ลักษณะของด้วงแรดที่อยู่อาศัยพฤติกรรม - ชีววิทยา - 2026

Rhinoceros beetleเป็นชื่อสามัญของชนิดที่เป็นส่วนหนึ่งของวงศ์ย่อย Dynastinae แมลงที่ประกอบเป็นกลุ่มนี้มีลักษณะทางกายภาพที่มีขนาดใหญ่และมีเขาขนาดใหญ่ที่โดดเด่น

coleopterans เหล่านี้กระจายอยู่ทั่วโลกยกเว้นบริเวณขั้วโลก สำหรับถิ่นที่อยู่พวกมันชอบป่าเขตร้อนชื้นและป่าที่โตเต็มที่

ด้วงแรด. ที่มา: ไวมาร์

ในระบบนิเวศดังกล่าวด้วงแรดอาศัยอยู่ท่ามกลางลำต้นและใบไม้ที่ผุพังซึ่งมันกินอาหาร นอกจากนี้ตัวเต็มวัยมักกินผลไม้ใบและราก

เกี่ยวกับการสืบพันธุ์มันเป็นเรื่องเพศ ด้วงยูนิคอร์นตามที่ทราบกันดีว่าได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างสมบูรณ์ ดังนั้นจึงต้องผ่านขั้นตอนของไข่ตัวอ่อนดักแด้จนกลายเป็นตัวเต็มวัยที่สามารถผสมพันธุ์ได้ในที่สุด

ลักษณะทั่วไป

ร่างกาย

ร่างกายของด้วงแรดตัวเต็มวัยถูกปกคลุมด้วยโครงกระดูกภายนอกที่หนา นอกจากนี้ยังมีปีกหนาคู่หนึ่งที่เรียกว่า elytra ด้านล่างมีปีกอื่น ๆ ที่เป็นเยื่อหุ้ม สิ่งเหล่านี้ทำให้แมลงปีกแข็งสามารถบินได้แม้ว่ามันจะไม่มีประสิทธิภาพเนื่องจากมีขนาดใหญ่

ก้ามของทาร์ซัสมีขนาดเท่ากันเกือบทั้งหมด ข้อยกเว้นสำหรับลักษณะนี้มีอยู่ในตัวผู้ของ Pentodontini บางตัว ในสิ่งเหล่านี้กรงเล็บมือโปรจะขยายใหญ่ขึ้นอย่างเห็นได้ชัด

ขนาด

ขนาดของสายพันธุ์ที่ประกอบเป็นวงศ์ย่อย Dynastinae นั้นมีความหลากหลายมาก อย่างไรก็ตามโดยทั่วไปแล้วพวกมันสามารถเติบโตได้สูงถึง 18 เซนติเมตร ดังนั้นด้วงแรดอเมริกันที่เล็กที่สุดตัวหนึ่ง (Xyloryctes jamaicensis) ซึ่งมีความยาวระหว่าง 25 ถึง 28 มม.

Clade ที่ใหญ่ที่สุดคือด้วงเฮอร์คิวลิส (Dynastes hercules) ซึ่งมีความยาวรวม 18 ซม. ซึ่งประมาณ 10 ซม.

การย้อมสี

เนื่องจากความหลากหลายของสายพันธุ์ช่วงสีของด้วงแรดจึงกว้างมาก บางอันอาจมีสีสันสดใสมีสีรุ้งและโลหะ สีอื่นเป็นสีดำสีเขียวสีเทาหรือสีน้ำตาลเข้ม นอกจากนี้ร่างกายของมันอาจปกคลุมไปด้วยขนจึงทำให้มันดูนุ่มนวล

ในทางกลับกันแมลงบางชนิดเช่นด้วงเฮอร์คิวลิสสีของตัวผู้จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับระดับความชื้นของสภาพแวดล้อมที่อยู่รอบตัว

ดังนั้นในกรณีที่บรรยากาศแห้ง elytra จะมีสีเหลืองหรือเขียวมะกอก สิ่งเหล่านี้จะเปลี่ยนเป็นสีดำเมื่อความชื้นสูงขึ้นมาก กลไกที่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงโทนเสียงเหล่านี้เกี่ยวข้องกับโครงสร้างภายในของชนชั้นสูง

ศีรษะ

ในด้วงแรดริมฝีปากบนหรือ labrum ซ่อนอยู่ภายใต้โครงสร้างรูปโล่ที่เรียกว่า clipeus เกี่ยวกับเสาอากาศเหล่านี้มีระหว่าง 9 หรือ 10 ส่วน โดยปกติสามอันดับสุดท้ายจะเป็นโครงสร้างเดียว

เกี่ยวกับการทำฟันนั้นการปรากฏตัวจะแตกต่างกันไปตามสมาชิกของครอบครัวย่อย ตัวอย่างเช่นสมาชิกของชนเผ่า Cyclocephalini ไม่มีส่วนปากที่ขอบด้านข้างของขากรรไกร ในทางตรงกันข้ามเผ่าพันธุ์ของเผ่า Phileurini มีฟัน

แตร

นอของด้วงแรดมีลักษณะการเจริญเติบโตของหนังกำพร้า สิ่งเหล่านี้เกิดจากส่วนที่ยื่นออกมาและ / หรือส่วนหัว เกี่ยวกับการพัฒนาของมันเกิดขึ้นจากเนื้อเยื่อชั้นนอกของตัวอ่อนซึ่งต่อมาแพร่กระจายกลายเป็นดิสก์

รูปร่างสามมิติของฮอร์นตัวเต็มวัยมีต้นกำเนิดมาจากโครงสร้างของรอยพับทางผิวหนังหลาย ๆ สิ่งเหล่านี้คลี่ออกเมื่อด้วงผ่านจากระยะตัวอ่อนไปยังดักแด้

ขนาดและรูปร่างของเขาของตัวผู้มีความแปรปรวน ดังนั้นด้วงแรดจึงมีเขาสองอันคือทรวงอกหนึ่งอันและอีกอันที่มีลักษณะคล้ายกับแคลมป์

อีกชนิดที่โดดเด่นคือด้วงช้าง มีเขากลางขนาดใหญ่อยู่บนหัวซึ่งส่วนท้ายแบ่งออกเป็นสองส่วน ที่ด้านข้างของทรวงอกมีแตรทรงกรวยที่สั้นกว่าสองอัน

การเติบโตของโครงสร้างนี้ได้รับผลกระทบจากปัจจัยต่าง ๆ ซึ่ง ได้แก่ อาหาร จากการตรวจสอบหลาย ๆ ครั้งการพัฒนาของเขาได้รับอิทธิพลอย่างมากจากสภาวะทางสรีรวิทยาและโภชนาการของสัตว์

ผู้เชี่ยวชาญชี้ให้เห็นว่าโครงสร้างเหล่านี้ถูกใช้ในช่วงความขัดแย้งระหว่างตัวผู้เนื่องจากตัวเลือกในการผสมพันธุ์กับตัวเมีย เจตนาของการโต้ตอบที่ก้าวร้าวเหล่านี้ไม่ได้ทำให้ฝ่ายตรงข้ามได้รับบาดเจ็บ แต่เป็นการบังคับให้เขาออกไปจากพื้นที่

ในวิดีโอต่อไปนี้คุณจะเห็นพัฒนาการของด้วงเฮอร์คิวลิส (Dynaster hercules) ซึ่งเป็นด้วงแรดชนิดย่อย:

วิวัฒนาการของแตร

ครอบครัว Scarabaeidae ประกอบด้วยประมาณ 35,000 ชนิด ในจำนวนนี้ส่วนใหญ่ไม่มีเขา อย่างไรก็ตามครอบครัวที่สมบูรณ์บางครอบครัวมีโครงสร้างดังกล่าว ในแง่นี้ผู้เชี่ยวชาญเสนอสมมติฐานที่สนับสนุนการปรากฏตัวของแตรในกลุ่มเหล่านี้

วิธีนี้แสดงให้เห็นว่าเขามีอยู่ก่อนที่แมลงปีกแข็งจะมีความหลากหลาย ดังนั้นผู้เชี่ยวชาญจึงยืนยันว่ามีข้อบ่งชี้ที่บ่งชี้ว่ามีโครงสร้างนี้ในบรรพบุรุษของแมลงชนิดนี้

หนึ่งในนั้นคือวงศ์ย่อยที่ไม่มีเขาส่วนใหญ่มีอย่างน้อยหนึ่งชนิดที่มีเขาเป็นพื้นฐานเช่นเดียวกับในกรณีของวงศ์ Pleocomidae และ Ochodaeidae

นอกจากนี้แมลงเต่าทองบางชนิดในระยะดักแด้จะพัฒนาโครงสร้างที่คล้ายกับแตรทรวงอก นี่จะเป็นข้อบ่งชี้ว่าบรรพบุรุษที่เป็นผู้ใหญ่อาจมีเขากวางเหล่านี้

หากสมมติฐานนี้เป็นจริงหมายความว่าการขาดเขาในแมลงปีกแข็งส่วนใหญ่ในปัจจุบันเป็นเงื่อนไขที่บ่งบอกถึงการยับยั้งการเจริญเติบโตของโครงสร้างดังกล่าว

สภาพของการอนุรักษ์

ประชากรด้วงแรดบางส่วนถูกคุกคามด้วยการสูญพันธุ์ ดังกล่าวเป็นกรณีของ Calicnemis latreillei ซึ่ง IUCN ได้รับการจัดประเภทเป็นสายพันธุ์ที่เสี่ยงต่อการหายไปจากที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติ

โคลออพเทอแรนนี้อาศัยอยู่ในแอลจีเรียฝรั่งเศสอิตาลีและสเปน ในภูมิภาคเหล่านี้สภาพแวดล้อมเสื่อมโทรมเนื่องจากการตัดไม้และการตัดไม้ทำลายป่า นอกจากนี้พื้นที่ป่ายังถูกใช้เพื่อสร้างองค์ประกอบของเมืองและโครงสร้างการท่องเที่ยว

เกี่ยวกับการดำเนินการอนุรักษ์พื้นที่หลายแห่งที่ Calicnemis latreillei อาศัยอยู่อยู่ภายใต้การคุ้มครองขององค์กรระดับชาติและระดับนานาชาติ

ในทางกลับกันสิ่งมีชีวิตบางชนิดเช่นด้วงเฮอร์คิวลิส (Dynastes hercules) ไม่มีข้อมูลเพียงพอที่จะระบุสถานะการอนุรักษ์ของพวกมัน

อย่างไรก็ตามป่าฝนที่พวกเขาอาศัยอยู่มีการกระจัดกระจายและเสื่อมโทรมเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศและการตัดไม้ทำลายป่า นอกจากนี้ยังมีการจับวงศ์ย่อย Dynastinae จำนวนมากเพื่อจำหน่ายในต่างประเทศเป็นสัตว์เลี้ยง

ปัจจัยเหล่านี้ส่งผลกระทบต่อชุมชนของแมลงชนิดนี้และอาจส่งผลเสียต่อการพัฒนาของมัน

แหล่งที่อยู่อาศัยและการกระจายพันธุ์

ด้วงแรดเป็นที่แพร่หลายในทุกทวีปยกเว้นบริเวณขั้วโลกและแอนตาร์กติกา แม้ว่าการกระจายพันธุ์จะกว้างมาก แต่พบความหนาแน่นของประชากรสูงสุดในเขตร้อน

ตำแหน่งทางภูมิศาสตร์ของสิ่งมีชีวิตบางชนิด

ด้วงแรดที่อาศัยอยู่ในสหรัฐอเมริกาพบได้ทางตอนใต้ตั้งแต่ทางตะวันออกเฉียงเหนือของรัฐแอริโซนาไปจนถึงรัฐเนแบรสกา

ประชากรจำนวนมากอาศัยอยู่ในอเมริกากลาง ตัวอย่างเช่นในปานามาและคอสตาริกามีประมาณ 157 ชนิดซึ่งหลายชนิดได้รับการอธิบายเมื่อเร็ว ๆ นี้ เช่น Cyclocephala amazona, C. labidion, C. mustacha และ C. stockwelli

ในกัวเตมาลาและฮอนดูรัสพบราชวงศ์ของชาวมายัน ในทำนองเดียวกัน cornizuelo (Megasoma Elephas) ​​อาศัยอยู่จากทางใต้ของเม็กซิโกไปทางเหนือของเวเนซุเอลาและโคลอมเบีย

ในส่วนที่เกี่ยวข้องกับทวีปอเมริกาใต้จะขยายวงกว้างไปทั่วทุกภูมิภาคเขตร้อนของทวีป ดังนั้นกระทะ Enema จึงอาศัยอยู่ใน Cerrado-Pantanal ecotone (Mato Grosso, Brazil)

อีกสายพันธุ์หนึ่งของอเมริกาใต้คือด้วงแอกโซมา (Megasoma acteon) พบในโบลิเวียโคลัมเบียบราซิลเอกวาดอร์กายอานา เปรูปานามาเวเนซุเอลาและซูรินาเม

coleopterans บางชนิดมีการกระจายพันธุ์ที่กว้างขวางกว่ามากเช่นด้วงแรดยุโรป (Oryctes nasicornis) มันอาศัยอยู่ในยุโรปไปจนถึงภาคกลางของคาบสมุทรสแกนดิเนเวียแอฟริกาเหนือเอเชียตะวันตกและเอเชียกลาง

ในทางตรงกันข้ามด้วงแรดนกขมิ้น (Oryctes prolixus) พบได้เฉพาะบนเกาะทางตะวันตกของหมู่เกาะคานารี

ที่อยู่อาศัย

เนื่องจากมีพื้นที่กว้างขวางที่อยู่อาศัยจึงมีความหลากหลายมาก ซึ่งรวมถึงป่าชื้นป่าเขตร้อนป่าไม้ป่าไม้โอ๊คและที่ราบลุ่ม

ในระบบนิเวศเหล่านี้ด้วงแรดอาศัยอยู่ในไม้พุ่มและต้นไม้ที่ย่อยสลายแล้ว นอกจากนี้ยังพบได้ระหว่างรากหรือระหว่างลำต้นของใบปาล์ม

ท่อนไม้และขยะที่ร่วงหล่นทำให้แมลงมีที่หลบซ่อนที่ปลอดภัย ในสิ่งนี้มันสามารถหลบภัยในระหว่างวันเพื่อป้องกันตัวเองจากการคุกคามของนักล่า

สำหรับบางชนิดเช่น Megasoma elephas พื้นที่ป่าที่ราบต่ำเป็นสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมสำหรับการพัฒนาของพวกมัน

อย่างไรก็ตามพวกเขาชอบป่าที่โตเต็มที่ เหตุผลก็คือระบบนิเวศเหล่านี้มีพันธุ์พืชจำนวนมากซึ่งไม่มีอยู่ในป่าที่มีอายุน้อย

นอกจากนี้ในพื้นที่ป่าที่โตเต็มที่จะมีท่อนไม้ที่ตายแล้วจำนวนมากอยู่บนพื้นดินและไม้ยืนต้นซึ่งอยู่ในสถานะต่างๆของการสลายตัว

สิ่งเหล่านี้เป็นสภาพแวดล้อมที่เหมาะสำหรับการทำรังและการเจริญเติบโตของตัวอ่อนซึ่งกินวัสดุจากพืชชนิดนี้โดยเฉพาะ

อนุกรมวิธานและชนิดย่อย

- อนุกรมวิธาน

- อาณาจักรสัตว์

-Subreino: Bilateria

-Infrareino: Protostomy

- ซุปเปอร์ฟิลัม: Ecdysozoa

- ฟิลัม: Arthropoda

- ซับฟิลัม: Hexapoda

- คลาส: Insecta

- คลาสย่อย: Pterygota

-Infraclass: Neoptera

- ซูเปอร์ออร์เดน: โฮโลเมตาโบลา

- สั่งซื้อ: Coleoptera

- Superfamily: Scarabaeoid

- ครอบครัว: Scarabaeidae

- ครอบครัวย่อย: Dynastinae

- ชนเผ่า

Agaocephalini

สมาชิกของเผ่านี้มีเขาหรือ tubercles บนหัวและบนพรู นอกจากนี้ยังมีกรามที่กว้างซึ่งอาจมีหรือไม่มีฟันก็ได้ elytra มีการแต่งแต้มที่ผิดปกติ

เกี่ยวกับการกระจายพันธุ์พบได้ในเขตร้อนของโลกใหม่ซึ่งมี 11 สกุลและประมาณ 40 ชนิด

Cyclocephalini

ชนเผ่านี้ประกอบด้วย 13 สกุลซึ่งถูก จำกัด ให้อยู่ในโลกใหม่ยกเว้นสกุล Ruteloryctes monobasic ซึ่งอยู่ในแอฟริกา

ขาของด้วงตัวนี้มีทาร์ซีทรงกระบอกในขณะที่ทาร์ซีด้านหน้าเกือบทุกชนิดจะขยายใหญ่ขึ้น เมื่อเทียบกับขากรรไกรพวกเขาไม่มีฟัน

Dynastini

ชนเผ่านี้ประกอบด้วยสามเพศซึ่งอาศัยอยู่ในโลกใหม่ สมาชิกของกลุ่มนี้อยู่ในกลุ่มแมลงที่ใหญ่ที่สุดในโลก

โดยทั่วไปแล้วเพศชายจะมีเขาอยู่บนหัวและหัวนอน สำหรับตัวเมียส่วนใหญ่ไม่มีเขา แต่อาจมีตุ่มบนหัวได้

Oryctini

ผู้ชายของเผ่านี้มีเขาหรือตุ่มบนหัวและบนพรู สำหรับผู้หญิงโดยทั่วไปแล้ว pronotum จะมี fovea ขากรรไกรมีฟันหรือแฉกด้านข้าง ส่วนปลายของกระดูกแข้งหลังมีรอยหยักตื้น ๆ มากมาย

ชนเผ่า Oryctini กระจายอยู่ทั่วโลกยกเว้นเสา ในโลกใหม่มีทั้งหมด 13 สกุล

Pentodontini

Pentodontini เป็นชนเผ่าที่ใหญ่ที่สุดในวงศ์ย่อย Dynastinae โดยมีทั้งหมด 25 สกุลในโลกใหม่ สปีชีส์ที่ประกอบเป็นมันขยายออกไปอย่างกว้างขวางในโลกโดยมีน้อยในบริเวณขั้วโลก

ลักษณะเฉพาะอย่างหนึ่งของสมาชิกของกลุ่มนี้คือส่วนหัวและส่วนหัวมีตุ่มหรือสันเขา เมื่อเทียบกับขากรรไกรพวกมันมีฟัน 1 ถึง 3 ซี่หรือแฉกด้านข้าง

Phileurini

ส่วนหัวมีเขาสั้น ๆ หรือ tubercles ในขณะที่ pronotum มีร่องและมักจะมีส่วนปลายยื่น บางชนิดอาจมีฟันในขณะที่บางชนิดไม่มีฟัน เกี่ยวกับที่ตั้งของพวกมันส่วนใหญ่พบได้ในพื้นที่เขตร้อนทั่วโลก

การให้อาหาร

ด้วงแรดเป็นสัตว์ที่กินพืชเป็นอาหาร อาหารแตกต่างกันไปตามขั้นตอนของการพัฒนาที่แมลงอยู่ ดังนั้นตัวอ่อนจะกินซากพืชที่ย่อยสลายเช่นเศษซากไม้และไม้ที่ย่อยสลายแล้วเป็นต้น

ผู้ใหญ่มีการรับประทานอาหารที่หลากหลายมากขึ้น พวกมันสามารถกินผลไม้ได้ทั้งสดหรือย่อยสลายน้ำหวานและน้ำเลี้ยงต้นไม้ทั้งนี้ขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ คนอื่นกินจากรากของพืชที่อยู่ในสภาพเน่า

ตรงกันข้ามกับขนาดที่ใหญ่สายพันธุ์ที่โตเต็มวัยจะไม่กินอาหารจำนวนมากซึ่งแตกต่างจากตัวอ่อนซึ่งกินอาหารอย่างอุดมสมบูรณ์และเกือบตลอดเวลา

ในทางกลับกันพวกมันมักหากินในเวลากลางคืนเนื่องจากในตอนกลางวันพวกมันจะซ่อนตัวอยู่ท่ามกลางกิ่งไม้และใบไม้ที่ร่วงหล่นโดยมีจุดประสงค์เพื่อซ่อนตัวจากผู้ล่า

คุณสามารถดูได้ที่นี่ว่าตัวอย่างกินชิ้นส้มอย่างไร:

การทำสำเนา

เช่นเดียวกับส่วนอื่น ๆ ของวงศ์ Scarabaeidae ด้วงแรดจะสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ นอกจากนี้ยังมีการเปลี่ยนแปลงที่สมบูรณ์โดยมีสี่ขั้นตอน ได้แก่ ไข่ตัวอ่อนดักแด้และตัวเต็มวัย

ในฤดูผสมพันธุ์ตัวผู้จะแข่งขันกันเพื่อสิทธิในการผสมพันธุ์กับตัวเมีย ในการต่อสู้เหล่านี้ตัวผู้พยายามที่จะครอบงำศัตรูโดยใช้เขาของเขา

ดังนั้นด้วงเฮอร์คิวลิสจึงใช้คู่ต่อสู้ระหว่างเขากวางสองตัวซึ่งมีลักษณะคล้ายก้ามปูและยกเขาขึ้นจากพื้น จากนั้นเขาก็โยนมันขึ้นไปในอากาศทำให้เขาล้มลงอย่างแรง เขาทำเช่นนี้ซ้ำ ๆ จนกว่าผู้ชายคนอื่น ๆ จะออกจากพื้นที่ ผู้ชนะสามารถผสมพันธุ์กับตัวเมียได้หลายตัวในช่วงการสืบพันธุ์เดียวกัน

หลังจากมีเพศสัมพันธ์แล้วตัวเมียจะวางไข่ในบริเวณที่มืดและปิดใกล้กับซากพืชที่ย่อยสลายแล้ว ด้วยวิธีนี้เมื่อไข่ฟักออกมาตัวอ่อนสามารถกินซากพืชได้

บางชนิดใช้เวลานานกว่าจะถึงวัย ตัวอย่างเช่นตัวอ่อนของสกุล Megasoma ซึ่งพบด้วงช้าง (Megasoma elephas) ​​อาจใช้เวลาสามถึงสี่ปีในการเป็นตัวเต็มวัย

ในวิดีโอต่อไปนี้คุณจะเห็นการผสมพันธุ์ของสองตัวอย่าง:

พฤติกรรม

ด้วงมะพร้าวเป็นสัตว์ออกหากินเวลากลางคืน หากแมลงรู้สึกว่าถูกคุกคามมันอาจส่งเสียงดังและโหยหวน สิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อคุณถู elytra กับหน้าท้อง

วงศ์ย่อย Dynastinae บางชนิดเช่น Trypoxylus dichotomus มีพฤติกรรมในการแกะเปลือกของต้นไม้เพื่อกินน้ำนมของมัน สำหรับสิ่งนี้จะใช้การคาดการณ์ขนาดเล็กของ clipeus

อย่างไรก็ตามแมลงชนิดเดียวกันอื่น ๆ ได้แก่ Dynastes hercules และ T. dichotomus ใช้ขากรรไกรของพวกมันเพื่อทำลายลำต้นแทนที่จะเป็นส่วนที่ยื่นออกมาของ clipeus

นอกจากนี้ผู้ใหญ่บางคนยังใช้ขากรรไกรเพียงข้างเดียว ผู้เชี่ยวชาญชี้ว่าอาจเป็นเพราะด้วงพยายามหลีกเลี่ยงการทำลายโครงสร้างนี้ สิ่งนี้อาจเกิดขึ้นได้หากสัตว์ถ่ายโอนอาหารจากกรามหนึ่งไปยังอีกกราม

อ้างอิง

1. Wataru Ichiishi, Shinpei Shimada, Takashi Motobayashi, Hiroaki Abe (2019) โครงสร้างคล้ายเฟืองขากรรไกรสามมิติที่มีส่วนร่วมอย่างสมบูรณ์ในด้วงเขาที่โตเต็มวัย: การพิจารณาพฤติกรรมการแกะสลักเปลือกไม้ใหม่ (Coleoptera, Scarabaeidae, Dynastinae) กู้คืนจาก ncbi.nlm.nih.gov
2. Takahiro OhdeI, Shinichi Morita, Shuji ShigenobuI, Junko Morita, Takeshi Mizutani, Hiroki Gotoh, Robert A.Zinna, Moe Nakata, Yuta Ito, Kenshi Wada, Yasuhiro Kitano, Karen Yuzaki, Kouhei Toga, Mutsuki MaseI, Kojima Kojima Kusadota Laura Corley Lavine, Douglas J. EmlenI, Teruyuki NiimiI
3. (2018) การพัฒนานอด้วงแรดเผยให้เห็นแนวลึกกับด้วงมูลสัตว์ กู้คืนจาก ncbi.nlm.nih.gov.,
4. Wikipedia (2020). ด้วงกว่าง สืบค้นจาก en.wikipedia.org.
5. สหพันธ์สัตว์ป่าแห่งชาติ (2020) ด้วงแรด. กู้คืนจาก nwf.org.
6. Lawrence, JF และ AF Newton (1995). ครอบครัวและวงศ์ย่อยของ Coleoptera (มีสกุลที่เลือกบันทึกการอ้างอิงและข้อมูลเกี่ยวกับชื่อกลุ่มครอบครัว) กู้คืนจาก unsm-ento.unl.edu
7. สารานุกรม britannica. (2020) ด้วงแรด. กู้คืนจาก britannica.com.
8. แฮดลีย์เด็บบี้ (2020) ด้วงแรดวงศ์ย่อย Dynastinae ThoughtCo กู้คืนจาก thoughtco.com.
9. เอ็ดยง (2014). อาวุธด้วงแรดเข้ากับรูปแบบการต่อสู้ของพวกมัน กู้คืนจาก nationalgeographic.com.