- การค้นพบ
- คำว่าโครโมโซมและโครมาติน
- ประเภทโครโมโซมและลักษณะของโครโมโซม
- ตามเซลล์
- ตามตำแหน่งของ centromere
- ตามฟังก์ชัน
- ฟังก์ชัน
- โครงสร้าง (ชิ้นส่วน)
- - โครงสร้างโมเลกุลของโครโมโซมยูคาริโอต
- นิวคลีโอโซม
- เส้นใย 30 นาโนเมตร
- เมทริกซ์นิวเคลียร์
- -“ Macroscopic” หรือโครงสร้างเซลล์วิทยาของโครโมโซมยูคาริโอต
- เซนโทรเมียร์
- แขน
- เทโลเมียร์
- อ้างอิง
โครโมโซมจะมีโครงสร้างที่ประกอบด้วยโมเลกุลดีเอ็นเอและโปรตีนที่เกี่ยวข้องอย่างต่อเนื่อง พบอย่างเรียบร้อยภายในนิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตและมีสารพันธุกรรมเป็นส่วนใหญ่ โครงสร้างเหล่านี้จะเห็นได้ชัดเจนที่สุดในระหว่างการแบ่งเซลล์
โครโมโซมยูคาริโอตได้รับการระบุและศึกษาครั้งแรกในปลายศตวรรษที่ 18 ปัจจุบันคำว่า "โครโมโซม" เป็นคำที่รู้จักกันอย่างแพร่หลายแม้กระทั่งกับผู้ที่ศึกษาเฉพาะด้านชีววิทยาหรือพันธุศาสตร์เบื้องต้น
แผนภาพตัวแทนของโครโมโซมและข้อมูลที่มีอยู่ (ที่มา: KES47 จาก Wikimedia Commons)
บนโครโมโซมเป็นยีนซึ่งส่วนใหญ่เป็นรหัสของโปรตีนเอนไซม์และข้อมูลที่จำเป็นสำหรับการดำรงชีวิตของแต่ละเซลล์ อย่างไรก็ตามโครโมโซมจำนวนมากตอบสนองการทำงานของโครงสร้างอย่างหมดจดซึ่งหมายความว่าพวกมันอนุญาตให้มีการจัดเรียงยีนเฉพาะภายในภายในนิวเคลียร์
โดยทั่วไปเซลล์ทั้งหมดของแต่ละเซลล์มีจำนวนโครโมโซมเท่ากัน ตัวอย่างเช่นในมนุษย์เซลล์แต่ละล้านล้านเซลล์ที่คาดว่าจะประกอบเป็นร่างกายผู้ใหญ่มีโครโมโซม 46 โครโมโซมซึ่งแบ่งออกเป็น 23 คู่ที่แตกต่างกัน
โครโมโซม 46 โครโมโซมในมนุษย์และสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ มีลักษณะเฉพาะ เฉพาะที่เรียกว่า "คู่ที่คล้ายคลึงกัน" เท่านั้นที่มีลักษณะร่วมกัน แต่ไม่ใช่กับคู่ที่แตกต่างกัน นั่นคือโครโมโซม 1 ทั้งหมดมีความคล้ายคลึงกัน แต่แตกต่างจาก 2 และ 3 และอื่น ๆ
หากโครโมโซมทั้งหมดของเซลล์มนุษย์ถูกจัดเรียงเป็นเส้นตรงพวกมันจะรวมกันเป็นโซ่ที่มีความยาวมากกว่าหรือน้อยกว่า 2 เมตรดังนั้นหน้าที่หลักอย่างหนึ่งของโครโมโซมคือการกระชับสารพันธุกรรมเพื่อให้ "พอดี" ใน นิวเคลียสในขณะที่อนุญาตให้เข้าถึงเครื่องจักรการถอดเสียงและการจำลองแบบ
แม้จะมีความแตกต่างอย่างมากระหว่างจีโนมของแบคทีเรียและสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต แต่สารพันธุกรรมของโปรคาริโอต (เช่นเดียวกับอวัยวะภายในของยูคาริโอต) เรียกอีกอย่างว่าโครโมโซมและประกอบด้วยโมเลกุลทรงกลม .
การค้นพบ
ในขณะที่เมนเดลกำหนดหลักการของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมเขาไม่ทราบถึงการมีอยู่ของโครโมโซม อย่างไรก็ตามเขาสรุปว่าองค์ประกอบที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมได้ถูกส่งผ่านอนุภาคพิเศษซึ่งเป็นความคิดที่ดีก่อนเวลาของมัน
นักวิทยาศาสตร์สองคนในศตวรรษที่ 18 นักพฤกษศาสตร์ K. Nageli และนักสัตววิทยา E. Beneden ได้มีส่วนร่วมในการสังเกตและศึกษาเซลล์พืชและสัตว์ในช่วงเหตุการณ์การแบ่งเซลล์ สิ่งเหล่านี้เป็นสิ่งแรกที่อธิบายโครงสร้างที่มีรูปร่างเหมือน "แท่งเล็ก ๆ " ภายในช่องกลางที่เรียกว่านิวเคลียส
นักวิทยาศาสตร์ทั้งสองให้รายละเอียดว่าในระหว่างการแบ่งเซลล์ของเซลล์ "ทั่วไป" ได้มีการสร้างนิวเคลียสใหม่ขึ้นซึ่งภายในมี "แท่งเล็ก" ชุดใหม่ปรากฏขึ้นซึ่งคล้ายกับที่พบในเซลล์ในตอนแรก
กระบวนการแบ่งนี้ได้รับการอธิบายในภายหลังด้วยความแม่นยำมากขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวเยอรมัน W. Flemming ในปีพ. ศ. 2422 ซึ่งใช้สีย้อมระหว่างการสังเกตสามารถย้อม "แท่งเล็ก ๆ " เพื่อให้เห็นภาพได้ดีขึ้น
TH Morgan แสดงให้เห็นว่าฟีโนไทป์ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมตามที่เมนเดลแนะนำและหน่วยของการถ่ายทอดทางพันธุกรรมอยู่บนโครโมโซม มอร์แกนให้หลักฐานทางกายภาพที่รวม "การปฏิวัติเมนเดเลียน"
คำว่าโครโมโซมและโครมาติน
Flemming ได้บันทึกพฤติกรรมของ "แท่ง" ระหว่างเฟสและไซโตไคเนซิส (การแบ่งเซลล์) ในปีพ. ศ. 2425 เขาได้ตีพิมพ์งานวิจัยที่เขาได้บัญญัติคำว่า "โครมาติน" ขึ้นเป็นครั้งแรกสำหรับสารที่เปื้อนภายในนิวเคลียสเมื่อเซลล์ไม่ได้แบ่งตัว
เขาสังเกตด้วยว่าในระหว่างการแบ่งเซลล์จำนวน "แท่ง" (โครโมโซม) ในนิวเคลียสจะเพิ่มขึ้นเป็นสองเท่า โครโมโซมที่ซ้ำกันหนึ่งคู่แต่ละคู่อยู่ภายในนิวเคลียสของเซลล์ที่เกิดขึ้นดังนั้นการเสริมโครโมโซมของเซลล์เหล่านี้ในระหว่างไมโทซิสจึงเหมือนกัน
ภาพถ่ายของมนุษย์ Karyotype (ที่มา: Plociam ~ commonswik, Wikimedia Commons)
W. Waldeyer ตามผลงานของ Flemming ได้กำหนดคำว่า "โครโมโซม" (จากภาษากรีก "body that is stain") เพื่ออธิบายถึงสารชนิดเดียวกันที่จัดเรียงอย่างเป็นระเบียบในช่วงเวลาที่มีการแบ่งเซลล์
เมื่อเวลาผ่านไปนักวิจัยหลายคนได้ทำการศึกษาเกี่ยวกับสารพันธุกรรมซึ่งความหมายของคำว่า "โครโมโซม" และ "โครมาติน" เปลี่ยนไปเล็กน้อย ปัจจุบันโครโมโซมเป็นหน่วยที่ไม่ต่อเนื่องของสารพันธุกรรมและโครมาตินเป็นส่วนผสมของดีเอ็นเอและโปรตีนที่ประกอบขึ้น
ประเภทโครโมโซมและลักษณะของโครโมโซม
EB Wilson ในฉบับที่สองของหนังสือ La Célula (The Cell) ได้จัดประเภทโครโมโซมขึ้นเป็นครั้งแรกซึ่งขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซนโทรเมียร์ซึ่งเป็นลักษณะที่มีผลต่อการยึดติดของโครโมโซมกับแกนไมโทติกในระหว่างการแบ่งเซลล์
มีอย่างน้อยสามวิธีที่แตกต่างกันในการจำแนกโครโมโซมเนื่องจากมีโครโมโซมที่แตกต่างกันระหว่างสปีชีส์และในแต่ละสปีชีส์เดียวกันจึงมีโครโมโซมที่มีโครงสร้างและหน้าที่แตกต่างกัน การจำแนกประเภทที่พบบ่อยที่สุด ได้แก่ :
ตามเซลล์
สารพันธุกรรมภายในแบคทีเรียถูกมองว่าเป็นมวลทรงกลมที่หนาแน่นและเรียงลำดับในขณะที่ในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตจะเห็นเป็นมวลหนาแน่นที่ปรากฏ "ไม่เป็นระเบียบ" ภายในนิวเคลียส โครโมโซมสามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่มใหญ่ ๆ ขึ้นอยู่กับเซลล์:
- โครโมโซมโปรคาริโอต: สิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตแต่ละตัวมีโครโมโซมเดี่ยวที่ประกอบด้วยโมเลกุลดีเอ็นเอโควาเลนต์ปิด (วงกลม) โดยไม่มีโปรตีนฮิสโตนและอยู่ในบริเวณของเซลล์ที่เรียกว่านิวคลีออยด์
- โครโมโซมยูคาริโอต : ในยูคาริโอตอาจมีโครโมโซมสองตัวหรือมากกว่าสำหรับแต่ละเซลล์ซึ่งจะอยู่ภายในนิวเคลียสและมีโครงสร้างที่ซับซ้อนกว่าโครโมโซมของแบคทีเรีย ดีเอ็นเอที่สร้างขึ้นนั้นได้รับการบรรจุอย่างมากเนื่องจากมีความสัมพันธ์กับโปรตีนที่เรียกว่า "ฮิสโตน"
ตามตำแหน่งของ centromere
เซนโทรเมียร์เป็นส่วนหนึ่งของโครโมโซมที่มีการรวมกันของโปรตีนและดีเอ็นเอที่ค่อนข้างซับซ้อนและมีหน้าที่หลักในระหว่างการแบ่งเซลล์เนื่องจากมีหน้าที่ในการ "ตรวจสอบ" ว่ากระบวนการแยกโครโมโซมเกิดขึ้น
ตามตำแหน่งโครงสร้างของ "คอมเพล็กซ์" (เซนโทรเมียร์) นี้นักวิทยาศาสตร์บางคนได้จำแนกโครโมโซมออกเป็น 4 ประเภท ได้แก่ :
- โครโมโซมเมตาเซนตริก: เป็นโครโมโซมที่มีเซนโทรเมียร์อยู่ตรงกลางนั่นคือที่เซนโทรเมียร์แยกโครงสร้างโครโมโซมออกเป็นสองส่วนที่มีความยาวเท่ากัน
- โครโมโซม Submetacentric:โครโมโซมที่เซนโทรเมียร์เบี่ยงเบนไปจาก "ศูนย์กลาง" ซึ่งทำให้เกิดลักษณะ "ไม่สมมาตร" ในความยาวระหว่างสองส่วนที่แยกออกจากกัน
- โครโมโซมอะโครเซนตริก:ในโครโมโซมอะโครเซนตริก "ส่วนเบี่ยงเบน" ของเซนโตรเมียร์จะถูกทำเครื่องหมายไว้อย่างชัดเจนโดยมีโครโมโซมสองส่วนที่มีขนาดแตกต่างกันมากส่วนหนึ่งมีความยาวมากและส่วนหนึ่งสั้นอย่างแท้จริง
- โครโมโซม Telocentric:โครโมโซมที่มีเซนโตรเมียร์อยู่ที่ส่วนปลายของโครงสร้าง (เทโลเมียร์)
ตามฟังก์ชัน
สิ่งมีชีวิตที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและมีเพศแยกกันจะมีโครโมโซมสองประเภทที่จำแนกตามหน้าที่ของมันออกเป็นโครโมโซมเพศและโครโมโซมออโตโซม
autosomalโครโมโซม(หรือ autosomes) มีส่วนร่วมในการควบคุมของมรดกของลักษณะของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่มีข้อยกเว้นของการกำหนดเพศ ตัวอย่างเช่นมนุษย์มีโครโมโซมออโตโซม 22 คู่
โครโมโซมเพศตามชื่อบ่งบอกถึงหน้าที่พื้นฐานในการกำหนดเพศของแต่ละบุคคลเนื่องจากมีข้อมูลที่จำเป็นสำหรับการพัฒนาลักษณะทางเพศหลายอย่างของเพศหญิงและเพศชายที่อนุญาตให้มีการดำรงอยู่ของ การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ.
ฟังก์ชัน
หน้าที่หลักของโครโมโซมนอกเหนือจากที่อยู่อาศัยของสารพันธุกรรมของเซลล์การบีบอัดเพื่อให้สามารถจัดเก็บขนส่งและ "อ่าน" ภายในนิวเคลียสเพื่อให้แน่ใจว่ามีการกระจายของสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์ที่เกิดจากการแบ่งตัว
ทำไม? เนื่องจากเมื่อโครโมโซมถูกแยกออกระหว่างการแบ่งเซลล์เครื่องจักรจำลองจะ "คัดลอก" ข้อมูลที่มีอยู่ในดีเอ็นเอแต่ละเส้นอย่างซื่อสัตย์เพื่อให้เซลล์ใหม่มีข้อมูลเดียวกันกับเซลล์ที่ก่อให้เกิดขึ้น
นอกจากนี้การเชื่อมโยงของดีเอ็นเอกับโปรตีนที่เป็นส่วนหนึ่งของโครมาตินทำให้สามารถกำหนด "อาณาเขต" ที่เฉพาะเจาะจงสำหรับโครโมโซมแต่ละตัวซึ่งมีความสำคัญอย่างยิ่งจากมุมมองของการแสดงออกของยีนและเอกลักษณ์ เซลลูลาร์
โครโมโซมอยู่ห่างไกลจากการเป็นโมเลกุลคงที่หรือ "เฉื่อย" อันที่จริงแล้วมันค่อนข้างตรงกันข้ามโปรตีนฮิสโตนซึ่งเป็นโปรตีนที่ทำงานร่วมกับการบดอัดของโมเลกุลดีเอ็นเอแต่ละตัวในโครโมโซมก็มีส่วนร่วมในการเปลี่ยนแปลงที่ต้องทำ ด้วยการถอดความหรือการปิดเสียงบางส่วนของจีโนม
ดังนั้นโครงสร้างโครโมโซมจึงไม่เพียง แต่ทำงานในองค์กรของ DNA ภายในนิวเคลียสเท่านั้น แต่ยังกำหนดว่ายีนใดที่ "อ่าน" และไม่ได้มีอิทธิพลโดยตรงต่อลักษณะของบุคคลที่ดำเนินการดังกล่าว
โครงสร้าง (ชิ้นส่วน)
โครงสร้างของโครโมโซมสามารถวิเคราะห์ได้จากมุมมองของ "กล้องจุลทรรศน์" (โมเลกุล) และจากมุมมองของ "มหภาค" (เซลล์วิทยา)
- โครงสร้างโมเลกุลของโครโมโซมยูคาริโอต
โครโมโซมยูคาริโอตทั่วไปประกอบด้วยโมเลกุลดีเอ็นเอแถบคู่เชิงเส้นที่มีความยาวได้หลายร้อยล้านคู่ฐาน ดีเอ็นเอนี้มีการจัดระเบียบอย่างมากในระดับต่างๆซึ่งทำให้สามารถบีบอัดได้
นิวคลีโอโซม
ดีเอ็นเอของโครโมโซมแต่ละตัวจะถูกบีบอัดโดยการ "คดเคี้ยว" รอบออคทาเมอร์ของโปรตีนฮิสโตน (H2A, H2B, H3 และ H4) ซึ่งก่อตัวเป็นสิ่งที่เรียกว่านิวคลีโอโซมซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 11 นาโนเมตร
ความสัมพันธ์ระหว่างโปรตีนฮิสโตนและดีเอ็นเอเป็นไปได้ด้วยปฏิกิริยาไฟฟ้าสถิตเนื่องจาก DNA มีประจุลบและฮิสโตนเป็นโปรตีนพื้นฐานที่อุดมไปด้วยกรดอะมิโนที่มีประจุบวกตกค้าง
นิวคลีโอโซมหนึ่งเชื่อมต่อกับอีกอันหนึ่งผ่านบริเวณจุดเชื่อมต่อที่เกิดจากส่วนหนึ่งของสายดีเอ็นเอและโปรตีนฮิสโตน H1 โครงสร้างที่เกิดจากการบดอัดนี้มีลักษณะคล้ายกับลูกปัดและลดความยาวของสายดีเอ็นเอลง 7 เท่า
เส้นใย 30 นาโนเมตร
ดีเอ็นเอจะมีขนาดกะทัดรัดมากขึ้นเมื่อโครมาติน (DNA + ฮิสโตน) ในรูปของนิวคลีโอโซมขดลวดอยู่บนตัวมันเองสร้างเส้นใยที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 30 นาโนเมตรซึ่งจะบีบสายดีเอ็นเออีก 7 เท่า
เมทริกซ์นิวเคลียร์
ในทางกลับกันเส้นใย 30 นาโนเมตรมีความสัมพันธ์กับโปรตีนที่เป็นเส้นใยของเมทริกซ์นิวเคลียร์ (ลามินา) ซึ่งเป็นแนวผิวด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียสด้านใน การเชื่อมโยงนี้อนุญาตให้มีการบดอัดแบบก้าวหน้าของเส้นใยเนื่องจาก "โดเมนลูป" ถูกสร้างขึ้นซึ่งยึดกับเมทริกซ์จัดระเบียบโครโมโซมในบริเวณที่กำหนดภายในนิวเคลียส
สิ่งสำคัญคือต้องสังเกตว่าระดับการบดอัดของโครโมโซมไม่เท่ากันตลอดทั้งโครงสร้าง มีสถานที่ที่มีการบดอัดมากเกินไปซึ่งเรียกว่าเฮเทอโรโครมาตินและโดยทั่วไปแล้วจะมีการพูดทางพันธุกรรมแบบ "เงียบ"
ไซต์ที่หลวมหรือผ่อนคลายมากขึ้นของโครงสร้างซึ่งอุปกรณ์จำลองแบบหรือการถอดความสามารถเข้าถึงได้อย่างง่ายดายเรียกว่าไซต์ขันทีซึ่งเป็นบริเวณของจีโนมที่มีการถอดความ
-“ Macroscopic” หรือโครงสร้างเซลล์วิทยาของโครโมโซมยูคาริโอต
เมื่อเซลล์ไม่ได้แบ่งตัวโครมาตินจะถูกมองว่า "หลวม" และแม้กระทั่ง "ไม่เป็นระเบียบ" อย่างไรก็ตามเมื่อวัฏจักรของเซลล์ดำเนินไปวัสดุนี้จะควบแน่นหรือกระชับและช่วยให้สามารถมองเห็นโครงสร้างโครโมโซมที่นักเซลล์วิทยาอธิบายได้
โครงสร้างของโครโมโซม: 1) โครมาทิด; 2) Centromere; 3) แขนสั้น (p) และ 4) แขนยาว (q) (ที่มา:! ไฟล์: Chromosome-upright.png เวอร์ชันต้นฉบับ: Magnus Manske เวอร์ชันนี้มีโครโมโซมตั้งตรง: ผู้ใช้: Dietzel65 เวกเตอร์: อนุพันธ์ของ Tryphon ผ่าน Wikimedia Commons)
เซนโทรเมียร์
ในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบ metaphase โครโมโซมแต่ละตัวจะถูกมองว่าประกอบด้วย "โครมาทิด" ทรงกระบอกคู่หนึ่งซึ่งเชื่อมโยงกันด้วยโครงสร้างที่เรียกว่าเซนโทรเมียร์
เซนโทรเมียร์เป็นส่วนที่สำคัญมากของโครโมโซมเนื่องจากเป็นบริเวณที่แกนหมุนไมโทซิสจับตัวกันระหว่างการแบ่งตัว การรวมกันนี้ช่วยให้สามารถแยกโครมาทิดที่ติดผ่านเซนโทรเมียร์ออกจากกันซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่า "โครโมโซมลูกสาว"
เซนโทรเมียร์ประกอบด้วยโปรตีนและดีเอ็นเอที่ซับซ้อนซึ่งมีรูปร่างเหมือน "ปม" และตำแหน่งของมันตามโครงสร้างของโครมาทิดมีผลโดยตรงต่อสัณฐานวิทยาของโครโมโซมแต่ละตัวในระหว่างการแบ่งนิวเคลียร์
ในพื้นที่เฉพาะของ centromere คือสิ่งที่นักวิทยาศาสตร์รู้จักกันในชื่อ kinetochore ซึ่งเป็นพื้นที่เฉพาะที่แกนหมุน mitotic เข้าร่วมเพื่อแยกโครมาทิดน้องสาวในระหว่างการแบ่งเซลล์
แขน
ตำแหน่งของเซนโทรเมียร์ยังกำหนดการมีอยู่ของแขนทั้งสองข้างด้วยคือแขนสั้นหรือเล็ก (p) และอีกอันที่ใหญ่กว่า (q) เนื่องจากตำแหน่งของเซนโทรเมียร์ไม่เปลี่ยนแปลงในทางปฏิบัตินักเซลล์วิทยาจึงใช้ระบบการตั้งชื่อ "p" และ "q" ในระหว่างการอธิบายโครโมโซมแต่ละตัว
เทโลเมียร์
สิ่งเหล่านี้เป็นลำดับดีเอ็นเอเฉพาะที่ "ปกป้อง" ปลายโครโมโซมแต่ละอัน หน้าที่ป้องกันของมันคือการป้องกันไม่ให้โครโมโซมที่แตกต่างกันเชื่อมต่อกันผ่านปลายของมัน
บริเวณเหล่านี้ของโครโมโซมได้รับความสนใจอย่างมากเนื่องจากนักวิทยาศาสตร์พิจารณาว่าลำดับเทโลเมอร์ริก (โดยที่ดีเอ็นเอสร้างโครงสร้างที่ค่อนข้างซับซ้อนกว่าเกลียวคู่) มีอิทธิพลต่อกิจกรรมของยีนที่อยู่รอบ ๆ และยิ่งไปกว่านั้นในการกำหนด การมีอายุยืนยาวของเซลล์
อ้างอิง
- Bostock, CJ และ Sumner, AT (1978) โครโมโซมยูคาริโอต (หน้า 102-103) Amsterdam, New Srb, AM, Owen, RD และ Edgar, RS (1965) พันธุศาสตร์ทั่วไป (ฉบับที่ 04; QH431, S69 1965. ) ซานฟรานซิสโก: WH Freeman. York, Oxford: North-Holland Publishing Company.
- Brooker, R. (2014). หลักการทางชีววิทยา. การศึกษาระดับอุดมศึกษา McGraw-Hill
- การ์ดเนอร์, EJ, ซิมมอนส์, MJ, Snustad, PD, และ Santana Calderón, A. (2000) หลักพันธุศาสตร์.
- Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม Macmillan
- Markings, S. (2018). Sciencing สืบค้นเมื่อ 3 ธันวาคม 2562 จาก www.sciencing.com/four-major-types-chromosomes-14674.html
- วัตสัน, JD (2004). อณูชีววิทยาของยีน Pearson Education อินเดีย