THYLAKOIDS: ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ - ชีววิทยา

thylakoidsเป็นช่องรูปทรงกระเป๋าแบนตั้งอยู่ภายในคลอโรพลาในเซลล์พืชของพืชและสาหร่ายในไซยาโนแบคทีเรีย พวกมันมักจะจัดในโครงสร้างที่เรียกว่า grana -plural granum- และดูเหมือนกองเหรียญ

Thylakoids ถือเป็นระบบเมมเบรนที่สามของคลอโรพลาสต์นอกเหนือจากเมมเบรนด้านในและด้านนอกของออร์แกเนลล์ดังกล่าว เมมเบรนของโครงสร้างนี้แยกส่วนภายในของไทลาคอยด์ออกจากคลอโรพลาสต์สโตรมาและมีชุดของเม็ดสีและโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับวิถีการเผาผลาญ

ใน thylakoids มีปฏิกิริยาทางชีวเคมีที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งเป็นกระบวนการที่พืชรับแสงแดดและเปลี่ยนเป็นคาร์โบไฮเดรต โดยเฉพาะอย่างยิ่งพวกเขามีเครื่องจักรที่จำเป็นยึดกับเมมเบรนเพื่อดำเนินการเฟสขึ้นอยู่กับแสงอาทิตย์ซึ่งแสงจะถูกดักจับและเปลี่ยนเป็นพลังงาน (ATP) และ NADPH

ลักษณะทั่วไป

Thylakoids เป็นระบบเยื่อสามมิติภายในของคลอโรพลาสต์ คลอโรพลาสต์ที่โตเต็มที่มีเมล็ดเรียงซ้อนกัน 40 ถึง 60 เม็ดโดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 0.3 ถึง 0.6 µm

จำนวน thylakoids ที่ประกอบเป็นถั่วงอกแตกต่างกันไป: จากพืชน้อยกว่า 10 กระสอบที่ได้รับแสงแดดเพียงพอจนถึงมากกว่า 100 thylakoids ในพืชที่อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ร่มรื่นมาก

ไทลาคอยด์ที่เรียงซ้อนกันเชื่อมต่อกันเป็นช่องต่อเนื่องภายในคลอโรพลาสต์ ภายในของ thylakoid เป็นช่องที่ค่อนข้างกว้างขวางของธรรมชาติที่เป็นน้ำ

เยื่อไธลาคอยด์เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์แสงเนื่องจากขั้นตอนแรกของกระบวนการเกิดขึ้นที่นั่น

โครงสร้าง

Thylakoids เป็นโครงสร้างที่มีอำนาจเหนือกว่าคลอโรพลาสต์ที่โตเต็มที่ หากมองเห็นคลอโรพลาสต์ในกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสงแบบดั้งเดิมจะสามารถสังเกตเห็นธัญพืชบางชนิดได้

นี่คือกอง thylakoid; ด้วยเหตุนี้ผู้สังเกตการณ์กลุ่มแรกของโครงสร้างเหล่านี้จึงเรียกสิ่งเหล่านี้ว่า "กรานา"

ด้วยความช่วยเหลือของกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนทำให้สามารถขยายภาพได้และสรุปได้ว่าธรรมชาติของธัญพืชเหล่านี้มีไทลาคอยด์ซ้อนกัน

การก่อตัวและโครงสร้างของเมมเบรนไทลาคอยด์ขึ้นอยู่กับการก่อตัวของคลอโรพลาสต์จากพลาสติดที่ยังไม่แตกต่างซึ่งเรียกว่าโปรโตพลาสติด การปรากฏตัวของแสงกระตุ้นการเปลี่ยนเป็นคลอโรพลาสต์และต่อมาการก่อตัวของไทลาคอยด์ที่ซ้อนกัน

เยื่อไธลาคอยด์

ในคลอโรพลาสต์และไซยาโนแบคทีเรียเมมเบรนไทลาคอยด์ไม่สัมผัสกับส่วนด้านในของเมมเบรนพลาสมา อย่างไรก็ตามการก่อตัวของเมมเบรนไทลาคอยด์เริ่มต้นด้วยการรุกรานของเมมเบรนด้านใน

ในไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่ายบางชนิด thylakoids ประกอบด้วย lamellae ชั้นเดียว ในทางตรงกันข้ามมีระบบที่ซับซ้อนกว่าที่พบในคลอโรพลาสต์ที่โตเต็มที่

ในกลุ่มสุดท้ายนี้สามารถแยกแยะส่วนสำคัญได้ 2 ส่วน ได้แก่ กรานาและลาเมลลาของสโตรมา แผ่นแรกประกอบด้วยแผ่นดิสก์ที่ซ้อนกันขนาดเล็กและแผ่นที่สองมีหน้าที่เชื่อมต่อกองเหล่านี้เข้าด้วยกันสร้างโครงสร้างต่อเนื่อง: ลูเมนของไทลาคอยด์

องค์ประกอบไขมันของเมมเบรน

ไขมันที่ประกอบขึ้นเป็นเมมเบรนมีความเชี่ยวชาญสูงและประกอบด้วย galactosyl diacylglycerol เกือบ 80% ได้แก่ monogalactosyl diacylglycerol และ digalactosyl diacylglycerol galactolipids เหล่านี้มีโซ่ที่ไม่อิ่มตัวสูงตามแบบฉบับของ thylakoids

ในทำนองเดียวกันเยื่อไธลาคอยด์มีไขมันน้อยเช่นฟอสฟาติดิลกลีเซอรอล ไขมันที่กล่าวถึงจะไม่กระจายเป็นเนื้อเดียวกันในทั้งสองชั้นของเมมเบรน มีความไม่สมมาตรในระดับหนึ่งที่ดูเหมือนว่าจะมีส่วนช่วยในการทำงานของโครงสร้าง

องค์ประกอบของโปรตีนเมมเบรน

Photosystems I และ II เป็นส่วนประกอบของโปรตีนที่โดดเด่นในเยื่อหุ้มเซลล์นี้ มีความเกี่ยวข้องกับ cytochrome b ₆ F complex และ ATP synthetase

พบว่าองค์ประกอบส่วนใหญ่ของ photosystem II อยู่ในเยื่อสีแดงซ้อนกันในขณะที่ระบบภาพถ่าย I ส่วนใหญ่อยู่ในเยื่อไธลาคอยด์ที่ไม่ซ้อนกัน นั่นคือมีการแยกทางกายภาพระหว่างระบบภาพถ่ายทั้งสอง

สารประกอบเชิงซ้อนเหล่านี้ ได้แก่ โปรตีนเมมเบรนหนึ่งโปรตีนรอบนอกโคแฟกเตอร์และเม็ดสีหลายชนิด

ไทลาคอยด์ลูเมน

ภายในของไทลาคอยด์ประกอบด้วยสารน้ำหนาซึ่งมีองค์ประกอบแตกต่างจากสโตรมา มีส่วนร่วมในโฟโตฟอสฟอรัสจัดเก็บโปรตอนที่จะสร้างแรงกระตุ้นโปรตอนสำหรับการสังเคราะห์ ATP ในกระบวนการนี้ pH ของลูเมนสามารถสูงถึง 4

มีการระบุโปรตีนมากกว่า 80 ชนิดในลูเมนโปรตีโอมของสิ่งมีชีวิตแบบจำลอง Arabidopsis thaliana แต่หน้าที่ของมันยังไม่ได้รับการอธิบายอย่างครบถ้วน

โปรตีนลูเมนมีส่วนเกี่ยวข้องในการควบคุมการสร้างไบโอจีเนสของไธลาคอยด์และในกิจกรรมและการหมุนเวียนของโปรตีนที่สร้างคอมเพล็กซ์สังเคราะห์ด้วยแสงโดยเฉพาะ photosystem II และ NAD (P) H dehydrogenase

คุณสมบัติ

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งมีความสำคัญต่อพืชเริ่มต้นในไทลาคอยด์ เมมเบรนที่คั่นด้วยคลอโรพลาสต์สโตรมามีเครื่องจักรเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาสังเคราะห์แสงที่จะเกิดขึ้น

ขั้นตอนของการสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสงแบ่งได้เป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ ๆ คือปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยามืด

ตามความหมายของชื่อปฏิกิริยาของกลุ่มแรกสามารถดำเนินการได้เมื่อมีแสงเท่านั้นในขณะที่กลุ่มที่สองสามารถเกิดขึ้นได้โดยมีหรือไม่มีแสง โปรดทราบว่าไม่จำเป็นต้องให้สภาพแวดล้อม "มืด" แต่เป็นเพียงอิสระจากแสงเท่านั้น

ปฏิกิริยากลุ่มแรกคือ "แสง" เกิดขึ้นในไทลาคอยด์และสรุปได้ดังนี้: แสง + คลอโรฟิลล์ + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 เอทีพี

ปฏิกิริยากลุ่มที่สองเกิดขึ้นในคลอโรพลาสต์สโตรมาและใช้ ATP และ NADPH สังเคราะห์ในขั้นตอนแรกเพื่อลดคาร์บอนจากคาร์บอนไดออกไซด์เป็นกลูโคส (C ₆ H ₁₂ O ₆ ) ขั้นตอนที่สองสามารถสรุปได้เป็น: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O

ระยะขึ้นอยู่กับแสง

ปฏิกิริยาของแสงเกี่ยวข้องกับโครงสร้างที่เรียกว่า photosystems ซึ่งพบในเยื่อไธลาคอยด์และมีโมเลกุลของเม็ดสีประมาณ 300 โมเลกุลรวมทั้งคลอโรฟิลล์

มีสองประเภทของ photosystem อยู่: ครั้งแรกที่มียอดการดูดซึมสูงสุดแสง 700 นาโนเมตรและเป็นที่รู้จักในฐานะ P ₇₀₀ในขณะที่สองเรียกว่า P 680ทั้งสองถูกรวมเข้ากับเมมเบรนไทลาคอยด์

กระบวนการนี้เริ่มต้นเมื่อเม็ดสีชนิดหนึ่งดูดซับโฟตอนและสิ่งนี้จะ "เด้ง" ไปยังเม็ดสีอื่น ๆ เมื่อโมเลกุลของคลอโรฟิลล์ดูดซับแสงอิเล็กตรอนตัวหนึ่งจะกระโดดออกไปและอีกโมเลกุลหนึ่งจะดูดซับมัน โมเลกุลที่สูญเสียอิเล็กตรอนจะถูกออกซิไดซ์และมีประจุลบ

P ₆₈₀ดักจับพลังงานแสงจากคลอโรฟิลล์ก. ในระบบภาพถ่ายนี้อิเล็กตรอนจะถูกโยนเข้าไปในระบบพลังงานที่สูงกว่าตัวรับอิเล็กตรอนหลัก

อิเล็กตรอนนี้ตกอยู่ในระบบภาพถ่าย I ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ระบบปฏิกิริยาออกซิเดชั่นและการรีดักชันนี้มีหน้าที่ในการถ่ายโอนโปรตอนและอิเล็กตรอนจากโมเลกุลหนึ่งไปยังอีกโมเลกุลหนึ่ง

กล่าวอีกนัยหนึ่งคือมีการไหลของอิเล็กตรอนจากน้ำไปยัง photosystem II, photosystem I และ NADPH

โฟโตฟอสฟอรัส

ส่วนหนึ่งของโปรตอนที่เกิดจากระบบปฏิกิริยานี้ตั้งอยู่ภายในไทลาคอยด์ (เรียกอีกอย่างว่าแสงไธลาคอยด์) สร้างการไล่ระดับทางเคมีที่สร้างแรงกระตุ้นของโปรตอน

โปรตอนเคลื่อนที่จากช่องว่างไทลาคอยด์ไปยังสโตรมาตามการไล่ระดับสีไฟฟ้าเคมี นั่นคือพวกมันโผล่ออกมาจากไทลาคอยด์

อย่างไรก็ตามทางเดินของโปรตอนไม่ได้อยู่ที่ใดในเมมเบรนพวกมันต้องทำผ่านระบบเอนไซม์ที่ซับซ้อนที่เรียกว่า ATP synthetase

การเคลื่อนที่ของโปรตอนไปยังสโตรมาทำให้เกิดการก่อตัวของ ATP โดยเริ่มจาก ADP ซึ่งเป็นกระบวนการที่คล้ายคลึงกับที่เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรีย การสังเคราะห์ ATP โดยใช้แสงเรียกว่าโฟโตฟอสฟอรัส

ขั้นตอนที่กล่าวถึงเหล่านี้เกิดขึ้นพร้อมกัน: คลอโรฟิลล์ของ photosystem II สูญเสียอิเล็กตรอนและต้องแทนที่ด้วยอิเล็กตรอนจากการสลายโมเลกุลของน้ำ Photosystem ฉันกับดักแสง oxidizes และปล่อยอิเล็กตรอนที่ถูกขังอยู่โดย NADP +

อิเล็กตรอนที่หายไปจากระบบภาพถ่าย I จะถูกแทนที่ด้วยผลลัพธ์จากระบบภาพถ่าย II สารประกอบเหล่านี้จะถูกใช้ในปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนในวัฏจักรคาลวิน

วิวัฒนาการ

วิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยแสงในฐานะกระบวนการปลดปล่อยออกซิเจนทำให้สิ่งมีชีวิตดังที่เรารู้จัก

มีข้อเสนอแนะว่าการสังเคราะห์แสงได้พัฒนาขึ้นเมื่อหลายพันล้านปีก่อนในบรรพบุรุษที่ก่อให้เกิดไซยาโนแบคทีเรียในปัจจุบันจากคอมเพล็กซ์สังเคราะห์แสงที่ไม่เป็นพิษ

มีการเสนอว่าวิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยแสงนั้นมาพร้อมกับเหตุการณ์ที่ขาดไม่ได้สองอย่างคือการสร้างระบบภาพถ่าย P ₆₈₀และการกำเนิดของระบบเยื่อภายในโดยไม่มีการเชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มเซลล์

มีโปรตีนที่เรียกว่า Vipp1 ซึ่งจำเป็นสำหรับการสร้างไทลาคอยด์ อันที่จริงโปรตีนนี้มีอยู่ในพืชสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรีย แต่ไม่มีอยู่ในแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงแบบไม่เป็นพิษ

เชื่อกันว่ายีนนี้มีต้นกำเนิดมาจากการทำสำเนายีนในบรรพบุรุษที่เป็นไปได้ของไซยาโนแบคทีเรีย มีเพียงกรณีเดียวของไซยาโนแบคทีเรียที่สามารถสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจนและไม่มีไทลาคอยด์: สายพันธุ์ Gloeobacter violaceus

อ้างอิง

เบิร์ก JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). ชีวเคมี. พิมพ์ครั้งที่ 5. นิวยอร์ก: WH Freeman สรุป. มีจำหน่ายที่: ncbi.nlm.nih.gov
คูเปอร์, GM (2000). เซลล์: แนวทางระดับโมเลกุล พิมพ์ครั้งที่ 2. ซันเดอร์แลนด์ (MA): Sinauer Associates การสังเคราะห์ด้วยแสง. มีจำหน่ายที่: ncbi.nlm.nih.gov
Curtis, H. , & Schnek, A. (2006). ขอเชิญเข้าร่วมชีววิทยา Panamerican Medical Ed.
Järvi, S. , Gollan, PJ, & Aro, EM (2013). ทำความเข้าใจเกี่ยวกับบทบาทของไทลาคอยด์ลูเมนในการควบคุมการสังเคราะห์ด้วยแสง Frontiers in Plant Science, 4, 434.
Staehelin, LA (2003). โครงสร้างคลอโรพลาสต์: จากเม็ดคลอโรฟิลล์ไปจนถึงเหนือ - สถาปัตยกรรมโมเลกุลของเยื่อไธลาคอยด์ การวิจัยการสังเคราะห์ด้วยแสง, 76 (1–3), 185–196.
Taiz, L. , และ Zeiger, E. (2007). สรีรวิทยาของพืช มหาวิทยาลัย Jaume I.
Vothknecht, UC และ Westhoff, P. (2001). การกำเนิดทางชีวภาพและต้นกำเนิดของเยื่อไธลาคอยด์ Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101

THYLAKOIDS: ลักษณะโครงสร้างและหน้าที่ - ชีววิทยา - 2025