ลักษณะของมาโครฟาจการก่อตัวประเภทฟังก์ชัน - ชีววิทยา

ใหญ่เป็นเซลล์ phagocytic ที่เป็นหนึ่งที่ทุ่มเทของหลายประเภทของเซลล์นำเสนอในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน พวกมันมีอยู่ในรูปของเซลล์เคลื่อนที่และเซลล์คงที่และมีผลสำคัญในระบบภูมิคุ้มกัน

พวกมันอยู่ในระบบฟาโกไซติกโมโนนิวเคลียร์ซึ่งรวมถึงแมคโครฟาจโมโนไซต์โปรโมโนไซต์และเซลล์ตั้งต้น หน้าที่หลักของเซลล์ที่อยู่ในระบบนี้คือการ "ทำความสะอาด" เลือดน้ำเหลืองและเนื้อเยื่ออื่น ๆ โดยการกลืนกินหรือฟาโกไซโทซิสของอนุภาคต่างๆ

Macrophage phagocytizing เซลล์เชื้อราที่ทำให้เกิดโรค (ที่มา: Carolina Coelho ผ่าน Wikimedia Commons)

มาโครฟาจมาจากไขกระดูกกระจายไปทั่วร่างกายและมีรูปร่างและลักษณะที่แตกต่างกันซึ่งมักขึ้นอยู่กับเนื้อเยื่อที่พบระดับความแตกต่างและอายุหรือช่วงเวลาของชีวิตของสิ่งมีชีวิตที่อยู่ ศึกษา.

พวกมันเป็นเซลล์พลาสติกส่วนใหญ่ของระบบเม็ดเลือดเนื่องจากพบได้ในเนื้อเยื่อทั้งหมดของร่างกายและมีหน้าที่แตกต่างกัน: พวกมันมีส่วนร่วมในกระบวนการพัฒนาในการรักษาสภาวะสมดุลของร่างกายในการซ่อมแซมเนื้อเยื่อและในระบบภูมิคุ้มกัน .

หน้าที่หลักอย่างหนึ่งมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการป้องกันภูมิคุ้มกันของร่างกายเนื่องจากกิจกรรม phagocytic ถูกควบคุมโดยส่วนประกอบของระบบเสริมและอิมมูโนโกลบูลิน (ทั้งสององค์ประกอบของระบบตอบสนองภูมิคุ้มกัน)

พวกมันถูกค้นพบเมื่อกว่าศตวรรษที่แล้ว แต่ถูกกำหนดให้เป็นเซลล์ "บรรพบุรุษ" ในสายพันธุ์ของเมตาโซแอน ในระหว่างการค้นพบไม่เพียง แต่มีการเน้นความสามารถในการทำลายเซลล์ แต่ยังรวมถึงความสามารถในการแยกแยะระหว่างตัวเองและสิ่งแปลกปลอมซึ่งแนวคิดเรื่องภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดได้ถือกำเนิดขึ้น

การค้นพบ

เซลล์ฟาโกไซติกแรกได้รับการอธิบายจากการศึกษาที่ดำเนินการกับกบในปี พ.ศ. 2426 โดย Elie Metchnikoff นักสัตววิทยาชาวรัสเซียซึ่งไม่เพียงอธิบายหน้าที่ของพวกมันในการป้องกันตัวแทนจากต่างประเทศเท่านั้น แต่ยังรวมถึงความสามารถของเซลล์เหล่านี้ในการกำจัดเซลล์ที่กำลังจะตายหรือ ชราภาพในโฮสต์และระบุตัวตนจากสิ่งแปลกประหลาด

Metchnikoff เป็นนักวิจัยชั้นนำซึ่งได้รับการยกย่องว่าเป็นบิดาแห่งภูมิคุ้มกันวิทยาสมัยใหม่ซึ่งมีส่วนสำคัญในการพัฒนาภูมิคุ้มกันวิทยาเป็นระเบียบวินัยใหม่ การค้นพบของพวกเขายังสร้างความสัมพันธ์แบบ homological ระหว่างระบบภูมิคุ้มกันของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

จากคำอธิบายของเขาเกี่ยวกับ phagocytes และกระบวนการ phagocytic นักวิจัยผู้นี้ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลเมื่อกว่าร้อยปีก่อน (ในปี 1908) ได้ค้นพบกลไกที่น่าสนใจที่สุดอย่างหนึ่งของภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด

การทดลองของพวกเขาประกอบด้วยการ "ท้าทาย" หรือ "รบกวน" ตัวอ่อนของดาวทะเลชนิดหนึ่งที่มีหนามเพื่อกระตุ้นเซลล์ภูมิคุ้มกันของพวกมันและศึกษาปฏิกิริยาของพวกมันต่อการรุกรานของสารแปลกปลอมเหล่านี้ ด้วยเหตุนี้เขาจึงสังเกตเห็นลักษณะของเซลล์ที่มีลักษณะพิเศษที่ "กิน" โครงสร้างเหล่านี้

เขาบัญญัติศัพท์คำว่า "phagocytes" (จากภาษากรีก "payment" - devour- และ "cytos" - cell-) ไปยังเซลล์ที่เขาสังเกตเห็นและถึงกระบวนการที่ดำเนินการ "phagocytosis" แต่ความเกี่ยวข้องของการค้นพบนี้ไม่ปรากฏชัดจนกว่าบางคน หลายปีต่อมาด้วยการค้นพบของ Paul Ehrlich ที่เกี่ยวข้องกับภูมิคุ้มกันและแอนติบอดีต่อร่างกาย

ลักษณะเฉพาะ

เซลล์ที่มีลักษณะคล้ายมาโครฟาจมีลักษณะหลายอย่างในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่แตกต่างกันซึ่งสามารถพบได้ พวกมันถูกขนส่งจากสถานที่ผลิตไปยังส่วนต่างๆของร่างกายในรูปแบบที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับการมีอยู่ของระบบเลือดหรือไม่

ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของมาโครฟาจ ได้แก่ ความสามารถในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์การเคลื่อนที่ของพวกมันจำนวนมากและความสามารถในการสังเคราะห์ทางชีวภาพซึ่งมาพร้อมกับรูปแบบการแสดงออกของยีนที่หลากหลาย

ในสถานะที่ใช้งานอยู่เซลล์เหล่านี้เป็นเซลล์ที่มีพลวัตมากโดยมีการรับส่งข้อมูลเมมเบรนที่เข้มข้น กระบวนการต่างๆของการหลอมรวมของเมมเบรนและฟิชชันเกิดขึ้นในนั้นซึ่งเกี่ยวข้องกับ endocytosis และ phagocytosis

เซลล์เฉพาะทางเหล่านี้สามารถจัดได้ว่า "มีอายุยืนยาว" เนื่องจากเห็นได้ชัดว่ามีชีวิตอยู่ในเนื้อเยื่อส่วนปลายของร่างกายเป็นเวลานาน นอกจากนี้พวกมันยังถูกแทนที่อย่างต่อเนื่องโดยความแตกต่างของเซลล์ต้นกำเนิดจากไขกระดูกซึ่งสามารถออกจากการไหลเวียนและเข้าสู่เนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่แตกต่างกัน

เนื่องจากเป็นเซลล์เคลื่อนที่แมคโครฟาจบางตัวจึงมีเยื่อหุ้มพลาสมาพับ เมื่อพวกมันถูกจัดเรียงให้กลืนอนุภาคขนาดใหญ่พวกมันสามารถหลอมรวมกับเซลล์อื่น ๆ เพื่อสร้างสิ่งที่ผู้เขียนบางคนเรียกว่า "เซลล์สิ่งแปลกปลอมขนาดยักษ์" ซึ่งเป็นแมคโครฟาจหลายนิวเคลียสขนาดยักษ์

เมื่อสังเกตในเนื้อเยื่อที่เป็นส่วนหนึ่งเซลล์เหล่านี้จะถูกจัดระเบียบตามรูปแบบที่กำหนดโดยที่แต่ละเซลล์จะมีอาณาเขตของตัวเองคล้ายกับ "เนื้อเยื่อภายในเนื้อเยื่ออื่น"

การอบรม

mononuclear phagocytic system เป็นสายเลือดที่มาจากเซลล์ต้นกำเนิดของไขกระดูก progenitors ที่ถูกบุกรุกจะแยกความแตกต่างในการสร้าง monocytes ในเลือดซึ่งเดินทางผ่านกระแสและเข้าสู่เนื้อเยื่อเพื่อกลายเป็น macrophages ประจำถิ่น

การก่อตัวของระบบฟาโกไซติกโมโนนิวเคลียร์เริ่มต้นด้วยเซลล์ที่ "ยังไม่บรรลุนิติภาวะ" ส่วนใหญ่โปรโมโนไซต์ซึ่งเป็นเซลล์จำลองที่ก่อให้เกิดโมโนไซต์ ส่วนหลังคือไขกระดูกและเข้าสู่กระแสเลือดซึ่งในอีก 8 ชั่วโมงข้างหน้าพวกมันจะเติบโตและแยกตัวออกเป็นโมโนไซต์ที่โตเต็มที่

ในสถานที่ที่ monocytes ที่โตเต็มที่พบเงื่อนไขที่ "เอื้ออำนวย" สำหรับ phagocytosis พวกมันแตกต่างกันในสิ่งที่เรียกว่า macrophages ประจำถิ่นเนื่องจากพวกมันไม่สามารถไหลเวียนได้อย่างอิสระ จากนั้นพวกเขาจะติดตั้งอุปกรณ์ที่เหมาะสมทั้งหมดสำหรับการย่อยของอนุภาคที่จะเป็น phagocytosed

ความแตกต่างเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงต่างๆ: การเจริญเติบโตของร่างกายเซลล์ (อย่างน้อย 5 เท่าของขนาดโมโนไซต์เดิม) การเพิ่มจำนวนและความซับซ้อนของออร์แกเนลล์ภายในการได้มาซึ่งความสามารถในการทำลายเซลล์ (การสะสมของเอนไซม์ไฮโดรไลติก) และการหลั่งของปัจจัยที่ละลายน้ำได้

เซลล์เหล่านี้กระจายอยู่ในทุกภูมิภาคของร่างกาย บางคนมีความชอบพิเศษสำหรับเนื้อเยื่อบางอย่าง (คงที่) ในขณะที่บางคนยังคงความสามารถในการเคลื่อนไหว (อะมีบา) และเป็นอิสระหรือเดินหลงทาง

จุลกายวิภาคศาสตร์เนื้อเยื่อ

มาโครฟาจมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แปรปรวนอย่างมากเนื่องจากส่วนใหญ่อยู่ในสภาพเคลื่อนที่เนื่องจากสามารถเคลื่อนที่ไปมาระหว่างและผ่านเนื้อเยื่อต่างๆได้ พวกมันมีรูปร่างไม่สม่ำเสมอแบนราบและมักจะแสดงกระบวนการเคลื่อนไหวคล้ายเทียมสำหรับการเคลื่อนไหว

ร่างกายเซลล์ของมาโครฟาจสามารถวัดเส้นผ่านศูนย์กลางได้ถึง30μm และในไซโทพลาสซึมของมันจะสังเกตเห็นนิวเคลียสเดียวที่มีรูปร่างผิดปกติโดยมีรอยแยกที่โดดเด่นหนึ่งหรือสองอันซึ่งทำให้มันมีรูปร่างเป็นไตและบริเวณที่หนาแน่นซึ่งเกิดจากเฮเทอโรโครมาติน

พวกมันมีแวคิวโอลต่างๆที่ให้เอนไซม์และช่องว่างเพียงพอที่จะกลืนอนุภาคเช่นจุลินทรีย์หรือเศษเซลล์ นอกจากนี้พวกมันยังมีไลโซโซมหลากหลายชนิด "ฟาโกโซม" ร่างหลายชั้นและซากที่เหลือ นั่นคือเหตุผลที่กล่าวกันว่าภายใต้แสงของกล้องจุลทรรศน์มีไซโทพลาสซึมแบบ "เม็ด"

เนื่องจากพวกมันต้องการการสังเคราะห์เอนไซม์ไฮโดรไลติกจำนวนมากเพื่อทำหน้าที่ของมันเซลล์เหล่านี้จึงมีเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกที่ได้รับการพัฒนาสูงเช่นเดียวกับกอลจิคอมเพล็กซ์ที่โดดเด่นเพื่อทำหน้าที่ในการลำเลียงเอนไซม์เหล่านี้โดยเฉพาะ

histiocyte (macrophage) กลืนเซลล์เม็ดเลือด (hematophagocytosis) (ที่มา: Koenjo ผ่าน Wikimedia Commons)

มาโครฟาจมีการจัดเรียงเยื่อหุ้มสมองของไมโครฟิลาเมนต์แอคตินซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของเซลล์ประเภทนี้ นอกจากนี้ยังสังเกตเห็น microtubules และเส้นใยกลางจำนวนมากซึ่งใช้สำหรับการเคลื่อนไหวของอะมีบาและในระหว่างกระบวนการ phagocytic

เนื่องจากเป็นเซลล์ฟาโกไซติกจึงสามารถแยกความแตกต่างได้โดยการฉีดสีย้อมพิเศษ (ทริแพนบลูลิเธียมคาร์มีนหรือหมึกอินเดีย) เนื่องจากคราบเหล่านี้เป็นเซลล์ฟาโกไซติกและเก็บไว้ในไซโตพลาสซึมในรูปแบบของแกรนูล

ประเภท

ในร่างกายมนุษย์ macrophages มีความแตกต่างกันไปตามตำแหน่งและหน้าที่ของมัน ด้วยวิธีนี้ macrophages ในลำไส้, ถุง (ในปอด), ฮิสทิโอไซต์ (ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน), เซลล์ Kupffer (ในตับ), เซลล์ mesangial (ในไต), เซลล์ microglial (ใน สมอง) และเซลล์สร้างกระดูก (ในกระดูก)

macrophages ในลำไส้

macrophage ระดับนี้เป็นหนึ่งในประชากร macrophage ที่มีอยู่มากที่สุดในร่างกายและแสดงถึงแนวป้องกันแรก (ระบบภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด) พบได้ในเซลล์ลามินาโพรเรีย

พวกเขามีหน้าที่ควบคุมการตอบสนองต่อการอักเสบของแบคทีเรียและต่อต้านแอนติเจนต่าง ๆ ที่อาจเอาชนะอุปสรรคของเยื่อบุผิว นอกจากนี้ยังปกป้องเยื่อเมือกจากเชื้อโรคที่เป็นอันตรายและ "ชำระล้าง" ระบบของเซลล์ที่ตายแล้วและเศษสิ่งแปลกปลอมอื่น ๆ

แมคโครฟาจในลำไส้มีกลไกพิเศษที่ทำให้สามารถแยกแยะระหว่างจุลินทรีย์ที่ไม่ก่อให้เกิดโรคและผู้รุกรานที่เป็นอันตราย

macrophages Alveolar

พวกมันเป็นแมคโครฟาจพิเศษที่อาศัยอยู่ในถุงลมปอดซึ่งเป็นช่องที่มีความผันผวนของสิ่งแวดล้อมมากโดยส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับความดันบางส่วนของออกซิเจน พวกมันเป็นหนึ่งในประชากรเซลล์ไม่กี่เซลล์ที่พบในช่องว่างเหล่านี้นอกเหนือจากลิมโฟไซต์บางชนิด

เช่นเดียวกับมาโครฟาจอื่น ๆ พวกมันมีหน้าที่สำคัญในการ "ทำความสะอาด" ของเซลล์อะพอพโทติกและเศษซากเซลล์อื่น ๆ พวกเขายังมีส่วนร่วมในการทำให้บริสุทธิ์ของอนุภาคที่ก่อมลพิษซึ่งเข้าสู่ทางเดินหายใจและยังมีส่วนร่วมในกระบวนการภูมิคุ้มกันที่แตกต่างกัน

Histiocytes

คำว่า "histiocyte" มักใช้เพื่ออ้างถึงเซลล์ทั้งหมดที่มีลักษณะคล้ายมาโครฟาจและบรรพบุรุษที่พบในเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน

นั่นคือมันหมายถึงเซลล์ที่แตกต่างกันที่มาจากเชื้อสายโมโนไซต์ / มาโครฟาจรวมถึงแมคโครฟาจรูปไซน์ในม้ามแมคโครฟาจในถุงน้ำในปอดและเซลล์ Kupffer ในตับ

เช่นเดียวกับมาโครฟาจประเภทอื่น ๆ ฮิสทิโอไซต์ปกป้องร่างกายจากการบุกรุกจุลินทรีย์และอนุภาคอินทรีย์หรืออนินทรีย์ที่ไม่ต้องการและยังมีส่วนร่วมในการนำเสนอแอนติเจนต่อ T lymphocytes เพื่อเป็นจุดเริ่มต้นของการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกัน

เซลล์ Kupffer

พวกมันเป็นเซลล์ตับชนิดหนึ่งที่จัดอยู่ในกลุ่มของ macrophages ที่มีถิ่นที่อยู่และเกี่ยวข้องกับเซลล์ของเยื่อบุไซน์ซึ่งไม่มีอะไรมากไปกว่าชั้นของเซลล์ที่ปกคลุมไซนัสซึ่งเป็นช่องว่างของหลอดเลือดขนาดใหญ่ที่อยู่ระหว่างแผ่นเปลือกโลก ของเซลล์ตับที่ประกอบเป็นก้อนตับ

บอร์ดอิเล็กตรอนของเซลล์เหล่านี้จะเผยให้เห็นการคาดการณ์ของไซโตพลาสซึมหลายตัวไมโทคอนเดรียจำนวนมากเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกที่ลดลงกอลจิคอมเพล็กซ์ขนาดเล็กและไลโซโซมและเอนโดโซมจำนวนมาก

สิ่งเหล่านี้ถือเป็นเซลล์ "ขยะอพยพ" เนื่องจากไม่มีการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์กับเซลล์ข้างเคียง

เซลล์ Mesangial

Mesangial cells เป็นเซลล์ที่อาศัยอยู่ใน glomeruli ของไตซึ่งเป็นบริเวณที่มีการกรองเลือดและสังเคราะห์ปัสสาวะ หน้าที่หลัก ได้แก่ การควบคุมการไหลเวียนของเลือดและ phagocytosis และมีส่วนเกี่ยวข้องกับโรคไตที่แตกต่างกัน

พวกมันมีลักษณะของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบที่ได้รับการแก้ไขเนื่องจากมีความสามารถในการหดตัวโดยธรรมชาติและสามารถผลิตไซโตไคน์และเอนโดไซท์โมเลกุลขนาดใหญ่เช่นคอมเพล็กซ์ภูมิคุ้มกัน

เซลล์จุลินทรีย์

เซลล์เหล่านี้เป็นตัวแทนของเซลล์ 20% ในระบบประสาทส่วนกลางและมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาภูมิคุ้มกันและการทำงานที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ของโมโนไซต์ / มาโครฟาจ

พวกมันถูกเปิดใช้งานเพื่อตอบสนองต่อสภาวะต่างๆหรือการบาดเจ็บในสมองและมีหน้าที่ในการป้องกันจุลินทรีย์ที่รุกราน

osteoclasts

Osteoclasts เป็นเซลล์ที่อยู่ในเนื้อเยื่อกระดูกซึ่งรับผิดชอบกระบวนการที่เรียกว่า "การสลายกระดูก" ซึ่งเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับสภาวะสมดุลของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันนี้ในระหว่างและหลังการสร้างกระดูก

หน้าที่ของมันเกี่ยวข้องกับความสามารถในการ "ไฮโดรไลซ์" เซลล์อะพอพโทติกหรือเซลล์ชราที่ประกอบเป็นเนื้อเยื่อกระดูกผ่านการหลั่งเอนไซม์ไลโซโซมและไอออนอื่น ๆ ที่เข้าร่วมในกระบวนการ

คุณสมบัติ

มาโครฟาจเป็นเซลล์พลาสติกที่มีความเชี่ยวชาญในการฟาโกไซโทซิสของสิ่งแปลกปลอมและจุลินทรีย์ที่บุกรุกเซลล์ที่เสียหายเซลล์เก่าหรือชราและเศษเซลล์เป็นต้น พวกเขายังแสดงให้เห็นว่ามีส่วนร่วมในการเกิด pinocytosis

แมคโครฟาจบางประเภทมีฟังก์ชันฟาโกไซติก "เฉพาะทาง" เช่นฟาโกไซโทซิสของแบคทีเรียที่เกิดขึ้นหลังจากการรับรู้คาร์โบไฮเดรตพิเศษตกค้างบนผนังเซลล์ของแบคทีเรียโดยตัวรับบนพื้นผิวของมาโครฟาจที่เรียกว่า C3

นอกเหนือจากฟังก์ชัน "sentinel" และ "cleanup" แล้ว macrophages ประจำถิ่นยังสามารถเริ่มการตอบสนองต่อการอักเสบเฉียบพลันและการเปลี่ยนแปลงของหลอดเลือดผ่านการเชื่อมโยงกับ microvasculature

ในระหว่างการตอบสนองต่อการอักเสบเหล่านี้ macrophages จะถูกกระตุ้นโดยปัจจัยที่หลั่งออกมาจากลิมโฟไซต์ซึ่งช่วยเพิ่มความสามารถในการสร้างเซลล์เม็ดเลือดด้วยการเปลี่ยนแปลงชนิดหนึ่งที่พวกมันได้รับ microvilli และ lamellipodia (ส่วนขยายของเมมเบรน)

แอนติเจน phagocytose macrophages บางชนิดและนำเสนอต่อเซลล์เม็ดเลือดขาวดังนั้นจึงมีส่วนเกี่ยวข้องโดยตรงกับการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันที่ลดลง นอกจากนี้ยังหลั่งปัจจัยพิเศษที่กระตุ้นการแบ่งตัวของ T lymphocytes ความแตกต่างของ B lymphocytes เป็นต้น

แมคโครฟาจในถุงเป็นตัวอย่างที่ดีที่สุดสำหรับการทำงานของมาโครฟาจแบบ "ไม่เป็นเซลล์ฟาโกไซติก" เนื่องจากสามารถสร้างเขม่าเอนโดไซต์ใยหินมลพิษที่เป็นก๊าซในอุตสาหกรรมควันบุหรี่และแม้แต่เส้นใยฝ้าย

อ้างอิง

ไคลน์, M. (1994). Histiocytes และ Histiocytosis เลือด, 84 (4), 2840–2853
ดูเด็ค, RW (1950) Histology ที่ให้ผลผลิตสูง (2nd ed.) ฟิลาเดลเฟียเพนซิลเวเนีย: Lippincott Williams & Wilkins
Gartner, L. และ Hiatt, J. (2002). Text Atlas of Histology (2nd ed.) เม็กซิโก DF: McGraw-Hill Interamericana Editores
Gehrmann, J. , Matsumoto, Y. และ Kreutzberg, GW (1995) Microglia: เซลล์เอฟเฟกต์ภูมิคุ้มกันภายในของสมอง Brain Research Reviews, 20, 269–287
กอร์ดอน, S. (2007). macrophage: อดีตปัจจุบันและอนาคต European Journal of Immunology, 37, 9-17
ฮูม, DA (2006). ระบบ phagocyte mononuclear Current Opinion in Immunology, 18, 49–53.
Hussell, T. , & Bell, TJ (2014). macrophages Alveolar: ความเป็นพลาสติกในบริบทเฉพาะเนื้อเยื่อ Nature Reviews Immunology, 1–13.
จอห์นสัน, K. (1991). จุลชีววิทยาและชีววิทยาของเซลล์ (2nd ed.). บัลติมอร์แมริแลนด์: ชุดการแพทย์แห่งชาติสำหรับการศึกษาอิสระ
Kindt, T. , Goldsby, R. , & Osborne, B. (2007). ภูมิคุ้มกันวิทยาของ Kuby (6th ed.) เม็กซิโก DF: McGraw-Hill Interamericana แห่งสเปน
Kuehnel, W. (2546). สมุดแผนที่สีของเซลล์วิทยาจุลและกายวิภาคศาสตร์ด้วยกล้องจุลทรรศน์ (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก: Thieme
Liu, G. , & Yang, H. (2013). การปรับการเปิดใช้งาน Macrophage และการเขียนโปรแกรมในระบบภูมิคุ้มกัน วารสารสรีรวิทยาของเซลล์, 502–512
Masuya, M. , Drake, CJ, Fleming, PA, Reilly, CM, Zeng, H. , Hill, WD, … Ogawa, M. (2003). ต้นกำเนิดเม็ดเลือดของเซลล์ mesangial ของไต เลือด, 101 (6), 2215–2218
เมเรียน, ฉ. (2559). การเดินทางกับ Elie Metchnikoff: จากกลไกของเซลล์โดยกำเนิดในโรคติดเชื้อจนถึงชีววิทยาควอนตัม Frontiers in Public Health, 4 (125), 1–5.
Smith, PD, Smythies, LE, Shen, R. , Gliozzi, M. , & Wahl, SM (2011) แมคโครฟาจในลำไส้และการตอบสนองต่อการรุกล้ำของจุลินทรีย์ ภูมิคุ้มกันวิทยาของเมือก, 4 (1), 32–42.
van Furth, R. , Cohn, Z. , Hirsch, J. , Humphrey, J. , Spector, W. , & Langevoort, H. (1972) mononuclear phagocyte system: การจำแนกประเภทใหม่ของ macrophages โมโนไซต์และเซลล์ตั้งต้น บันทึกความทรงจำ 845–852
สถาบันวิจัย VIB Life Sciences (2016) ดึงมาจาก www.vib.be/en/news/Pages/Macrophages-One-Of-The-Oldest-Immune-Cells-Reveals-Its-Hidden-Beauty-After-A-Century.aspx
Wynn, TA, Chawla, A. , & Pollard, JW (2013). ชีววิทยาของมาโครฟาจในการพัฒนาสภาวะสมดุลและโรค ธรรมชาติ, 496, 445-455

ลักษณะของมาโครฟาจการก่อตัวประเภทฟังก์ชัน - ชีววิทยา - 2026