- ลักษณะทั่วไป
- ที่อยู่อาศัย
- ไลฟ์สไตล์
- การทำสำเนา
- ไมซีเลียมและโภชนาการ
- ระบบ Hyphal
- Phylogeny และอนุกรมวิธาน
- สั่งซื้อ
- อาหารการกิน
- ความสัมพันธ์ระหว่างสัญลักษณ์
- การทำสำเนา
- การล่าอาณานิคมของโฮสต์
- วงจรชีวิต
- ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ
- ตัวอย่างของเชื้อรา Glomeromycota: สกุล
- อ้างอิง
Glomeromycotaถูกบังคับเชื้อราชีวภาพกับรากพืช พวกมันประกอบด้วย mycorrhizae arbuscular ซึ่งเป็น ectomycorrhiza ชนิดหนึ่ง พบฟอสซิลของ mycorrhizae arbuscular ย้อนหลังไป 410 ล้านปี ถือได้ว่าความสัมพันธ์ทางชีวภาพนี้เป็นลักษณะหนึ่งที่อนุญาตให้มีการตั้งรกรากของสภาพแวดล้อมบนบกโดยพืช
Glomeromycota มี mycelia (cenocytes) ที่ไม่ติดผนัง พวกมันมีลักษณะโดยทั่วไปเป็นคนไร้เดียงสาและมีการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเท่านั้น สปอร์จะงอกในดินจนตั้งรกรากเป็นรากและสร้างอาร์บัสคิวลาร์และถุงน้ำในเวลาต่อมา Arbuscles เป็นเส้นใยที่แตกแขนงซึ่งใช้สารอาหารจากพืชและถุงน้ำเป็นโครงสร้างกักเก็บไขมัน
Arbuscular mycorrhiza โดย Msturmel ผ่าน Wikimedia Commons
Glomeromycota มีการกระจายพันธุ์ไปทั่วโลกในสภาพภูมิอากาศที่หลากหลายซึ่งเป็นสัญลักษณ์ของไบรโอไฟต์และพืชในหลอดเลือด สมาชิกของคำสั่ง Archaeosporales สร้างสัญลักษณ์กับไซยาโนแบคทีเรีย
ปัจจุบันเป็นที่รู้จักประมาณ 214 ชนิดของ Glomeromycota โดยแบ่งออกเป็น 4 ลำดับ 13 วงศ์และ 19 สกุล สิ่งเหล่านี้ได้รับการสังเกตเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2385 และอยู่ในวงศ์ Endogonaceae ของ Zygomycota เนื่องจากมีสปอร์ที่มีผนังหนา ต่อมาจากการศึกษาระดับโมเลกุลพบว่าพวกมันอยู่ในไฟลัมใหม่ (Glomeromycota) เมื่อต้นศตวรรษที่ 21
ลักษณะทั่วไป
เชื้อราเหล่านี้เป็นเซลล์หลายเซลล์และอยู่ในรูปของเยื่อหุ้มเซลล์ (โคเอ็นไซต์) ที่ไม่ใช่เซลล์ hyphae เหล่านี้สามารถเจริญเติบโตได้ภายในเซลล์ราก (ภายในเซลล์) หรือระหว่างเซลล์ (ระหว่างเซลล์)
ที่อยู่อาศัย
Glomeromycota มีการกระจายไปทั่วโลกโดยครอบครองสิ่งมีชีวิตทั้งหมดของโลก พวกมันมักจะมีความอุดมสมบูรณ์และหลากหลายมากขึ้นในระบบนิเวศเขตร้อน
มีจำนวนมากที่สุดในเอเชียรองลงมาคืออเมริกาใต้ จนถึงขณะนี้มีเพียงสามสปีชีส์เท่านั้นที่พบในแอนตาร์กติกา
พวกมันสามารถอยู่ได้ในสภาพแวดล้อมที่ถูกรบกวนซึ่งเกี่ยวข้องกับพืชผลและมีมากขึ้นในระบบนิเวศบนบกตามธรรมชาติตั้งแต่ป่าเขตร้อนไปจนถึงทะเลทราย
มากกว่า 40% ของสายพันธุ์ในกลุ่มนี้มีความเป็นสากลและมีเพียง 26% เท่านั้นที่เป็นโรคเฉพาะถิ่นในขณะที่ส่วนที่เหลือมีการกระจายพันธุ์ที่ไม่แตกต่างกัน
ไลฟ์สไตล์
Glomeromycota เป็นเชื้อราที่มีชีวิตร่วมกันนั่นคือพวกมันต้องการการอยู่ร่วมกับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ
พวกมันเชื่อมโยงกับรากของพืชและสร้าง endomycorrhizae (ด้วยเส้นใยของเชื้อราภายในเซลล์ของรากพืช) สิ่งนี้มีประโยชน์สำหรับทั้งสองชนิด เชื้อราและพืชที่เกี่ยวข้อง
เชื้อราที่อยู่ในไฟลัมโกลเมอโรไมโคตาไม่ใช่ปรสิตที่ทำให้เกิดโรคไม่ก่อให้เกิดโรคหรือเป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ
การทำสำเนา
เชื้อรา Glomeromycota ไม่แสดงการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ พวกมันแพร่พันธุ์โดยไม่อาศัยเพศผ่านทาง chlamydiospores ซึ่งเป็นสปอร์ของความต้านทานต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย
เชื้อราเหล่านี้จะกระจายไปตามการแตกตัวของไมซีเลียม (ชุดของเส้นใยหรือเส้นใย) พร้อมกับเศษของรากพืชที่พวกมันตั้งรกราก นอกจากนี้ยังแพร่กระจายโดย chlamydospores
ไมซีเลียมและโภชนาการ
ไมซีเลียมหรือชุดของเส้นใยของเชื้อรา Glomeromycotas คือ coenocytic นั่นคือ hyphae ไม่มีพาร์ติชันหรือผนังกั้นและเซลล์มีนิวเคลียสจำนวนมาก
เส้นใยมีผนังเซลล์ที่มีไคตินซึ่งให้ความแข็งแกร่ง ความแข็งแกร่งและความเหนียวนี้เอื้อให้มันแทรกซึมเข้าไปในเซลล์ของรากพืช
ไมซีเลียมของเชื้อราพัฒนาภายในราก (ไมซีเลียมภายในสร้างเอนโดไมโครไรซา) และภายนอกราก (ไมซีเลียมนอกรังสี) ความสัมพันธ์ทางชีวภาพของเชื้อรา - รากของพืชเรียกว่าไมคอร์ไรซา
hyphae ของเชื้อรา Glomeromycotas ยังมีความสามารถในการเจาะเซลล์เยื่อหุ้มสมอง (หรือเซลล์ของเยื่อหุ้มสมองซึ่งอยู่ใต้ผิวหนังชั้นนอก) ของรากและโครงสร้างรูปแบบที่เรียกว่า arbuscules และ vesicles
พุ่มไม้เกิดจาก haustorium หรือ hypha เฉพาะซึ่งดูดซับสารอาหารจากรากของพืช hypha haustorian นี้แตกแขนงอย่างมากและพัฒนาภายในเซลล์ (ภายในเซลล์ราก)
การแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่างสอง symbionts (พืชและเชื้อรา) เกิดขึ้นใน arbuscules
เชื้อราช่วยให้พืชมีธาตุอาหารหลักโดยเฉพาะฟอสฟอรัส (P) ซึ่งนำมาจากดินได้อย่างมีประสิทธิภาพ ในการจัดหาพืชด้วยธาตุอาหารหลักเหล่านี้เชื้อราจะใช้ไมซีเลียมจากภายนอกซึ่งเจริญเติบโตโดยเชื่อมโยงกับราก แต่อยู่ภายนอกกับมัน พืชให้เชื้อราด้วยน้ำตาล (คาร์โบไฮเดรต) ที่เกิดจากการสังเคราะห์ด้วยแสง
เชื้อรา Glomeromycotas บางชนิดมีถุงซึ่งเป็นโครงสร้างรูปทรงบอลลูนที่เก็บไขมัน (ไขมัน) ไว้เป็นสารสำรอง
รูปที่ 2 โครงการ Arbuscular mycorrhiza ที่มา: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: mederivative work: Edward the Confessor วิกิมีเดียคอมมอนส์
ระบบ Hyphal
mycelial system (ชุดของ hyphae) ประกอบด้วย mycelia ภายใน (ภายในเนื้อเยื่อราก) และ mycelia ภายนอก (ซึ่งขยายไปทั่วผิวดิน
ไมซีเลียภายนอกแตกแขนง สิ่งเหล่านี้ก่อให้เกิดเครือข่ายที่เชื่อมโยงรากของพืชต่างสายพันธุ์ในระบบนิเวศ
ใน mycelia ภายในมี hyphae สองประเภท ประเภทปารีสมีลักษณะเป็นเซลล์ภายในและรูปเกลียวเท่านั้นในขณะที่ประเภท Arum ส่วนใหญ่เป็นระหว่างเซลล์
ไฮฟาภายในเซลล์แตกแขนงออกเป็นอาร์บัสคิวลิส (ไฮฟาแยกที่ครอบครองมากกว่า 35% ของปริมาตรของเซลล์ที่ติดเชื้อ) สิ่งเหล่านี้มีอายุสั้นและเป็นที่ตั้งของการแลกเปลี่ยนสารอาหารระหว่าง symbionts
ในบางกลุ่มของ Glomeromycota มีถุงที่เป็นโครงสร้างที่ก่อตัวขึ้นที่ปลายยอดและสะสมสารอาหาร
สปอร์มีลักษณะไม่ตรงกับผนังหลายนิวเคลียสหนา นิวเคลียสโดยทั่วไปมีความแตกต่างกันทางพันธุกรรม (heterokaryotes)
Phylogeny และอนุกรมวิธาน
Glomeromycota พบครั้งแรกในศตวรรษที่ 19 และอยู่ในกลุ่ม Zygomycetes เนื่องจากมีสปอร์ที่มีผนังหนา ในช่วงปี 1990 เชื้อรา arbuscular mycorrhizal ทั้งหมดถูกกำหนดให้เป็น symbionts ที่มีภาระผูกพันโดยมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่เป็นเอกลักษณ์
ในปีพ. ศ. 2544 ไฟลัม Glomeromycota ก่อตั้งขึ้นตามลักษณะทางสัณฐานวิทยาทางชีวเคมีและโมเลกุล นี่คือกลุ่มน้องสาวของอาณาจักรย่อย Dikarya
สั่งซื้อ
แบ่งออกเป็นสี่ลำดับ: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales และ Paraglomerales ประกอบด้วย 13 วงศ์ 19 สกุลและจนถึงขณะนี้ 222 ชนิดได้รับการอธิบาย
Archaeosporales สร้างเอนโดซิมไบออนที่มีไซยาโนแบคทีเรียหรือไมคอร์ไรซาที่มีอาร์บัสคิวลิสและสปอร์ของพวกมันไม่มีสี ประกอบด้วยสามวงศ์และประมาณห้าสายพันธุ์
Diversisporales มีอาร์บัสคิวลาร์และแทบไม่เคยสร้างถุง แปดตระกูลและประมาณ 104 ชนิดได้รับการอธิบาย
Glomerales เป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุด นำเสนออาร์บัสคิวลิสถุงและสปอร์ที่มีสัณฐานวิทยาที่แตกต่างกัน ประกอบด้วยสองวงศ์และสกุล Glomus มีจำนวนมากที่สุดโดยมี 74 ชนิด
ใน Paraglomerals arbuscules มีอยู่และถุงไม่พัฒนาและสปอร์ไม่มีสี ประกอบด้วยวงศ์และสกุลที่มีสี่สายพันธุ์ที่อธิบายไว้
อาหารการกิน
เชื้อรา Arbuscular mycorrhizal เป็นเอนโดซิมไบออนที่เป็นภาระผูกพันดังนั้นพวกมันจึงไม่สามารถอยู่รอดนอกพื้นที่ได้
พืชที่มีหลอดเลือดมากกว่า 90% และ 80% ของพืชบกทั้งหมดแสดงความสัมพันธ์ทางชีวภาพกับ Glomeromycota พบฟอสซิลของ arbuscular mycorrhizae ตั้งแต่ต้น Devonian (ประมาณ 420 ล้านปีก่อน)
ถือได้ว่าเชื้อราเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการตั้งรกรากของสภาพแวดล้อมบนบกโดยพืช สิ่งเหล่านี้มีส่วนช่วยในด้านโภชนาการโดยส่วนใหญ่ใช้ฟอสฟอรัสและธาตุอาหารรอง
ความสัมพันธ์ระหว่างสัญลักษณ์
พืชเป็นแหล่งคาร์บอนสำหรับเชื้อรา การสังเคราะห์แสงจะถูกเคลื่อนย้ายไปยังรากและเคลื่อนย้ายไปยังเชื้อราผ่านอาร์บัสคิวลาร์ ต่อมาน้ำตาลเหล่านี้ (ส่วนใหญ่เป็น hexoses) จะถูกเปลี่ยนเป็นไขมัน
ไขมันจะถูกสะสมในถุงและจากที่นั่นถูกขนส่งไปยังเครือข่ายของเส้นใยภายในและเซลล์ที่มีอนุมูลอิสระสำหรับสารอาหารของเชื้อรา
ในส่วนของเชื้อรานั้นเชื้อรามีส่วนช่วยในการดูดซึมฟอสฟอรัสอนินทรีย์ในสภาพแวดล้อมที่สารอาหารนี้สำหรับพืชไม่ดี พวกเขายังสามารถใช้ประโยชน์จากไนโตรเจนที่มีอยู่ในครอกและอินทรียวัตถุอื่น ๆ ที่มีอยู่ในดิน
การทำสำเนา
จนถึงขณะนี้การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศมีหลักฐานเฉพาะใน Glomeromycota เท่านั้น
สปอร์ของ Asexual มีกำแพงหนาและใหญ่มาก (40-800 µm) สิ่งเหล่านี้สามารถเกิดขึ้นได้ใน sporocarp (เครือข่าย hyphal) ที่เกิดขึ้นโดยตรงในรากดินหรือในโครงสร้างอื่น ๆ (ซากของเมล็ดแมลงหรืออื่น ๆ ) พวกมันมีนิวเคลียสหลายนิวเคลียส (หลายร้อยถึงหลายพันนิวเคลียส) และสามารถแตกต่างกันได้ทางพันธุกรรม
การล่าอาณานิคมของโฮสต์
สปอร์ตกลงสู่พื้นและถูกพัดพาโดยแมลงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กหรือในน้ำ ต่อมาพวกมันก็งอกโดยจะผ่านช่วงการย่อยสลายที่สั้นมาก ท่อสืบพันธุ์สามารถเติบโตได้ 20-30 มม. เพื่อสร้างราก
เมื่อท่อเชื้อโรคสัมผัสกับรากจะมีการผลิตแอพเพล็ต (โครงสร้างกาว) ที่แทรกซึมเข้าไปในเซลล์ผิวหนัง เยื่อหุ้มเซลล์ไปถึงคอร์เทกซ์รากทั้งระหว่างเซลล์และภายในเซลล์และอาร์บัสคิวลิเคิลและเครือข่ายของไฮฟานอกเซลล์จะเกิดขึ้น
วงจรชีวิต
เพื่ออธิบายวงจรชีวิตของเชื้อราในไฟลัมโกลเมอโรไมโคตาวงจรของเชื้อราในสกุล Glomus จะถูกนำมาเป็นตัวอย่าง สกุลนี้สร้างสปอร์ที่ส่วนปลายของเส้นใยทั้งภายในรากของพืชหรือภายนอกในดิน
สปอร์ Chlamydospores (ทน) เมื่องอกจะสร้างเส้นใยที่เจริญเติบโตผ่านดินจนสัมผัสกับราก เชื้อราแทรกซึมเข้าไปในรากและเติบโตในช่องว่างระหว่างเซลล์หรือผ่านผนังเซลล์และพัฒนาภายในเซลล์ราก
เมื่อรากทะลุแล้วเชื้อราจะสร้าง arbuscules (โครงสร้างเส้นใยที่แตกแขนงสูง) Arbuscules ทำหน้าที่เป็นสถานที่สำหรับแลกเปลี่ยนสารอาหารกับพืช เชื้อรายังสามารถสร้างถุงที่ทำหน้าที่เป็นอวัยวะเก็บสารอาหาร
ใน hyphae พิเศษอื่น ๆ ที่เรียกว่า sporangiophores โครงสร้างที่เรียกว่า sporangia จะเกิดขึ้นที่ปลายซึ่งมีลักษณะเป็นรูปทรงกระบอกและมีสปอร์ เมื่อสปอร์แรงเจียมโตเต็มที่มันจะแตกและปล่อยสปอร์ (หนองในเทียม) ซึ่งเป็นการเริ่มวงจรชีวิตของเชื้อราเหล่านี้ใหม่
การศึกษาจีโนม (ชุดยีน) ของเชื้อรา 4 ชนิดในสกุล Glomus พบว่ามียีนที่เข้ารหัสโปรตีนที่จำเป็นสำหรับไมโอซิสของเซลล์ยูคาริโอต (ที่มีนิวเคลียส)
เนื่องจากไมโอซิสถือเป็นการแบ่งเซลล์ชนิดหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจึงคาดว่าในวงจรชีวิตของเชื้อราเหล่านี้จะมีขั้นตอนของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ จนถึงปัจจุบันไม่มีการระบุระยะทางเพศในวงจรชีวิตของเชื้อราในสกุล Glomus แม้ว่าพวกมันจะมีเครื่องจักรในการดำเนินการก็ตาม
ความสำคัญทางนิเวศวิทยาและเศรษฐกิจ
บทบาทของเชื้อรา Glomeromycotas ในระบบนิเวศมีความสำคัญอย่างยิ่ง ด้วยการจัดหาธาตุอาหารหลักที่จำเป็นให้กับพืชที่พวกมันมีความเกี่ยวข้องกันในการดำรงชีวิตพวกมันจึงสนับสนุนการรักษาความหลากหลายของพืช
นอกจากนี้เชื้อราเหล่านี้ยังช่วยให้พืชมีความต้านทานต่อความแห้งแล้งและเชื้อโรค
จากมุมมองทางเศรษฐกิจโดยการส่งเสริมความคล้ายคลึงกันของเชื้อรา Glomeromycotas กับพืชที่เพาะปลูกได้การอยู่รอดของพวกมันจะเพิ่มขึ้นผลผลิตของพวกมันดีขึ้นและการผลิตเพิ่มขึ้น เชื้อราเหล่านี้ใช้เป็นหัวเชื้อในดินหรือปุ๋ยชีวภาพในพืชหลายชนิด
ตัวอย่างของเชื้อรา Glomeromycota: สกุล
ในบรรดาเชื้อรา Glomeromycota มีหลายชนิดที่อยู่ในสกุล Glomus ซึ่งเป็นสกุลของเชื้อรา mycorrhizal arbuscular (AM) ซึ่งมีสายพันธุ์ที่สร้างความสัมพันธ์ทางชีวภาพ (เรียกว่า mycorrhizae) กับรากพืช นี่คือเชื้อรา AM ที่มีจำนวนมากที่สุดโดยมี 85 ชนิดที่อธิบายไว้
ในบรรดาสายพันธุ์ของสกุล Glomus เราสามารถพูดถึง: Glomus aggregatum, G. mosseae G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue และอื่น ๆ
อ้างอิง
- Aguilera L, V Olalde, R Arriaga และ A Contreras (2007) ไมคอร์ไรซาชนิด Arbuscular วิทยาศาสตร์ Ergo Sum 14: 300-306.
- Kumar S (2018) วิวัฒนาการระดับโมเลกุลและระบบของ Glomeromycota: วิธีการและข้อ จำกัด . จดหมายเหตุพืช 18: 1091-1101.
- Muthukumar T.KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai และ BF Rodrigues (2009) อนุกรมวิธานของการปรับปรุงเชื้อรา AM ใน: Rodrigues BF และ T Muthukumar (ed.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: คู่มือโปรโตคอลการระบุตัวตน มหาวิทยาลัยกัวอินเดีย
- Schubler A, D Schwarzott และ C Walker (2001) ไฟลัมเชื้อราชนิดใหม่ Glomeromycota: phylogeny and evolution Mycol Res. 105: 1413-1421.
- Stürmer S, JD Bever และ J Morton (2018) ชีวภูมิศาสตร์หรือเชื้อรา arbuscular mycorrhizal (Glomeromycota): มุมมองทางวิวัฒนาการต่อรูปแบบการกระจายพันธุ์ไมคอร์ไรซา 28: 587-603
- Willis A. BF Rodrigues และ PJC Harris (2013) นิเวศวิทยาของเชื้อรา arbuscular mycorrhizal บทวิจารณ์เชิงวิพากษ์ในพืชศาสตร์ 32: 1-20