามธรรมชาติที่ใหญ่ที่สุดคือชั้นบรรยากาศซึ่ง 78% ของธาตุนี้พบในรูปของก๊าซ (N 2 ) โดยมีไนตรัสออกไซด์และไนโตรเจนมอนอกไซด์อยู่บ้าง
หินตะกอนมีประมาณ 21% ที่ถูกปลดปล่อยออกมาช้ามาก ส่วนที่เหลืออีก 1% มีอยู่ในอินทรียวัตถุและมหาสมุทรในรูปของไนโตรเจนอินทรีย์ไนเตรตและแอมโมเนีย
- การมีส่วนร่วมของจุลินทรีย์
มีจุลินทรีย์สามประเภทที่เข้าร่วมในวัฏจักรไนโตรเจน สิ่งเหล่านี้คือตัวตรึงไนตริเวียร์และตัวแยกตัว
N- ตรึงแบคทีเรีย
พวกเขาเข้ารหัสเอนไซม์ไนโตรเจนที่ซับซ้อนซึ่งเกี่ยวข้องในกระบวนการตรึง จุลินทรีย์เหล่านี้ส่วนใหญ่ตั้งรกรากอยู่ในไรโซสเฟียร์ของพืชและพัฒนาภายในเนื้อเยื่อ
แบคทีเรียตรึงสกุลที่พบมากที่สุดคือไรโซเบียมซึ่งเกี่ยวข้องกับรากของพืชตระกูลถั่ว มีสกุลอื่น ๆ เช่น Frankia, Nostoc และ Pasasponia ที่มีลักษณะทางชีวภาพที่มีรากของพืชกลุ่มอื่น ๆ
ไซยาโนแบคทีเรียในรูปอิสระสามารถตรึงไนโตรเจนในบรรยากาศในสภาพแวดล้อมทางน้ำ
แบคทีเรียไนตริไฟ
มีจุลินทรีย์สามประเภทที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการไนตริฟิเคชัน แบคทีเรียเหล่านี้สามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียหรือแอมโมเนียมไอออนที่มีอยู่ในดินได้ เป็นสิ่งมีชีวิตทางเคมี (สามารถออกซิไดซ์วัสดุอนินทรีย์เป็นแหล่งพลังงาน)
แบคทีเรียในสกุลต่างๆเข้ามาแทรกแซงกระบวนการตามลำดับ Nitrosoma และ Nitrocystis ออกซิไดซ์ NH3 และ NH4 เป็นไนไตรต์ Nitrobacter และ Nitrosococcus แล้วออกซิไดซ์สารประกอบนี้เป็นไนเตรต
ในปี 2558 มีการค้นพบแบคทีเรียอีกกลุ่มหนึ่งที่เข้ามาแทรกแซงกระบวนการนี้ พวกมันสามารถออกซิไดซ์แอมโมเนียเป็นไนเตรตได้โดยตรงและอยู่ในสกุล Nitrospira เชื้อราบางชนิดยังสามารถไนตริไฟต์แอมโมเนียได้
ทำลายแบคทีเรีย
มีการแนะนำว่าแบคทีเรียมากกว่า 50 สกุลสามารถลดไนเตรตเป็น N 2ได้ สิ่งนี้เกิดขึ้นภายใต้สภาวะไร้ออกซิเจน (ไม่มีออกซิเจน)
สกุล denitrifying ที่พบบ่อยที่สุด ได้แก่ Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus และ Thiosphaera กลุ่มนี้ส่วนใหญ่เป็น heterotrophs
ในปี 2549 มีการค้นพบแบคทีเรีย (Methylomirabilis oxyfera) ซึ่งเป็นแบบแอโรบิค เป็นเมทาโนโทรฟิก (ได้รับคาร์บอนและพลังงานจากมีเธน) และสามารถรับออกซิเจนจากกระบวนการดีไนตริฟิเคชัน
ขั้นตอน
วัฏจักรไนโตรเจนผ่านขั้นตอนต่างๆในการเคลื่อนย้ายไปทั่วโลก ขั้นตอนเหล่านี้คือ:
ความสำรวม
เป็นการเปลี่ยนไนโตรเจนในบรรยากาศให้อยู่ในรูปแบบที่ถือว่าเป็นปฏิกิริยา (ซึ่งสิ่งมีชีวิตสามารถใช้ได้) การแตกของพันธะทั้งสามที่มีอยู่ในโมเลกุล N 2 นั้นต้องใช้พลังงานจำนวนมากและอาจเกิดขึ้นได้สองวิธี: แบบไม่อ้อมค้อมหรือแบบไบโอติก
วัฏจักรของไนโตรเจน Remade โดย YanLebrel จากภาพจาก Environmental Protection Agency: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html ผ่าน Wikimedia Commons
การตรึง Abiotic
ไนเตรตได้มาจากการตรึงพลังงานสูงในบรรยากาศ มันมาจากพลังงานไฟฟ้าของฟ้าผ่าและรังสีคอสมิก
N 2รวมตัวกับออกซิเจนเพื่อสร้างไนโตรเจนในรูปแบบออกซิไดซ์เช่น NO (ไนโตรเจนไดออกไซด์) และ NO 2 (ไนตรัสออกไซด์) ต่อมาสารประกอบเหล่านี้จะถูกฝนตกสู่พื้นผิวโลกเป็นกรดไนตริก (HNO 3 )
การตรึงพลังงานสูงประกอบด้วยไนเตรตประมาณ 10% ที่มีอยู่ในวัฏจักรไนโตรเจน
การตรึงทางชีวภาพ
มันดำเนินการโดยจุลินทรีย์ในดิน แบคทีเรียเหล่านี้มักเกี่ยวข้องกับรากของพืช การตรึงไนโตรเจนทางชีวภาพประจำปีคาดว่าจะอยู่ที่ประมาณ 200 ล้านตันต่อปี
ไนโตรเจนในบรรยากาศจะเปลี่ยนเป็นแอมโมเนีย ในช่วงแรกของปฏิกิริยา N 2จะลดลงเป็น NH 3 (แอมโมเนีย) ในรูปแบบนี้จะรวมอยู่ในกรดอะมิโน
ในกระบวนการนี้มีส่วนเกี่ยวข้องกับเอนไซม์เชิงซ้อนที่มีศูนย์ลดการเกิดออกซิเดชันต่างๆ สารประกอบไนโตรเจนนี้ประกอบด้วยรีดักเตส (ให้อิเล็กตรอน) และไนโตรเจน ใช้หลังอิเล็กตรอนเพื่อลด N 2เพื่อ NH 3 ATP จำนวนมากถูกใช้ไปในกระบวนการนี้
ไนโตซับซ้อนยับยั้งถาวรในที่ที่มีความเข้มข้นสูงของโอ2 ในก้อนรุนแรงโปรตีน (leghemoglobin) เป็นปัจจุบันที่ช่วยให้ O 2เนื้อหาที่ต่ำมาก โปรตีนนี้ผลิตโดยปฏิสัมพันธ์ระหว่างรากกับแบคทีเรีย
การดูดซึม
พืชที่ไม่มีความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับแบคทีเรียตรึง N 2จะดึงไนโตรเจนจากดิน การดูดซึมของธาตุนี้จะดำเนินการในรูปของไนเตรตทางราก
เมื่อไนเตรตเข้าสู่พืชแล้วเซลล์รากบางส่วนจะถูกนำไปใช้ อีกส่วนหนึ่งกระจายโดยไซเลมไปยังพืชทั้งหมด
เมื่อจะใช้ไนเตรตจะลดลงเป็นไนไตรต์ในไซโทพลาซึม กระบวนการนี้เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ไนเตรตรีดักเทส ไนไตรต์ถูกขนส่งไปยังคลอโรพลาสต์และพลาสติดอื่น ๆ ซึ่งจะถูกลดทอนเป็นแอมโมเนียมไอออน (NH 4 )
แอมโมเนียมอิออนในปริมาณมากเป็นพิษต่อพืช ดังนั้นจึงรวมเข้ากับโครงกระดูกคาร์บอเนตอย่างรวดเร็วเพื่อสร้างกรดอะมิโนและโมเลกุลอื่น ๆ
ในกรณีของผู้บริโภคไนโตรเจนจะได้รับจากการกินโดยตรงจากพืชหรือสัตว์อื่น
Ammonification
ในกระบวนการนี้สารประกอบไนโตรเจนที่มีอยู่ในดินจะถูกย่อยสลายให้อยู่ในรูปแบบทางเคมีที่ง่ายกว่า ไนโตรเจนมีอยู่ในสารอินทรีย์ที่ตายแล้วและของเสียเช่นยูเรีย (ปัสสาวะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) หรือกรดยูริก (สิ่งขับถ่ายของนก)
ไนโตรเจนที่มีอยู่ในสารเหล่านี้อยู่ในรูปของสารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อน จุลินทรีย์ใช้กรดอะมิโนที่มีอยู่ในสารเหล่านี้เพื่อผลิตโปรตีน ในกระบวนการนี้จะปล่อยไนโตรเจนส่วนเกินออกมาในรูปของแอมโมเนียหรือแอมโมเนียมอิออน
สารประกอบเหล่านี้มีอยู่ในดินเพื่อให้จุลินทรีย์อื่น ๆ ทำหน้าที่ในขั้นตอนต่อไปนี้ของวัฏจักร
ไนตริฟิเค
ในช่วงนี้แบคทีเรียในดินจะออกซิไดซ์แอมโมเนียและแอมโมเนียมอิออน พลังงานในกระบวนการจะถูกปล่อยออกมาซึ่งใช้โดยแบคทีเรียในการเผาผลาญของมัน
ในส่วนแรกแบคทีเรียไนโตรซิไฟเออร์ของสกุล Nitrosomas จะออกซิไดซ์แอมโมเนียและแอมโมเนียมอิออนให้เป็นไนไตรต์ พบเอนไซม์แอมโมเนียโมจิเจเนสในเยื่อหุ้มของจุลินทรีย์เหล่านี้ สิ่งนี้จะออกซิไดซ์ NH 3เป็นไฮดรอกซิลามีนซึ่งจะถูกออกซิไดซ์เป็นไนไตรต์ในเยื่อหุ้มเซลล์ของแบคทีเรีย
ต่อจากนั้นแบคทีเรียไนเตรตจะออกซิไดซ์ไนไตรต์ให้เป็นไนเตรตโดยใช้เอนไซม์ไนไตรต์ออกซิโดรีดักเทส ไนเตรตยังคงมีอยู่ในดินซึ่งพืชสามารถดูดซึมได้
Denitrification
ในขั้นตอนนี้ไนโตรเจนในรูปแบบออกซิไดซ์ (ไนไตรต์และไนเตรต) จะถูกเปลี่ยนกลับเป็น N 2และเป็นไนตรัสออกไซด์ในระดับที่น้อยกว่า
กระบวนการนี้ดำเนินการโดยแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนซึ่งใช้สารประกอบไนโตรเจนเป็นตัวรับอิเล็กตรอนระหว่างการหายใจ อัตราการแตกตัวขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายประการเช่นไนเตรตที่มีอยู่และความอิ่มตัวของดินและอุณหภูมิ
เมื่อดินอิ่มตัวด้วยน้ำ O 2 จะไม่พร้อมใช้งานอีกต่อไปและแบคทีเรียใช้ NO 3เป็นตัวรับอิเล็กตรอน เมื่ออุณหภูมิต่ำมากจุลินทรีย์จะไม่สามารถดำเนินการได้
ระยะนี้เป็นวิธีเดียวที่ไนโตรเจนจะถูกกำจัดออกจากระบบนิเวศ ด้วยวิธีนี้ N 2ที่ได้รับการแก้ไขจะกลับสู่บรรยากาศและคงความสมดุลขององค์ประกอบนี้ไว้
ความสำคัญ
วัฏจักรนี้มีความเกี่ยวข้องทางชีววิทยาอย่างมาก ดังที่เราได้อธิบายไปก่อนหน้านี้ไนโตรเจนเป็นส่วนสำคัญของสิ่งมีชีวิต ด้วยกระบวนการนี้จะสามารถใช้งานได้ทางชีวภาพ
ในการพัฒนาการปลูกพืชการมีไนโตรเจนเป็นหนึ่งในข้อ จำกัด หลักของผลผลิต ตั้งแต่จุดเริ่มต้นของการเกษตรดินได้รับการเสริมสร้างด้วยองค์ประกอบนี้
การปลูกพืชตระกูลถั่วเพื่อปรับปรุงคุณภาพดินเป็นเรื่องธรรมดา เช่นเดียวกันการปลูกข้าวในดินที่มีน้ำท่วมจะช่วยส่งเสริมสภาพแวดล้อมที่จำเป็นสำหรับการใช้ไนโตรเจน
ในช่วงศตวรรษที่ 19 ขี้ค้างคาว (ขี้นก) ถูกใช้เป็นแหล่งไนโตรเจนภายนอกในพืชอย่างแพร่หลาย อย่างไรก็ตามในตอนท้ายของศตวรรษนี้การเพิ่มการผลิตอาหารไม่เพียงพอ
Fritz Haber นักเคมีชาวเยอรมันในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ได้พัฒนากระบวนการที่ Carlo Bosch นำมาใช้ในเชิงพาณิชย์ในเวลาต่อมา ประกอบด้วยการทำปฏิกิริยา N 2และก๊าซไฮโดรเจนเพื่อสร้างแอมโมเนีย เป็นที่รู้จักกันในชื่อกระบวนการ Haber-Bosch
รูปแบบการผลิตแอมโมเนียเทียมนี้เป็นหนึ่งในแหล่งไนโตรเจนหลักที่สิ่งมีชีวิตสามารถนำไปใช้ได้ ถือได้ว่า 40% ของประชากรโลกขึ้นอยู่กับปุ๋ยเหล่านี้เป็นอาหาร
การรบกวนวัฏจักรไนโตรเจน
การผลิตแอมโมเนียในปัจจุบันประมาณ 85 ตันต่อปี สิ่งนี้มีผลเสียต่อวัฏจักรไนโตรเจน
เนื่องจากการใช้ปุ๋ยเคมีในปริมาณสูงทำให้มีการปนเปื้อนของดินและชั้นหินอุ้มน้ำ ถือได้ว่ามากกว่า 50% ของการปนเปื้อนนี้เป็นผลมาจากการสังเคราะห์ Haber-Bosch
ไนโตรเจนที่มากเกินไปนำไปสู่การคายประจุ (เสริมคุณค่าด้วยสารอาหาร) ของแหล่งน้ำ การทำยูทริฟิเคชันของมานุษยวิทยาเป็นไปอย่างรวดเร็วและทำให้เกิดการเจริญเติบโตที่รวดเร็วของสาหร่าย
พวกมันใช้ออกซิเจนมากและสามารถสะสมสารพิษได้ เนื่องจากการขาดออกซิเจนสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ ที่มีอยู่ในระบบนิเวศจึงต้องตาย
นอกจากนี้การใช้เชื้อเพลิงฟอสซิลจะปล่อยก๊าซไนตรัสออกไซด์จำนวนมากสู่ชั้นบรรยากาศ สิ่งนี้ทำปฏิกิริยากับโอโซนและสร้างกรดไนตริกซึ่งเป็นหนึ่งในองค์ประกอบของฝนกรด
อ้างอิง
- Cerón L และ A Aristizábal (2012) พลวัตของวัฏจักรไนโตรเจนและฟอสฟอรัสในดิน. รายได้โคลอมเบีย Biotechnol 14: 285-295.
- Estupiñan R and B Quesada (2010) กระบวนการ Haber-Bosch ในสังคมอุตสาหกรรมเกษตร: อันตรายและทางเลือก ระบบ Agrifood: การผลิตสินค้าการต่อสู้และการต่อต้าน บรรณาธิการ ILSA โบโกตาโคลอมเบีย 75-95
- Galloway JN (2003) วัฏจักรไนโตรเจนของโลก ใน: Schelesinger W (ed.) Treatise on Geochemistry. เอลส์เวียร์สหรัฐอเมริกา น. 557-583
- Galloway JN (2005) วัฏจักรไนโตรเจนของโลก: ในอดีตปัจจุบันและอนาคต Science in China Ser C Life Sciences 48: 669-677
- Pajares S (2016) น้ำตกไนโตรเจนที่เกิดจากกิจกรรมของมนุษย์ Oikos 16: 14-17.
- Stein L และ M Klotz (2016) วัฏจักรไนโตรเจน ชีววิทยาปัจจุบัน 26: 83-101.