- Exosomes คืออะไร?
- กระบวนการ
- Exosomes ไม่ได้มาจากอุปกรณ์ Golgi
- ประเภท
- เส้นทาง exocytosis ที่เป็นส่วนประกอบ
- เส้นทาง exocytosis ที่มีการควบคุม
- โปรตีนที่เกี่ยวข้องในกระบวนการ exocytosis ที่มีการควบคุม
- Exocytosis "จูบแล้ววิ่ง"?
- คุณสมบัติ
- เอ็กโซโซมเป็นผู้ส่งสารระหว่างเซลล์
- ตัวอย่าง
- Exocytosis ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
- Exocytosis ในการปลดปล่อยสารสื่อประสาท
- Exocytosis ในยูคาริโอตอื่น ๆ
- ไวรัสบางชนิดใช้ exocytosis
- อ้างอิง
exocytosisเป็นกระบวนการโดยวัสดุที่พุ่งออกมาจากพลาสซึมของเซลล์ผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ มันเกิดขึ้นผ่านถุงที่พบภายในเซลล์เรียกว่าเอ็กโซโซมซึ่งหลอมรวมกับเมมเบรนของพลาสมาและปล่อยเนื้อหาออกสู่สิ่งแวดล้อมภายนอก กระบวนการย้อนกลับเรียกว่า endocytosis
เช่นเดียวกับเอนโดไซโทซิสเป็นกระบวนการเฉพาะของเซลล์ยูคาริโอต การทำงานของ endocytosis และ exocytosis จำเป็นต้องอยู่ในสมดุลแบบไดนามิกและแม่นยำสำหรับเยื่อหุ้มเซลล์เพื่อรักษาขนาดและองค์ประกอบที่เป็นลักษณะ
แบบอักษร LadyofHats
Exocytosis เกิดขึ้นในเซลล์ในกรณีแรกเพื่อกำจัดสารที่ไม่สามารถย่อยได้โดยเครื่องจักรย่อยอาหารและที่เข้าไปในระหว่างกระบวนการ endocytic นอกจากนี้ยังเป็นกลไกที่ใช้สำหรับการปลดปล่อยฮอร์โมนในระดับเซลล์ที่แตกต่างกัน
Exocytosis ยังสามารถขนส่งสารข้ามสิ่งกีดขวางเซลล์ซึ่งเกี่ยวข้องกับการมีเพศสัมพันธ์ของกระบวนการเข้าและออกในเซลล์
สารสามารถจับได้จากด้านหนึ่งของผนังหลอดเลือดผ่านกระบวนการพิโนไซโทซิสโดยเคลื่อนผ่านเซลล์และปล่อยออกมาอีกด้านหนึ่งโดยการเอ็กโซไซโทซิส
Exosomes คืออะไร?
เอ็กโซโซมเป็นถุงเมมเบรนขนาดเล็กที่มีต้นกำเนิดหลากหลายชนิดซึ่งหลั่งออกมาจากเซลล์ส่วนใหญ่และเชื่อว่ามีบทบาทสำคัญในการสื่อสารระหว่างเซลล์ แม้ว่า exosomes เพิ่งได้รับการอธิบายเมื่อเร็ว ๆ นี้ แต่ความสนใจในถุงเหล่านี้ก็เพิ่มขึ้นอย่างมากในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา
การค้นพบนี้จุดประกายความสนใจในสาขาทั่วไปของถุงเยื่อหุ้มเซลล์ที่ถูกหลั่งออกมาซึ่งเกี่ยวข้องกับการปรับการสื่อสารระหว่างเซลล์
ในตอนแรกเอ็กโซโซมถูกมองว่าเป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่มีความเฉพาะเจาะจงสูงโดยมีวัสดุที่เซลล์ทิ้งเนื่องจากมีส่วนประกอบของโมเลกุลที่ไม่ต้องการหรือ "ขยะจากการเผาผลาญ" พวกเขายังถูกมองว่าเป็นสัญลักษณ์ของการตายของเซลล์เนื่องจากมีสารของเสีย
อย่างไรก็ตามหลังจากพบว่ามีโปรตีนไขมันและสารพันธุกรรม (เช่นโมเลกุลที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมรวมถึง mRNA และ microRNA) จึงสรุปได้ว่าสามารถส่งผลต่อเซลล์ในลักษณะที่ซับซ้อนมากขึ้น
กระบวนการ
ในทำนองเดียวกับ endocytosis กระบวนการหลั่งของเซลล์ต้องการพลังงานในรูปแบบของ ATP เนื่องจากเป็นกระบวนการที่ใช้งานอยู่ อุปกรณ์ Golgi มีบทบาทพื้นฐานในการเกิด exocytosis เนื่องจากเมมเบรนที่บรรจุวัสดุที่กำหนดไว้สำหรับการหลั่งของเซลล์จะแตกออกจากมัน
ถุงลำเลียงภายในเซลล์มีต้นกำเนิดจากอุปกรณ์ Golgi เคลื่อนที่โดยมีเนื้อหาผ่านไซโตพลาสซึมไปตามไซโตพลาสซึม microtubules ไปยังเยื่อหุ้มเซลล์หลอมรวมเข้ากับมันและปล่อยเนื้อหาไปยังของเหลวนอกเซลล์
endocytosis และ exocytosis รักษาสมดุลในเซลล์ซึ่งช่วยให้สามารถรักษาขนาดและคุณสมบัติของเยื่อหุ้มพลาสมาได้ มิฉะนั้นเมมเบรนของเซลล์จะเปลี่ยนขนาดเมื่อถูกขยายออกโดยการเพิ่มเยื่อหุ้มของถุงขับถ่ายที่เพิ่มเข้าไป
ด้วยวิธีนี้เมมเบรนส่วนเกินที่เพิ่มใน exocytosis จะถูกรวมเข้าด้วยกันอีกครั้งโดย endocytosis ส่งคืนเยื่อนี้ผ่านถุงเอนโดไซติกไปยังอุปกรณ์ Golgi ซึ่งจะถูกนำกลับมาใช้ใหม่
Exosomes ไม่ได้มาจากอุปกรณ์ Golgi
วัสดุทั้งหมดที่กำหนดไว้สำหรับ exocytosis ไม่ได้มาจากเครือข่ายทรานส์ของเครื่องมือ Golgi ส่วนหนึ่งมาจากเอนโดโซมในช่วงต้น สิ่งเหล่านี้เป็นออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่เชี่ยวชาญในการรับถุงน้ำที่เกิดขึ้นในระหว่างกระบวนการ endocytosis
ภายในสิ่งเหล่านี้หลังจากหลอมรวมกับเอนโดโซมแล้วส่วนหนึ่งของเนื้อหาจะถูกนำกลับมาใช้และขนส่งไปยังเยื่อหุ้มเซลล์โดยใช้ถุงที่ก่อตัวในเอนโดโซมเอง
ในทางกลับกันในขั้ว presynaptic สารสื่อประสาทจะถูกปล่อยออกมาในถุงอิสระเพื่อเร่งการสื่อสารของเส้นประสาท ส่วนหลังมักเป็นถุงน้ำที่มีส่วนประกอบของ exocytosis ที่อธิบายไว้ด้านล่าง
ประเภท
กระบวนการ exocytosis อาจเป็นองค์ประกอบหรือไม่ต่อเนื่องซึ่งเป็นที่รู้จักกันในชื่อ exocytosis ที่มีการควบคุม ถุงน้ำอาจมาจากช่องของเซลล์เช่นเอนโดโซมหลัก (ซึ่งรับถุงเอนโดไซติกด้วย) หรือสามารถผลิตได้โดยตรงในโดเมนทรานส์ของอุปกรณ์ Golgi
การรับรู้ของโปรตีนที่มีต่อวิถี exocytosis หรืออีกทางหนึ่งจะได้รับจากการตรวจจับบริเวณสัญญาณที่ใช้ร่วมกันระหว่างโปรตีน
เส้นทาง exocytosis ที่เป็นส่วนประกอบ
exocytosis ประเภทนี้เกิดขึ้นในทุกเซลล์และไม่หยุดหย่อน ที่นี่โปรตีนที่ละลายน้ำได้จำนวนมากจะถูกขับออกไปยังภายนอกเซลล์อย่างต่อเนื่องและอื่น ๆ อีกมากมายถูกนำกลับมาใช้ใหม่โดยรวมเข้ากับเมมเบรนในพลาสมาเพื่อเร่งและให้เกิดการงอกใหม่เนื่องจากในระหว่าง endocytosis เมมเบรนจะถูกทำให้เกิดภายในอย่างรวดเร็ว
เส้นทางของ exocytosis นี้ไม่ได้รับการควบคุมดังนั้นจึงอยู่ในกระบวนการเสมอ ในเซลล์กุณโฑของลำไส้และไฟโบรบลาสต์ของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเช่น exocytosis เป็นส่วนประกอบที่เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง เซลล์ของถ้วยจะปล่อยเมือกออกมาอย่างต่อเนื่องในขณะที่ไฟโบรบลาสต์จะปล่อยคอลลาเจน
ในเซลล์จำนวนมากที่มีโพลาไรซ์ในเนื้อเยื่อเมมเบรนจะแบ่งออกเป็นสองโดเมนที่แตกต่างกัน (โดเมนปลายยอดและฐานด้านข้าง) ซึ่งประกอบด้วยชุดของโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับความแตกต่างของฟังก์ชัน
ในกรณีเหล่านี้โปรตีนจะถูกขนส่งแบบคัดเลือกไปยังโดเมนต่างๆโดยเส้นทางที่เป็นส่วนประกอบจากเครือข่าย Golgi trans
สิ่งนี้ทำได้โดยถุงสารคัดหลั่งที่เป็นส่วนประกอบอย่างน้อยสองประเภทซึ่งกำหนดเป้าหมายโดยตรงไปยังโดเมนปลายยอดหรือฐานด้านข้างของเซลล์โพลาไรซ์เหล่านี้
เส้นทาง exocytosis ที่มีการควบคุม
กระบวนการนี้เป็นเอกสิทธิ์ของเซลล์เฉพาะสำหรับการหลั่งซึ่งชุดของโปรตีนหรือผลิตภัณฑ์ต่อมจะถูกเลือกโดยโดเมนทรานส์ของเครื่องมือ Golgi และส่งไปยังถุงสารคัดหลั่งพิเศษซึ่งพวกมันจะเข้มข้นแล้วปล่อยไปยังเมทริกซ์นอกเซลล์เมื่อพวกมันอยู่ ได้รับสิ่งกระตุ้นจากภายนอกเซลล์
เซลล์ต่อมไร้ท่อจำนวนมากที่เก็บฮอร์โมนไว้ในถุงหลั่งจะเริ่มต้น exocytosis หลังจากรับรู้สัญญาณจากภายนอกเซลล์เท่านั้นซึ่งเป็นกระบวนการที่ไม่ต่อเนื่อง
การหลอมรวมของถุงกับเยื่อหุ้มเซลล์เป็นกระบวนการที่พบได้บ่อยในเซลล์ประเภทต่างๆ (จากเซลล์ประสาทไปจนถึงเซลล์ต่อมไร้ท่อ)
โปรตีนที่เกี่ยวข้องในกระบวนการ exocytosis ที่มีการควบคุม
โปรตีนสองตระกูลมีส่วนร่วมในกระบวนการ exocytosis:
- Rab ซึ่งรับผิดชอบในการยึดของ vesicle กับเมมเบรนและให้ความจำเพาะต่อการเคลื่อนย้าย vesicular โดยทั่วไปจะเกี่ยวข้องกับ GTP ในรูปแบบที่ใช้งานอยู่
- ในทางกลับกันโปรตีนเอฟเฟกต์ SNARE ช่วยให้เกิดการหลอมรวมระหว่างเมมเบรน การเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของแคลเซียม (Ca2 +) ภายในเซลล์ทำหน้าที่เป็นสัญญาณในกระบวนการ
โปรตีน Rab รับรู้ถึงการเพิ่มขึ้นของ Ca2 + ภายในเซลล์และเริ่มการยึดถุงน้ำเข้ากับเมมเบรน บริเวณของถุงที่ถูกหลอมรวมจะเปิดขึ้นและปล่อยเนื้อหาไปยังพื้นที่นอกเซลล์ในขณะที่ถุงจะหลอมรวมกับเยื่อหุ้มเซลล์
Exocytosis "จูบแล้ววิ่ง"?
ในกรณีนี้ถุงที่กำลังจะหลอมรวมกับเมมเบรนจะไม่ทำเช่นนั้นอย่างสมบูรณ์ แต่จะเกิดขึ้นชั่วคราวทำให้เกิดช่องเล็ก ๆ ในเมมเบรน นี่คือตอนที่ภายในถุงน้ำดีสัมผัสกับภายนอกเซลล์โดยปล่อยเนื้อหาออกมา
รูขุมขนจะปิดทันทีหลังจากนั้นและถุงน้ำดียังคงอยู่ที่ด้านไซโตพลาสซึม กระบวนการนี้เชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับไซแนปส์ของ hippocampal
คุณสมบัติ
เซลล์ดำเนินกระบวนการ exocytosis เพื่อขนส่งและปล่อยโมเลกุลไลโปโฟบิกขนาดใหญ่ออกมาเป็นโปรตีนที่สังเคราะห์ในเซลล์ นอกจากนี้ยังเป็นกลไกที่ทำให้ของเสียที่ยังคงอยู่ในไลโซโซมหลังจากการย่อยภายในเซลล์ถูกหลั่งออกไป
Exocytosis เป็นตัวกลางสำคัญในการกระตุ้นโปรตีนที่ยังคงเก็บและไม่ใช้งาน (zymogens) ตัวอย่างเช่นเอนไซม์ย่อยอาหารถูกผลิตและจัดเก็บโดยเปิดใช้งานหลังจากที่ถูกปล่อยออกจากเซลล์เข้าสู่ลูเมนในลำไส้ผ่านกระบวนการนี้
Exocytosis สามารถทำหน้าที่เป็นกระบวนการ transcytosis ส่วนหลังประกอบด้วยกลไกที่อนุญาตให้สารและโมเลกุลบางชนิดผ่านไซโทพลาสซึมของเซลล์ได้โดยผ่านจากบริเวณนอกเซลล์ไปยังบริเวณนอกเซลล์อื่น
การเคลื่อนตัวของถุงไขสันหลังอักเสบขึ้นอยู่กับโครงร่างเซลล์ของเซลล์ ไมโครไฟเบอร์ของแอกตินมีบทบาทในการเคลื่อนไหวในขณะที่ไมโครทิวบ์ระบุทิศทางที่จะตามด้วยถุง
Transcytosis ช่วยให้โมเลกุลขนาดใหญ่ผ่านเยื่อบุผิวโดยไม่เป็นอันตราย ในกระบวนการนี้ทารกจะดูดซับแอนติบอดีของมารดาผ่านทางน้ำนม สิ่งเหล่านี้จะถูกดูดซึมบนผิวปลายยอดของเยื่อบุผิวในลำไส้และถูกปล่อยออกสู่ของเหลวนอกเซลล์
เอ็กโซโซมเป็นผู้ส่งสารระหว่างเซลล์
ในระบบภูมิคุ้มกันถุงขับถ่ายหรือเอ็กโซโซมมีบทบาทสำคัญในการสื่อสารระหว่างเซลล์ เซลล์บางชนิดเช่น B lymphocytes แสดงให้เห็นว่าหลั่งเอ็กโซโซมด้วยโมเลกุลที่จำเป็นสำหรับการตอบสนองภูมิคุ้มกันแบบปรับตัว
กล่าวว่า exosomes ยังนำเสนอคอมเพล็กซ์ MHC-peptide ให้กับ T เซลล์เฉพาะของระบบภูมิคุ้มกัน
เซลล์เดนไดรติกจะหลั่งเอ็กโซโซมด้วย MHC เปปไทด์คอมเพล็กซ์ซึ่งก่อให้เกิดการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันต่อต้านมะเร็ง การศึกษาต่างๆระบุว่าเอ็กโซโซมเหล่านี้ถูกขับออกโดยเซลล์บางส่วนและถูกจับโดยเซลล์อื่น
ด้วยวิธีนี้องค์ประกอบของโมเลกุลที่สำคัญเช่นแอนติเจนหรือเพปไทด์คอมเพล็กซ์จะถูกเพิ่มหรือได้รับซึ่งจะเพิ่มช่วงของแอนติเจนที่นำเสนอเซลล์
ในทำนองเดียวกันกระบวนการแลกเปลี่ยนข้อมูลนี้จะเพิ่มประสิทธิภาพของการกระตุ้นการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันหรือแม้แต่สัญญาณเชิงลบที่นำไปสู่การตายของเซลล์เป้าหมาย
มีความพยายามบางอย่างที่จะใช้เอ็กโซโซมเป็นวิธีการรักษามะเร็งชนิดหนึ่งในมนุษย์โดยมีจุดประสงค์เพื่อส่งผ่านข้อมูลที่ปรับเปลี่ยนเซลล์เนื้องอกซึ่งนำไปสู่การตายของเซลล์
ตัวอย่าง
ในสิ่งมีชีวิตเช่นโปรโตซัวและฟองน้ำที่มีการย่อยภายในเซลล์สารที่มีคุณค่าทางโภชนาการจะถูกดูดซึมโดยฟาโกไซโตซิสและซากที่ไม่ย่อยจะถูกกำจัดออกจากเซลล์โดยเอ็กโซไซโทซิส อย่างไรก็ตามในสิ่งมีชีวิตอื่นกระบวนการจะซับซ้อนมากขึ้น
Exocytosis ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในระหว่างการก่อตัวของเม็ดเลือดแดงนิวเคลียสร่วมกับออร์แกเนลล์อื่น ๆ จะกลายเป็นร่องรอย จากนั้นจะห่อด้วยถุงน้ำและขับออกจากเซลล์ผ่านกระบวนการเอ็กโซไซโทซิส
ในทางตรงกันข้ามเซลล์ต่อมไร้ท่อจำนวนมากที่เก็บฮอร์โมนไว้ในถุงขับถ่ายจะเริ่ม exocytosis หลังจากรับรู้สัญญาณจากภายนอกเซลล์เท่านั้นซึ่งเป็นกระบวนการ exocytosis ที่ไม่ต่อเนื่องหรือมีการควบคุม
Exocytosis มีบทบาทสำคัญในกลไกการตอบสนองบางอย่างในร่างกายเช่นการอักเสบ กลไกการตอบสนองนี้ส่วนใหญ่เป็นสื่อกลางโดยฮิสตามีนซึ่งมีอยู่ในเซลล์แมสต์
เมื่อฮีสตามีนถูกปล่อยออกสู่ภายนอกเซลล์ผ่าน exocytosis จะทำให้หลอดเลือดขยายตัวทำให้ซึมผ่านได้มากขึ้น นอกจากนี้ยังเพิ่มความไวในเส้นประสาทรับความรู้สึกทำให้เกิดอาการอักเสบ
Exocytosis ในการปลดปล่อยสารสื่อประสาท
สารสื่อประสาทเคลื่อนที่อย่างรวดเร็วผ่านทางแยกซินแนปติกซึ่งจับกับตัวรับในส่วนโพสซินแนปติก การจัดเก็บและปล่อยสารสื่อประสาทดำเนินการโดยกระบวนการหลายขั้นตอน
หนึ่งในขั้นตอนที่เกี่ยวข้องมากที่สุดคือการรวมกันของถุงซินแนปติกกับเมมเบรนพรีซิแนปติกและการปลดปล่อยเนื้อหาโดยเอ็กโซซิโทซิสไปยังช่องว่างซิแนปติก การปลดปล่อยเซโรโทนินโดยเซลล์ประสาทเกิดขึ้นในลักษณะนี้
ในกรณีนี้กลไกดังกล่าวถูกกระตุ้นโดยการลดขั้วของเซลล์ซึ่งทำให้เกิดการเปิดช่องแคลเซียมและเมื่อเข้าสู่เซลล์จะส่งเสริมกลไกการขับสารสื่อประสาทนี้ออกทางถุงขับถ่าย
Exocytosis ในยูคาริโอตอื่น ๆ
Exocytosis เป็นวิธีการที่โปรตีนเมมเบรนฝังตัวเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์
ในเซลล์พืช exocytosis ใช้ในโครงสร้างของผนังเซลล์ ด้วยกระบวนการนี้โปรตีนและคาร์โบไฮเดรตบางชนิดที่ถูกสังเคราะห์ในเครื่องมือ Golgi จะถูกเคลื่อนย้ายไปที่ด้านนอกของเมมเบรนเพื่อใช้ในการสร้างโครงสร้างดังกล่าว
ในโพรทิสต์จำนวนมากที่มีผนังเซลล์ที่ขาดอยู่มีแวคิวโอลที่หดตัวซึ่งทำหน้าที่เป็นปั๊มเซลล์พวกมันรับรู้น้ำส่วนเกินภายในเซลล์และขับออกไปข้างนอกซึ่งเป็นกลไกการควบคุมออสโมติก ฟังก์ชั่นของแวคิวโอลที่หดตัวจะดำเนินการเป็นกระบวนการ exocytosis
ไวรัสบางชนิดใช้ exocytosis
ไวรัสดีเอ็นเอแบบซองใช้เอ็กโซไซโทซิสเป็นกลไกการปลดปล่อย หลังจากการเพิ่มจำนวนและการรวมตัวของ virion ในเซลล์โฮสต์และเมื่อได้รับเยื่อหุ้มเซลล์ของนิวคลีโอโปรตีนแล้วมันจะออกจากนิวเคลียสของเซลล์ย้ายไปยังเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมและจากที่นั่นไปยังถุงขับไล่
ด้วยกลไกการปลดปล่อยนี้เซลล์โฮสต์จะยังคงไม่ได้รับความเสียหายในทางตรงกันข้ามกับไวรัสพืชและสัตว์อื่น ๆ จำนวนมากที่ทำให้เกิดการสลายตัวของเซลล์เพื่อที่จะออกจากเซลล์เหล่านี้
อ้างอิง
- Alberts, B. , Bray, D. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberts, K. & Walter, P. (2004). ชีววิทยาของเซลล์ที่จำเป็น นิวยอร์ก: วิทยาศาสตร์การ์แลนด์. พิมพ์ครั้งที่ 2
- Alberts, B. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberth, K. , & Walter, P. (2008). อณูชีววิทยาของเซลล์. Garland Science กลุ่ม Taylor และ Francis
- Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010) เซลล์ (หน้า 397-402) Marban
- Devlin, TM (1992). ตำราชีวเคมี: กับความสัมพันธ์ทางคลินิก. John Wiley & Sons, Inc.
- Dikeakos, JD และ Reudelhuber, TL (2007) การส่งโปรตีนไปยังเม็ดสารคัดหลั่งที่หนาแน่น: ยังมีอีกมากที่ต้องคัดแยก วารสารชีววิทยาของเซลล์, 177 (2), 191-196.
- Hickman, C.P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A. , I´Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008) หลักการบูรณาการของสัตววิทยา นิวยอร์ก: McGraw-Hill 14 THฉบับ
- Madigan, MT, Martinko, JM & Parker, J. (2004). Brock: ชีววิทยาของจุลินทรีย์. การศึกษาของเพียร์สัน.
- Maravillas-Montero, JL และMartínez-Cortés, I. (2017). exosomes ของเซลล์ที่นำเสนอแอนติเจนและบทบาทในการควบคุมการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกัน Revista alergia México, 64 (4), 463-476
- Pacheco, MM, Diego, MAP และGarcía, PM (2017) Atlas of Plant and Animal Histology. อเลมบิก: การสอนของวิทยาศาสตร์การทดลอง, (90), 76-77
- ซิลเวอร์ ธ อร์น DU (2008). สรีรวิทยาของมนุษย์ / สรีรวิทยาของมนุษย์: แนวทางบูรณาการ Panamerican Medical Ed.
- สแตนเนียร์ RY (2539) จุลชีววิทยา ฉันย้อนกลับ
- สตีเวนส์ CF และวิลเลียมส์ JH (2000) "จูบและเรียกใช้" exocytosis ที่ hippocampal synapses Proceedings of the National Academy of Sciences, 97 (23), 12828-12833.
- ธีรี, C. (2011). Exosomes: ถุงที่ถูกหลั่งและการสื่อสารระหว่างเซลล์ รายงานชีววิทยา F1000 3.