phosphatidylethanolamine (PE) เป็น abundande glycerophospholipid ในเยื่อหุ้มพลาสม่าของ prokaryotes ในทางตรงกันข้ามในเยื่อหุ้มเซลล์ยูคาริโอตนี่เป็นกลีเซอโรฟอสโฟไลปิดที่มีมากเป็นอันดับสองบนผิวหน้าด้านในของเยื่อหุ้มพลาสมารองจากฟอสฟาติดิลโคลีน
แม้จะมี phosphatidylethanolamine มากมาย แต่ความอุดมสมบูรณ์ของมันไม่เพียงขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ แต่ยังขึ้นอยู่กับช่องและช่วงเวลาของวงจรชีวิตของเซลล์ที่พิจารณาด้วย
โมเลกุลของฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีน
เยื่อชีวภาพเป็นอุปสรรคที่กำหนดสิ่งมีชีวิตระดับเซลล์ พวกมันไม่เพียง แต่มีฟังก์ชั่นการป้องกันและการแยก แต่ยังเป็นกุญแจสำคัญในการสร้างโปรตีนที่ต้องการสภาพแวดล้อมที่ไม่ชอบน้ำเพื่อการทำงานที่ดีที่สุด
ทั้งยูคาริโอตและโปรคาริโอตมีเมมเบรนที่ประกอบด้วยกลีเซอโรฟอสโฟไลปิดเป็นส่วนใหญ่และในระดับที่น้อยกว่าสฟิงโคลิปิดและสเตอรอล
กลีเซอโรฟอสโฟลิปิดเป็นโมเลกุลแอมฟิพาทิกที่มีโครงสร้างบนกระดูกสันหลังของแอล - กลีเซอรอลซึ่งถูกเอสเทอร์ที่ตำแหน่ง sn-1 และ sn-2 โดยกรดไขมันสองชนิดที่มีความยาวและระดับความอิ่มตัวต่างกัน ในไฮดรอกซิลของตำแหน่ง sn-3 จะถูกเอสเทอร์โดยหมู่ฟอสเฟตซึ่งในทางกลับกันสามารถยึดติดกับโมเลกุลประเภทต่างๆที่ก่อให้เกิดกลีเซอโรฟอสเฟตในระดับต่างๆ
ในโลกของเซลล์มีกลีเซอโรฟอสโฟลิปิดหลากหลายชนิดอย่างไรก็ตามฟอสฟาติดิลโคลีน (PC), ฟอสฟาติดิลธาโนลามีน (PE), ฟอสฟาติดิลเซอรีน (PS), ฟอสฟาติดิลโนซิตอล (PI), กรดฟอสฟาติดิค (PA), ฟอสฟาติดิลกลีเซอรอล (PG) และ คาร์ดิโอลิพิน (CL)
โครงสร้าง
โครงสร้างของ phosphatidylethanolamine ถูกค้นพบโดย Baer et al ในปีพ. ศ. 2495 ตามที่ได้มีการพิจารณาทดลองสำหรับกลีเซอโรฟอสฟอรัสทั้งหมด phosphatidylethanolamine ประกอบด้วยโมเลกุลของกลีเซอรอลเอสเทอร์ที่ตำแหน่ง sn-1 และ sn-2 ด้วยโซ่กรด ไขมันที่มีคาร์บอนระหว่าง 16 ถึง 20 อะตอม
กรดไขมันที่เอสเทอร์ใน sn-1 ไฮดรอกซิลโดยทั่วไปจะอิ่มตัว (ไม่มีพันธะคู่) โดยมีความยาวสูงสุด 18 อะตอมของคาร์บอนในขณะที่โซ่ที่เชื่อมโยงในตำแหน่ง sn-2 จะยาวกว่าและมีความไม่อิ่มตัวอย่างน้อยหนึ่งอย่าง ( พันธะคู่)
ระดับความอิ่มตัวของโซ่เหล่านี้ก่อให้เกิดความยืดหยุ่นของเมมเบรนซึ่งมีอิทธิพลอย่างมากต่อการแทรกและการกักเก็บโปรตีนใน bilayer
Phosphatidylethanolamine ถือเป็นกลีเซอโรฟอสเฟตที่ไม่ใช่ lamellar เนื่องจากมีรูปทรงเรขาคณิตทรงกรวย รูปร่างนี้ได้มาจากขนาดที่เล็กของกลุ่มขั้วหรือ "ส่วนหัว" ซึ่งสัมพันธ์กับโซ่กรดไขมันที่ประกอบไปด้วย "หาง" ที่ไม่ชอบน้ำ
"หัว" หรือกลุ่มขั้วของ phosphatidylethanolamine มีลักษณะเป็น zwitterionic นั่นคือมีกลุ่มที่สามารถประจุบวกและลบได้ภายใต้สภาวะ pH บางอย่าง
ลักษณะนี้ช่วยให้สามารถสร้างพันธะไฮโดรเจนกับกรดอะมิโนตกค้างจำนวนมากและการกระจายประจุเป็นปัจจัยสำคัญสำหรับโทโพโลยีโดเมนของโปรตีนเมมเบรนในตัวจำนวนมาก
การสังเคราะห์
ในเซลล์ยูคาริโอตการสังเคราะห์ไขมันที่มีโครงสร้างถูก จำกัด ทางภูมิศาสตร์บริเวณที่สังเคราะห์ทางชีวภาพหลักคือเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม (ER) และอุปกรณ์ Golgi ในระดับที่น้อยกว่า
มีเส้นทางการสังเคราะห์ทางชีวภาพที่เป็นอิสระสี่ทางสำหรับการผลิตฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีน: (1) วิถี CDP-ethanolamine หรือที่เรียกว่าวิถีเคนเนดี (2) เส้นทาง PSD สำหรับ decarboxylation phosphatidylserine (PS); (3) acylation ของไลโซ - พีอีและ (4) ปฏิกิริยาการเปลี่ยนฐานของกลุ่มขั้วของกลีเซอโรฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ
เส้นทาง Kennedy
การสังเคราะห์ทางชีวภาพของ phosphatidylethanolamine โดยเส้นทางนี้ จำกัด อยู่ที่ ER และแสดงให้เห็นว่าในเซลล์ตับของหนูแฮมสเตอร์เป็นเส้นทางหลักในการผลิต ประกอบด้วยขั้นตอนของเอนไซม์ที่ต่อเนื่องกันสามขั้นตอนเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ที่แตกต่างกันสามชนิด
ในขั้นตอนแรกฟอสโฟเอทาโนลามีนและ ADP ถูกผลิตขึ้นเนื่องจากการกระทำของเอธานอลามีนไคเนสซึ่งเร่งปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชันที่ขึ้นกับ ATP ของเอธานอลามีน
ไม่เหมือนพืชทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหรือยีสต์ไม่สามารถผลิตสารตั้งต้นนี้ได้ดังนั้นจึงต้องบริโภคในอาหารหรือได้รับจากการย่อยสลายของโมเลกุลฟอสฟาติดิลธาโนลามีนหรือสฟิงโกซีนที่มีอยู่ก่อน
CTP ใช้ Phosphoethanolamine: phosphoethanolamine cytidyltransferase (ET) เพื่อสร้างสารประกอบ CDP ที่ให้พลังงานสูง: เอทานอลามีนและฟอสเฟตอนินทรีย์
1,2-Diacylglycerol ethanolamine phosphotransferase (ETP) ใช้พลังงานที่มีอยู่ในพันธะ CDP-ethanolamine ในการจับเอธานอลามีนโควาเลนต์กับโมเลกุลไดอะซิลกลีเซอรอลที่ใส่เมมเบรนทำให้เกิดฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีน
เส้นทาง PSD
เส้นทางนี้ดำเนินการทั้งในโปรคาริโอตและยีสต์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ในแบคทีเรียจะเกิดขึ้นในพลาสมาเมมเบรน แต่ในยูคาริโอตจะเกิดขึ้นในบริเวณของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับเยื่อไมโทคอนเดรีย
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทางเดินจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ชนิดเดียวคือ phosphatidylserine decarboxylase (PSD1p) ซึ่งฝังอยู่ในเยื่อไมโทคอนเดรียซึ่งยีนถูกเข้ารหัสโดยนิวเคลียส ปฏิกิริยาดังกล่าวเกี่ยวข้องกับ decarboxylation ของ PS เป็น phosphatidylethanolamine
อีกสองเส้นทางที่เหลือ (PE-lyso acylation และการแลกเปลี่ยนแคลเซียมขึ้นอยู่กับกลุ่มขั้ว) เกิดขึ้นในเรติคูลัมเอนโดพลาสมิก แต่ไม่ได้มีส่วนอย่างมีนัยสำคัญต่อการผลิตฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีนทั้งหมดในเซลล์ยูคาริโอต
คุณสมบัติ
Glycerophospholipids มีหน้าที่หลักสามประการในเซลล์ซึ่งมีหน้าที่โครงสร้างการจัดเก็บพลังงานและการส่งสัญญาณของเซลล์ที่โดดเด่น
Phosphatidylethanolamine เกี่ยวข้องกับการยึดการทำให้เสถียรและการพับของโปรตีนเมมเบรนหลายชนิดรวมถึงการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการทำงานของเอนไซม์หลายชนิด
มีหลักฐานการทดลองที่เสนอว่า phosphatidylethanolamine เป็น glycerophospholipid ที่สำคัญในช่วงปลายของ telophase ในระหว่างการสร้างวงแหวนหดตัวและการสร้าง Fragmoplast ที่ช่วยให้การแบ่งเยื่อของเซลล์ลูกสาวทั้งสอง
นอกจากนี้ยังมีบทบาทสำคัญในกระบวนการฟิวชันและฟิชชันทั้งหมด (การรวมตัวและการแยก) ของเยื่อหุ้มทั้งเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและอุปกรณ์กอลจิ
ในอีโคไลพบว่าฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีนเป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการพับและการทำงานของเอนไซม์แลคโตสเพอร์มีเอสที่ถูกต้องซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมจึงมีการเสนอว่ามีบทบาทเป็น "chaperone" ในระดับโมเลกุล
Phosphatidylethanolamine เป็นผู้บริจาคหลักของโมเลกุลเอธานอลามีนที่จำเป็นสำหรับการดัดแปลงหลังการแปลของโปรตีนจำนวนมากเช่นแองเคอ GPI
glycerophospholipid นี้เป็นสารตั้งต้นของโมเลกุลจำนวนมากที่มีกิจกรรมของเอนไซม์ นอกจากนี้โมเลกุลที่ได้จากการเผาผลาญเช่นเดียวกับไดอะซิลกลีเซอรอลกรดฟอสฟาติดิคและกรดไขมันบางชนิดสามารถทำหน้าที่เป็นสารตัวที่สอง นอกจากนี้ยังเป็นสารตั้งต้นที่สำคัญสำหรับการผลิตฟอสฟาติดิลโคลีน
อ้างอิง
- Brouwers, JFHM, Vernooij, EAAM, Tielens, AGM และ van Golde, LMG (1999) การแยกและการระบุชนิดโมเลกุลของฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีนอย่างรวดเร็ว วารสารวิจัยไขมัน, 40 (1), 164–169 กู้คืนจาก jlr.org
- Calzada, E. , McCaffery, JM และ Claypool, SM (2018) Phosphatidylethanolamine ที่ผลิตในเยื่อไมโทคอนเดรียชั้นในจำเป็นต่อการทำงานที่ซับซ้อนของยีสต์ cytochrome bc1 3 BioRxiv, 1, 46.
- Calzada, E. , Onguka, O. , & Claypool, SM (2016). Phosphatidylethanolamine เมแทบอลิซึมในสุขภาพและโรค. International Review of Cell and Molecular Biology (Vol. 321). Elsevier Inc.
- Gibellini, F. , & Smith, TK (2010). Kennedy pathway-de novo การสังเคราะห์ phosphatidylethanolamine และ phosphatidylcholine IUBMB ชีวิต, 62 (6), 414–428
- Harayama, T. , & Riezman, H. (2018). ทำความเข้าใจเกี่ยวกับความหลากหลายขององค์ประกอบของไขมันเมมเบรน Nature Reviews Molecular Cell Biology, 19 (5), 281–296.
- Luckey, M. (2008). ชีววิทยาโครงสร้างเมมเบรน: ด้วยพื้นฐานทางชีวเคมีและชีวฟิสิกส์ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัย Cambrudge กู้คืนจาก cambrudge.org
- Seddon, JM, Cevc, G. , Kaye, RD, & Marsh, D. (1984) X-ray Diffraction การศึกษาความแตกต่างของความหลากหลายของ Hydrated Diacyl- และ Dialkylphosphatidylethanolamines ชีวเคมี, 23 (12), 2634-2644.
- Sendecki, AM, Poyton, MF, Baxter, AJ, Yang, T. , & Cremer, PS (2017) รองรับ Lipid Bilayers ที่มี Phosphatidylethanolamine เป็นส่วนประกอบหลัก ลังเมียร์, 33 (46), 13423–13429.
- van Meer, G. , Voelker, DR, และ Feignenson, GW (2008) ไขมันเมมเบรน: อยู่ที่ไหนและมีพฤติกรรมอย่างไร บทวิจารณ์ธรรมชาติ, 9, 112-124
- แวนซ์เจอี (2546) ชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์ของ Phosphatidylserine และ Phosphatidylethanolamine Metabolism ใน K. Moldave (Ed.), Progress Nucleic Acid Research และ Molecular Biology (หน้า 69-111) สำนักพิมพ์วิชาการ.
- แวนซ์เจอี (2008). Phosphatidylserine และ phosphatidylethanolamine ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: aminophospholipids ที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญสองชนิด วารสารวิจัยไขมัน, 49 (7), 1377-1387.
- Vance, JE, & Tasseva, G. (2013). การก่อตัวและการทำงานของ phosphatidylserine และ phosphatidylethanolamine ในเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม Biochimica et Biophysica Acta - ชีววิทยาระดับโมเลกุลและเซลล์ของไขมัน, 1831 (3), 543–554
- Watkins, SM, Zhu, X. และ Zeisel, SH (2003) Phosphatidylethanolamine-N-methyltransferase และโคลีนในอาหารควบคุมการไหลของไขมันในตับและพลาสมาและการเผาผลาญกรดไขมันที่จำเป็นในหนู วารสารโภชนาการ, 133 (11), 3386–3391