- โครงสร้าง
- การสังเคราะห์
- เส้นทางการสังเคราะห์อื่น ๆ
- คุณสมบัติ
- เป็นสารตั้งต้นของไขมัน
- การเผาผลาญอาหาร
- โครงสร้าง
- ในการส่งสัญญาณของเซลล์
- อ้างอิง
diacylglycerolหรือ1,2-diacylglycerolเป็นหนึ่งในสื่อกลางในการสังเคราะห์ของ phospholipids อยู่ในกลุ่มของ glycerophospholipids หรือ phosphoglycerides โมเลกุลไขมันง่ายๆที่ส่วนใหญ่มีลักษณะทั่วไปของการมีโมเลกุลกลีเซอรอลเป็น โครงกระดูกหลัก
เป็นสิ่งสำคัญสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิดในระดับที่ผลิตภัณฑ์ทางพันธุกรรมที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์นั้นจำเป็นต่อความมีชีวิตของเซลล์และระดับของมันจะถูกควบคุมอย่างเข้มงวดภายในเซลล์
การฉายภาพของฟิชเชอร์สำหรับ Diacylglycerol (ที่มา: Mzaki ผ่าน Wikimedia Commons)
แบคทีเรียยีสต์พืชและสัตว์มีความสามารถในการเผาผลาญไดอะซิลกลีเซอรอลและดึงพลังงานจากกรดไขมันเอสเทอร์ไปยังอะตอมคาร์บอนสองอะตอมดังนั้นจึงเป็นแหล่งกักเก็บพลังงานด้วย
Diacylglycerol มีส่วนร่วมทั้งในการสร้างโครงสร้างของ lipid bilayer ที่ประกอบเป็นเยื่อชีวภาพทั้งหมดรวมทั้งในการเผาผลาญระดับกลางของไขมันอื่น ๆ และในเส้นทางการส่งสัญญาณต่างๆในฐานะผู้ส่งสารตัวที่สอง
อนุพันธ์ที่เปิดใช้งาน CDP-diacylglycerol (CDP เป็นอะนาล็อกของ ATP ซึ่งเป็นโมเลกุลพลังงานสูง) เป็นสารตั้งต้นที่สำคัญในการสังเคราะห์ไขมันเมมเบรนอื่น ๆ
จากการค้นพบเอนไซม์ที่เกี่ยวข้องกับไขมันนี้ได้รับการพิจารณาแล้วว่าการตอบสนองของเซลล์ที่อาศัยอยู่นั้นค่อนข้างซับซ้อนนอกเหนือจากการมีหน้าที่อื่น ๆ อีกมากมายซึ่งอาจไม่ทราบแน่ชัดเช่นในเส้นทางการเผาผลาญที่แตกต่างกัน
โครงสร้าง
ไดอะซิลกลีเซอรอลตามธรรมชาติของไขมันเป็นตัวกำหนดแอมฟิพาทิกเนื่องจากมีโซ่อะลิฟาติกแบบอะโพลาร์ที่ไม่ชอบน้ำสองสายและบริเวณขั้วที่ไม่ชอบน้ำหรือ "ส่วนหัว" ซึ่งประกอบด้วยกลุ่มไฮดรอกซิลอิสระ
โครงสร้างของสารประกอบนี้ค่อนข้างง่าย: กลีเซอรอลแอลกอฮอล์ที่มีคาร์บอน 3 อะตอมและกลุ่มไฮดรอกซิลสามกลุ่มจับตัวกันผ่านอะตอมของออกซิเจนที่เกี่ยวข้องกับคาร์บอนในตำแหน่งที่ 1 และ 2 ถึงกรดไขมันสองโซ่ (โดยพันธะเอสเทอร์) ซึ่งประกอบเป็นโซ่อะโพลาร์
จากนั้นกลุ่มขั้วตรงกับกลุ่มไฮดรอกซิลที่ไม่ถูกผูกไว้ซึ่งเป็นกลุ่มที่ตำแหน่ง C3 ของโมเลกุลกลีเซอรอล
เนื่องจากไม่มีกลุ่มขั้ว "เพิ่มเติม" ไดอะซิลกลีเซอรอลจึงเป็นไขมันขนาดเล็กและองค์ประกอบที่ "เรียบง่าย" ทำให้มีคุณสมบัติพิเศษมากในการทำงานของฟังก์ชันต่างๆ
การสังเคราะห์
การสังเคราะห์ diacylglycerol ของ de novo สามารถเกิดขึ้นได้สองวิธี:
- ประการแรกมาจากการระดมไตรกลีเซอไรด์และเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ไดอะซิลกลีเซอรอลจากกลีเซอรอล 3 ฟอสเฟต
- อย่างที่สองมาจาก dihydroxyacetone phosphate ซึ่งเป็นสารตัวกลางไกลโคไลติกที่ผลิตในขั้นตอนที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์อัลโดเลสโดยที่ฟรุกโตส 1,6-bisphosphate จะถูกแยกออกเป็น glyceraldehyde 3-phosphate และ dihydroxyacetone phosphate
ไม่ว่าจะด้วยวิธีใดทั้งกลีเซอรอล 3 - ฟอสเฟตและไดไฮดรอกซีอะซิโตนฟอสเฟตจะต้องได้รับการปรับเปลี่ยนที่เกี่ยวข้องกับขั้นตอนการอะซิล (การเพิ่มกลุ่มอะซิลหรือโซ่กรดไขมัน) ก่อนอื่นจึงสร้างกรดไลโซฟอสฟาติดิก (ที่มีห่วงโซ่เดียว) แล้วจึงกรด phosphatidic (มีสองโซ่)
กรดฟอสฟาติดิกเป็นหนึ่งในฟอสโฟลิปิดที่ง่ายที่สุดเนื่องจากประกอบด้วยโมเลกุล 1,2-diacylglycerol ซึ่งกลุ่มฟอสเฟตถูกยึดติดกับตำแหน่ง C3 ของกลีเซอรอลผ่านพันธะฟอสโฟดิสเตอร์
หมู่ฟอสเฟตในตำแหน่งนี้ถูกไฮโดรไลซ์โดยการกระทำของเอนไซม์ฟอสฟาติดิคแอซิดฟอสโฟไฮโดรเลส (PAP จากภาษาอังกฤษ "Phosphatidic Acid Phosphohydrolases")
ในระหว่างเส้นทางการผลิตไดอะซิลกลีเซอรอลทั้งสองสายโซ่ของกรดไขมันจะถูกเพิ่มตามลำดับและในช่องย่อยที่แยกจากกัน หนึ่งถูกเพิ่มในไมโทคอนเดรียและเพอรอกซิโซมและอีกอันในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม
เส้นทางการสังเคราะห์อื่น ๆ
Diacylglycerol ไม่เพียง แต่ผลิตโดยการสังเคราะห์ de novo ในเซลล์เท่านั้น แต่ยังมีเส้นทางอื่นที่สังเคราะห์ได้จากฟอสโฟลิปิดที่มีอยู่ก่อนและด้วยการทำงานของเอนไซม์เช่น phospholipase C, phospholipase D และ sphingomyelin synthase
ไดอะซิลกลีเซอรอลที่ผลิตโดยเส้นทางทางเลือกเหล่านี้ไม่ได้ใช้เพื่อจุดประสงค์ในการเผาผลาญนั่นคือเพื่อให้ได้พลังงานจากβ-oxidation ของกรดไขมันของโซ่ที่ไม่มีขั้ว แต่ส่วนใหญ่ใช้เพื่อการส่งสัญญาณ
คุณสมบัติ
Diacylglycerol ทำหน้าที่หลายอย่างในบริบทของเซลล์ที่แตกต่างกัน ฟังก์ชั่นเหล่านี้รวมถึงการมีส่วนร่วมในฐานะโมเลกุลของสารตั้งต้นของไขมันอื่น ๆ ในการเผาผลาญพลังงานในฐานะผู้ส่งสารทุติยภูมิและโครงสร้างอื่น ๆ
เป็นสารตั้งต้นของไขมัน
มีการพิจารณาแล้วว่าไดอะซิลกลีเซอรอลอาจเป็นสารตั้งต้นของฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ โดยเฉพาะฟอสฟาติดิลธาโนลามีนและฟอสฟาติดิลโคลีน กระบวนการนี้เกิดขึ้นโดยการถ่ายโอนแอลกอฮอล์ที่เปิดใช้งานไปยังไฮดรอกซิลที่ตำแหน่ง C3 ของโมเลกุลไดอะซิลกลีเซอรอล
ไขมันนี้ยังสามารถใช้ในการผลิตไตรกลีเซอไรด์โดยการเอสเทอริฟิเคชันของกรดไขมันอื่นไปยังคาร์บอนที่ตำแหน่ง 3 ของส่วนกลีเซอรอลซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยไดอะซิลกลีเซอรอลอะซิลทรานส์เฟอร์ที่พบในเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกหรือในเยื่อหุ้มพลาสมา
ด้วยการทำงานของเอนไซม์ไดอะซิลกลีเซอรอลไคเนสทำให้ไดอะซิลกลีเซอรอลเป็นโมเลกุลของกรดฟอสฟาติดิคเนื่องจากการรวมตัวกันของหมู่ฟอสเฟตบนคาร์บอน C3 ในทางกลับกันกรดฟอสฟาติดิคเป็นหนึ่งในสารตั้งต้นที่สำคัญของกลีเซอโรฟอสโฟลิปิด
การเผาผลาญอาหาร
ไดอะซิลกลีเซอรอลไม่เพียง แต่ทำหน้าที่เป็นโมเลกุลของสารตั้งต้นสำหรับฟอสโฟลิปิดอื่น ๆ ซึ่งกลุ่มของธรรมชาติที่แตกต่างกันสามารถเพิ่มเข้าไปในไฮดรอกซิลในตำแหน่ง C3 ได้ แต่หน้าที่หลักอย่างหนึ่งของมันก็คือทำหน้าที่เป็นแหล่งของกรดไขมันสำหรับการได้มาซึ่งพลังงาน โดยβ-oxidation
โครงสร้าง
เช่นเดียวกับไขมันอื่น ๆ ที่มีอยู่ในเยื่อชีวภาพไดอะซิลกลีเซอรอลมีผลกระทบทางโครงสร้างที่สำคัญต่อการก่อตัวของบิลเลย์และไขมันอื่น ๆ ที่มีความสำคัญเท่าเทียมกันจากมุมมองของโครงสร้าง
ในการส่งสัญญาณของเซลล์
สัญญาณภายในเซลล์จำนวนมากที่เกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าประเภทต่างๆส่งผลให้เกิดการสร้างโมเลกุลของไดอะซิลกลีเซอรอลในทันทีซึ่งเซลล์จะใช้โปรตีนหลายชนิดที่มีหน้าที่ในการส่งสัญญาณขึ้นอยู่กับไดอะซิลกลีเซอรอล
การส่งสัญญาณ "ทางเดิน" นี้เกี่ยวข้องกับการผลิตการกำจัดและการตอบสนอง จากนั้นระยะเวลาและความรุนแรงของสัญญาณที่กำหนดจะถูกกำหนดโดยการปรับเปลี่ยนไดอะซิลกลีเซอรอลในเยื่อหุ้มเซลล์
นอกจากนี้ไดอะซิลกลีเซอรอลที่ผลิตในระหว่างการไฮโดรไลซิสของฟอสฟาติดิลโนซิทอลและอนุพันธ์ของฟอสโฟรีเลต์ยังเป็นสารตัวที่สองที่สำคัญสำหรับเส้นทางการส่งสัญญาณของฮอร์โมนหลายชนิดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
อ้างอิง
- Alberts, B. , Dennis, B. , Hopkin, K. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , … Walter, P. (2004). ชีววิทยาของเซลล์ที่จำเป็น Abingdon: Garland Science, Taylor & Francis Group
- Carrasco, S. , & Mérida, I. (2006). Diacylglycerol เมื่อความเรียบง่ายกลายเป็นเรื่องซับซ้อน Trends in Biochemical Sciences, 1–10.
- ฟ็อกซ์ SI (2549). สรีรวิทยาของมนุษย์ (ฉบับที่ 9) นิวยอร์กสหรัฐอเมริกา: McGraw-Hill Press
- Rawn, JD (1998). ชีวเคมี. เบอร์ลิงตันแมสซาชูเซตส์: Neil Patterson Publishers
- Vance, JE, & Vance, DE (2008). ชีวเคมีของไขมันไลโปโปรตีนและเมมเบรน In New Comprehensive Biochemistry Vol. 36 (4th ed.). เอลส์