- ประวัติศาสตร์
- ลักษณะ
- ใน angiosperms
- เอนโดสเปิร์ม
- ใน Gnetales
- ephedra
- Gnetum
- การปฏิสนธิซ้ำซ้อนและวิวัฒนาการในพืช
- อ้างอิง
การปฏิสนธิซ้อนเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นในพืชโดยหนึ่งในนิวเคลียสของเซลล์สืบพันธุ์ของเมล็ดเรณู (เซลล์สืบพันธุ์เพศผู้) ทำให้เซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย (เซลล์ไข่) และอีกเซลล์หนึ่งเจริญพันธุ์ซึ่งจะแตกต่างกันออกไปหากเป็น angiosperm หรือ gnetal
ใน angiosperms นิวเคลียสที่สองของ gametophyte จะหลอมรวมกับนิวเคลียสสองขั้วที่อยู่ในเซลล์กลางของถุงละอองเรณูเพื่อพัฒนาใน endosperm ในภายหลัง ในทางกลับกันใน gnetals นิวเคลียสที่สองของเซลล์สืบพันธุ์เพศผู้จะหลอมรวมกับนิวเคลียสของช่องท้องเพื่อสร้างเอ็มบริโอที่สอง

การให้ปุ๋ยในพืช 1) สปอโรไฟต์; 2) อับละอองเรณู; 3) ไข่; 4) รังไข่; 5) เซลล์ต้นกำเนิดไมโครสปอร์; 6) เซลล์ต้นกำเนิด megaspore; 7) ไมโครสปอร์; 8) เมกะสปอร์; 9) ละอองเรณู (gametophyte ตัวผู้); 10) ถุงตัวอ่อน (เซลล์สืบพันธุ์เพศเมียที่โตเต็มที่); 11) เมล็ดพันธุ์; 12) เอนโดสเปิร์ม (3n); 13) เมล็ดโตเต็มที่; I) ซ้ำ (2n); II) haploid (n); III) ไมโอซิส; IV) ไมโทซิส; V) การผสมเกสร; VI) การปฏิสนธิสองครั้ง นำมาและแก้ไขจาก: TheLAW14.
เดิมทีนักพฤกษศาสตร์เชื่อว่าการปฏิสนธิสองครั้งเป็นปรากฏการณ์พิเศษของพืชแองจิโอสเปิร์มอย่างไรก็ตามกระบวนการนี้ได้รับการอธิบายในภายหลังสำหรับพืชในกลุ่ม gnetal
ประวัติศาสตร์
นักพฤกษศาสตร์ต้นกำเนิดของรัสเซีย Sergey Gavrilovich Nawashin ซึ่งทำงานร่วมกับ angiosperms ของสายพันธุ์ Lilium martagon และ Fritillaria tenella เป็นคนแรกที่สังเกตกระบวนการปฏิสนธิสองครั้ง ปรากฏการณ์นี้แสดงให้เห็นในเวลาต่อมาโดย Eduard Strasburger นักพฤกษศาสตร์ชาวโปแลนด์ - เยอรมันที่มีชื่อเสียง
หลังจากการค้นพบนี้นักพฤกษศาสตร์หลายคนรายงานเหตุการณ์การปฏิสนธิซ้ำซ้อนในกลุ่มยิมโนสเปิร์มที่แตกต่างกัน (Thuja, Abies, Pseudotsuga และอื่น ๆ ) ผลิตภัณฑ์จากการปฏิสนธิครั้งที่สองอาจทำให้เสื่อมสภาพสร้างนิวเคลียสอิสระหรือทำให้เกิดตัวอ่อนเพิ่มเติม
ต่อมาแสดงให้เห็นว่าการปฏิสนธิสองครั้งเป็นเหตุการณ์ปกติในพืชในกลุ่ม gnetal แต่ในกรณีนี้การปฏิสนธิครั้งที่สองจะสร้างเอ็มบริโอเพิ่มเติมเสมอและไม่ใช่เอนโดสเปิร์ม
ลักษณะ
ใน angiosperms
ใน angiosperms ส่วนใหญ่เซลล์สารตั้งต้นของ megaspores (megasporocyte) จะสร้าง haploid megaspores สี่ตัวโดยไมโอซิสซึ่งมีเพียงเซลล์เดียวเท่านั้นที่พัฒนาเพื่อสร้าง megagametophyte ในขณะที่เซลล์อื่น ๆ เสื่อมสภาพ
megagametophyte สร้างนิวเคลียสแปดนิวเคลียสซึ่งสอง (นิวเคลียสที่มีขั้ว) จะอพยพไปยังโซนกลางของถุง megagametophyte หรือเอ็มบริโอจึงก่อให้เกิดเซลล์ไบนิวคลีเอต
ส่วนที่เหลือของนิวเคลียสจะถูกจัดเรียงเป็นกลุ่มสามกลุ่มที่รอบนอกซึ่งหนึ่งในนั้นจะสร้างรังไข่และสองอันที่อยู่ติดกันจะก่อให้เกิดการทำงานร่วมกันในขณะที่อีกสามอันที่เหลืออยู่ที่ปลายอีกด้านหนึ่งจะสร้างแอนติบอดี
ในส่วนของมัน gametophyte ตัวผู้ (เม็ดเรณู) สร้างนิวเคลียสสามอัน สองน้ำกามและพืชหนึ่งชนิด เมื่อละอองเรณูสัมผัสกับมลทินมันจะงอกและสร้างหลอดละอองเรณูที่เติบโตตามลักษณะดึงดูดโดยสารที่ผลิตโดยผู้เสริมฤทธิ์
จากนั้นนิวเคลียสของอสุจิทั้งสองจะเคลื่อนผ่านท่อเรณูเพื่อทำการปฏิสนธิสองครั้ง นิวเคลียสของอสุจิตัวหนึ่งจะหลอมรวมกับนิวเคลียสของเซลล์ไข่และจะสร้างไซโกตที่จะทำให้เกิดเอ็มบริโอในขณะที่อีกนิวเคลียสจะหลอมรวมกับนิวเคลียสทั้งสองของเซลล์กลางทำให้เกิดเอ็นโดสเปิร์ม
เอนโดสเปิร์ม
เอนโดสเปิร์มเป็นเนื้อเยื่อไตรกลีเซอไรด์ที่เกิดจากการหลอมรวมของเซลล์กลางของถุงเอ็มบริโอ (binucleate) กับหนึ่งในสองนิวเคลียสของสเปิร์มของเมล็ดเรณู เซลล์เอนโดสเปิร์มอุดมไปด้วยเม็ดแป้งที่ฝังอยู่ในเมทริกซ์โปรตีนและหน้าที่ของมันคือการจัดหาวัสดุทางโภชนาการให้กับตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา
ไม่มีความเห็นพ้องกันในหมู่นักวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับต้นกำเนิดวิวัฒนาการของเอนโดสเปิร์มในแองจิโอสเปิร์ม ผู้เขียนบางคนยืนยันว่ามันเป็นเอ็มบริโอเสริมที่พัฒนาการถูกเปลี่ยนเป็นเนื้อเยื่อทางโภชนาการเพื่อประโยชน์ของตัวอ่อนอื่น ๆ
ผู้เขียนคนอื่นให้เหตุผลว่าเอนโดสเปิร์มไม่ใช่ผลผลิตจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แต่เป็นขั้นตอนของการเจริญเติบโตของถุงเอ็มบริโอเช่นเดียวกับที่เกิดขึ้นในยิมโนสเปิร์ม สมมติฐานทั้งสองมีผู้ว่าและผู้ปกป้อง
ใน Gnetales
พืชยิมโนสเปิร์มเพียงชนิดเดียวที่มีการปฏิสนธิซ้ำซ้อนเป็นของสกุล Gnetum และ Ephedra (Gnatales) อย่างไรก็ตามเอนโดสเปิร์มไม่มีต้นกำเนิดจากการปฏิสนธิสองครั้งนี้
ephedra
ในเอฟีดราอย่างน้อยสองชนิดเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียจะก่อตัวในอาร์คีโกเนียภายในเซลล์สืบพันธุ์ชนิดโมโนสปอริก ท่อนำอสุจิสำหรับส่วนของมันประกอบด้วยนิวเคลียส 4 อันซึ่งสองอันเป็นอวัยวะสืบพันธุ์
นิวเคลียสของอสุจิเหล่านี้จะถูกปล่อยออกมาใน megagametophyte และหนึ่งในนั้นจะหลอมรวมกับนิวเคลียสของเซลล์ไข่ในขณะที่อีกเซลล์หนึ่งจะหลอมรวมกับนิวเคลียสของช่องท้อง
ผลที่ได้คือไซโกตสองตัวที่จะพัฒนาเป็นเอ็มบริโอที่มีชีวิตเหมือนกันทางพันธุกรรมเนื่องจากนิวเคลียสของตัวเมียทั้งสองถูกสร้างขึ้นภายในเซลล์สืบพันธุ์แบบโมโนสปอริกในขณะที่นิวเคลียสของอสุจิสองตัวจากหลอดเรณูเดียวกันก็มีความเหมือนกันทางพันธุกรรมเช่นกัน
อาร์คีโกเนียสองตัวขึ้นไปสามารถก่อตัวขึ้นในเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียแต่ละตัวส่งผลให้เกิดเหตุการณ์การปฏิสนธิสองครั้งหลายครั้งพร้อมกันภายในเซลล์สืบพันธุ์
Gnetum
การปฏิสนธิสองครั้งใน Gnetum แสดงความแตกต่างที่สำคัญเมื่อเทียบกับการปฏิสนธิสองครั้งที่เกิดขึ้นในเอฟีดรา ใน Gnetum ไม่เหมือนในเอฟีดรา gametophytes ตัวเมียเป็น tetrasporic และไม่ใช่ monosporic
ความแตกต่างอีกประการหนึ่งคือใน Gnetum จะไม่มีทั้ง archegonia หรือ ovocells ที่กำหนดไว้ล่วงหน้า เนื่องจากการสูญเสียเซลล์ไข่ทำให้นิวเคลียสของเซลล์สืบพันธุ์เพศเมียจำนวนมากสามารถปฏิสนธิได้ ด้วยวิธีนี้นิวเคลียสของอสุจิทั้งสองจากหลอดเรณูสามารถปฏิสนธิกับนิวเคลียสของตัวเมียสองตัวได้
เช่นเดียวกับในเอฟีดรากระบวนการปฏิสนธิสองครั้งใน Gnetum จะทำให้เกิดไซโกตที่มีชีวิตได้สองตัว แต่ในกรณีนี้ไซโกตจะไม่เหมือนกันทางพันธุกรรมเนื่องจากลักษณะทางเตตราสปอริกของเซลล์สืบพันธุ์เพศเมีย ใน Gnetum สามารถเกิดเหตุการณ์การปฏิสนธิซ้ำซ้อนหลายครั้งได้หากมีละอองเรณูเพียงพอ

พืช Gnetal Ephedra viridis ถ่ายและตัดต่อจาก: Dcrjsr.
การปฏิสนธิซ้ำซ้อนและวิวัฒนาการในพืช
การค้นพบการปฏิสนธิสองครั้งใน Gnetum และ Ephedra สนับสนุนสมมติฐานวิวัฒนาการตามที่กระบวนการนี้เกิดขึ้นในบรรพบุรุษร่วมกันของ Gnetales และ angiosperms ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมจึงเป็น synapomorphy (อักขระอนุพันธ์ที่ใช้ร่วมกัน) ซึ่งจะช่วยให้สามารถจัดกลุ่มใน clade ของ anthophytes ได้ (ไฟย์เลติ)
Synapomorphies เป็นอักขระที่ได้มาซึ่งใช้ร่วมกันโดยสปีชีส์หรือแท็กซ่าสองชนิดขึ้นไปและอาจแสดงความเป็นเครือญาติในระดับหนึ่ง ลักษณะของบรรพบุรุษ (plesiomorphic) ในกรณีนั้นจะเป็นการปฏิสนธิอย่างง่าย
ด้วยวิธีนี้ Gnetales อาจเป็นกลุ่มพื้นฐานภายใน clade of anthophytes ซึ่งการปฏิสนธิสองครั้งก่อให้เกิดไซโกตที่มีชีวิตได้สองตัวในขณะที่การปรากฏตัวของเอนโดสเปิร์มเป็นผลมาจากการปฏิสนธิสองครั้งจะเป็น Synapomorphy ที่ไม่ซ้ำกันภายใน angiosperms .
อ้างอิง
- endosperm บน Wikipedia สืบค้นจาก en.wikipedia.org.
- การทำหมันสองครั้ง บน Wikipedia สืบค้นจาก en.wikipedia.org.
- ค. พิณ กลุ่ม monophyletic คืออะไร? กู้คืนจาก lifeder.com.
- MW Nabors (2547). ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับพฤกษศาสตร์. Pearson Education, Inc.
- JS Carmichael & WE Friedman (1996). การปฏิสนธิสองครั้งใน Gnetum gnemon (Gnetaceae): มีผลต่อวิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศภายใน Gnetales และ Anthophyte clade วารสารพฤกษศาสตร์อเมริกัน.
- เราฟรีดแมน (1990). การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศใน Ephedra nevadensis (Ephedraceae): หลักฐานเพิ่มเติมของการปฏิสนธิสองครั้งในพืชเมล็ดที่ไม่ออกดอก วารสารพฤกษศาสตร์อเมริกัน.
- หน่วยที่ 24: การปฏิสนธิและการกำเนิดตัวอ่อน 24.3 Angiospermae ในทางสัณฐานวิทยาของพืชในหลอดเลือด กู้คืนจาก biologia.edu.ar.
