- Phyletic ค่อยเป็นค่อยไปและสมดุลแบบเว้นวรรค
- กรอบทฤษฎี
- Speciation Allopatric และบันทึกฟอสซิล
- ภาวะหยุดนิ่ง
- สาเหตุ
- หลักฐาน
- การวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎี
- ความคลาดเคลื่อนของมาตราส่วนเวลา
- คะแนนความสมดุลเทียบกับ Neo-ชัดเจน?
- รูปแบบที่เป็นที่ถกเถียงของ speciation
- อ้างอิง
ทฤษฎีสมดุล punctuatedหรือ punctualism ในชีววิทยาวิวัฒนาการพยายามที่จะอธิบายถึงรูปแบบของ "กระโดด" ในบันทึกฟอสซิลในกระบวนการของการก่อตัวของสายพันธุ์ใหม่ ข้อถกเถียงที่สำคัญอย่างหนึ่งในวิวัฒนาการเกี่ยวข้องกับการกระโดดในบันทึกฟอสซิล: ช่องว่างทางสัณฐานวิทยาเหล่านี้เกิดจากช่องว่างในบันทึก (ซึ่งเห็นได้ชัดว่าไม่สมบูรณ์) หรือเนื่องจากวิวัฒนาการเกิดขึ้นอย่างแน่นอนในการกระโดด?
ทฤษฎีสมดุลแบบเว้นวรรคสนับสนุนการดำรงอยู่ของช่วงเวลาของการหยุดนิ่งหรือช่วงเวลาที่มีเสถียรภาพทางสัณฐานวิทยาตามมาด้วยเหตุการณ์เปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วและฉับพลัน

ที่มา: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, ผ่าน Wikimedia Commons
เสนอในปีพ. ศ. 2515 โดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและนักบรรพชีวินวิทยาชื่อดัง Stephen Jay Gould และ Niles Eldrege เพื่อนร่วมงานของเขา ในบทความที่มีชื่อเสียงนี้ผู้เขียนอ้างว่านักบรรพชีวินวิทยาตีความลัทธินีโอดาร์วินผิด
Phyletic ค่อยเป็นค่อยไปและสมดุลแบบเว้นวรรค
Eldredge และ Gould แยกแยะสมมติฐานสุดขั้วสองข้อเกี่ยวกับรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาวิวัฒนาการ
ประการแรกคือการค่อยเป็นค่อยไปของ phyletic ซึ่งวิวัฒนาการเกิดขึ้นในอัตราคงที่ ในกรณีนี้สปีชีส์ถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการเปลี่ยนแปลงทีละน้อยโดยเริ่มจากสปีชีส์บรรพบุรุษและอัตราการวิวัฒนาการในระหว่างกระบวนการ speciation นั้นคล้ายคลึงกับช่วงเวลาอื่น ๆ
ผู้เขียนเปรียบเทียบความแตกต่างอย่างสุดขั้วของอัตราวิวัฒนาการกับสมมติฐานของตนเองนั่นคือดุลยภาพแบบเว้นวรรค
กรอบทฤษฎี
บทความที่มีอิทธิพลอย่างมากของ Eldredge และ Gould รวมถึงปรากฏการณ์ของการหยุดนิ่งและการปรากฏตัวของรูปแบบในกระบวนการ speciation ปกติอย่างฉับพลันหรือในทันทีนั่นคือการก่อตัวของสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่
สำหรับผู้พิทักษ์ความสมดุลแบบเว้นวรรคช่วงเวลาของการหยุดนิ่งเป็นสภาวะปกติของสิ่งมีชีวิตซึ่งจะแตกเฉพาะเมื่อเกิดเหตุการณ์ speciation (ช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการทั้งหมดเข้มข้น) ดังนั้นเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงใด ๆ นอกเหตุการณ์ speciation ขัดแย้งกับทฤษฎี
Speciation Allopatric และบันทึกฟอสซิล
ทฤษฎีนี้รวมเอาแบบจำลองการเก็งกำไรแบบ allopatric เพื่อหารือเกี่ยวกับเหตุผลที่บันทึกฟอสซิลควรแสดงรูปแบบที่แตกต่างกันตามที่เสนอโดยนักไล่ระดับไฟเลติก
ในกรณีที่สิ่งมีชีวิตมีต้นกำเนิดจากแบบจำลองอัลโลพาตริกและในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ บันทึกฟอสซิลจะไม่ต้องแสดงกระบวนการเก็งกำไร กล่าวอีกนัยหนึ่งสปีชีส์ไม่จำเป็นต้องมีต้นกำเนิดในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกับที่มีรูปแบบบรรพบุรุษอาศัยอยู่
สปีชีส์ใหม่จะทิ้งร่องรอยไว้ในพื้นที่เดียวกับเผ่าพันธุ์บรรพบุรุษเท่านั้นหากสามารถบุกรุกพื้นที่ได้อีกครั้งในเหตุการณ์หลังการคาดเดา และเพื่อให้สิ่งนี้เกิดขึ้นจำเป็นต้องสร้างอุปสรรคในการสืบพันธุ์เพื่อป้องกันการผสมพันธุ์
ดังนั้นเราไม่ควรคาดหวังว่าจะพบรูปแบบของการเปลี่ยนแปลง ไม่เพียงเพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ แต่เป็นเพราะกระบวนการ speciation เกิดขึ้นในภูมิภาคอื่น
ภาวะหยุดนิ่ง
คำว่าภาวะหยุดนิ่งหมายถึงช่วงเวลาที่ยิ่งใหญ่ที่สิ่งมีชีวิตไม่ได้รับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาอย่างมีนัยสำคัญ เมื่อวิเคราะห์รีจิสทรีอย่างถี่ถ้วนรูปแบบนี้ก็ปรากฏชัดเจน
นวัตกรรมในการวิวัฒนาการดูเหมือนจะเกิดขึ้นควบคู่ไปกับกระบวนการเก็งกำไรและมีแนวโน้มที่จะคงอยู่อย่างนั้นไปอีกไม่กี่ล้านปี
ดังนั้นช่วงเวลาแห่งความชะงักงันจึงถูกขัดจังหวะโดยเหตุการณ์ speciation ในทันที (ในเวลาทางธรณีวิทยา) แม้ว่าจะมีการบันทึกการเปลี่ยนทีละน้อย แต่รูปแบบนี้ดูเหมือนจะไม่เป็นกฎ
ชาร์ลส์ดาร์วินนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษตระหนักถึงปรากฏการณ์นี้และในความเป็นจริงจับมันได้ในผลงานชิ้นเอกของเขา The Origin of Species
สาเหตุ
ปรากฏการณ์ที่ไม่ธรรมดาเช่นเดียวกับช่วงเวลาที่หยุดนิ่งต้องมีคำอธิบายที่ปรับให้เข้ากับขนาดของเหตุการณ์ นักชีววิทยาหลายคนสงสัยว่าเหตุใดจึงมีช่วงเวลามากมายที่สัณฐานวิทยายังคงที่และสมมติฐานต่างๆได้พยายามอธิบายเหตุการณ์วิวัฒนาการนี้
มีความพยายามที่จะอธิบายปัญหาโดยใช้ซากดึกดำบรรพ์ที่มีชีวิตเป็นสิ่งมีชีวิตแบบจำลอง - สปีชีส์หรือกลุ่มที่มีการเปลี่ยนแปลงที่ตรวจไม่พบหรือน้อยที่สุดเมื่อเวลาผ่านไป
ตัวอย่างของฟอสซิลที่มีชีวิต ได้แก่ สกุล Limulus หรือที่เรียกกันทั่วไปว่าปูกระทะ สิ่งมีชีวิตในปัจจุบันมีความคล้ายคลึงอย่างมากกับฟอสซิลของตระกูลที่มีอายุย้อนหลังไปกว่า 150 ล้านปี
นักวิจัยบางคนเสนอว่ากลุ่มอาจขาดความแปรผันทางพันธุกรรมที่ส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา อย่างไรก็ตามการวิจัยทางพันธุกรรมในภายหลังได้แสดงให้เห็นว่ารูปแบบดังกล่าวเปรียบได้กับกลุ่มใกล้เคียงของสัตว์ขาปล้องที่แตกต่างกันไปตามรูปแบบโดยเฉลี่ย
ในทางทฤษฎีคำอธิบายที่ชัดเจนที่สุดคือการกระทำของรูปแบบการเลือกที่มีเสถียรภาพโดยที่สัณฐานวิทยาโดยเฉลี่ยเป็นที่ชื่นชอบและส่วนที่เหลือจะถูกกำจัดออกจากประชากรด้วยการผ่านไปหลายชั่วอายุคน อย่างไรก็ตามมีการวิพากษ์วิจารณ์เกี่ยวกับคำอธิบายนี้ส่วนใหญ่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงด้านสิ่งแวดล้อมที่ทำเครื่องหมายไว้
หลักฐาน
ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์หลักฐานยังสรุปไม่ได้เนื่องจากมีกลุ่มหรือเชื้อสายที่สนับสนุนทฤษฎีสมดุลแบบเว้นวรรคในขณะที่คนอื่น ๆ เป็นตัวอย่างที่ชัดเจนของการค่อยเป็นค่อยไปของ phyletic
ไบรโอซัวในทะเลแคริบเบียนเป็นกลุ่มของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่แสดงรูปแบบของวิวัฒนาการที่สอดคล้องกับที่เสนอโดยดุลยภาพแบบเว้นวรรค ในทางตรงกันข้ามไตรโลไบต์ที่ศึกษาแสดงการเปลี่ยนแปลงทีละน้อย
การวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎี
ดุลยภาพแบบเว้นวรรคได้รับการถกเถียงโดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและได้จุดประกายความขัดแย้งอย่างใหญ่หลวงในสนาม การวิพากษ์วิจารณ์หลัก ๆ มีดังต่อไปนี้:
ความคลาดเคลื่อนของมาตราส่วนเวลา
ตามที่ผู้เขียนบางคน (เช่น Freeman & Herron เป็นต้น) ความคลาดเคลื่อนเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างของมาตราส่วนเวลา โดยทั่วไปแล้วนักชีววิทยาและนักบรรพชีวินวิทยาไม่ได้ทำงานในช่วงเวลาที่เทียบเคียง
ในช่วงหลายปีหรือหลายทศวรรษการเปลี่ยนแปลงอย่างค่อยเป็นค่อยไปและการคัดเลือกโดยธรรมชาติดูเหมือนจะมีอิทธิพลเหนือกว่าในขณะที่ระดับทางธรณีวิทยาที่ใช้เวลาหลายล้านปีการเปลี่ยนแปลงอย่างกะทันหันดูเหมือนจะเกิดขึ้นทันที
นอกจากนี้การโต้เถียงยังแก้ไขได้ยากเนื่องจากปัญหาในการทดลองที่เกี่ยวข้องกับการเปรียบเทียบดุลยภาพแบบเว้นวรรคกับ phyletic ค่อยเป็นค่อยไป
คะแนนความสมดุลเทียบกับ Neo-ชัดเจน?
มีการกล่าวถึงดุลยภาพแบบเว้นวรรคซึ่งขัดแย้งกับหลักการพื้นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน ความคิดนี้มาจากการที่ผู้ปกครองตีความคำว่าค่อยเป็นค่อยไปผิด ๆ
ในชีววิทยาวิวัฒนาการคำว่าค่อยเป็นค่อยไปสามารถใช้ได้กับสองประสาทสัมผัส หนึ่งในการอธิบายอัตราวิวัฒนาการคงที่ (phyletic ค่อยเป็นค่อยไป); ในขณะที่ความหมายที่สองหมายถึงกระบวนการก่อตัวของการปรับตัวโดยเฉพาะอย่างยิ่งความซับซ้อนที่สุดเช่นตา
ในแง่นี้การดัดแปลงจะไม่เกิดขึ้นในทันทีและแนวคิดนี้เป็นข้อกำหนดสำคัญในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน อย่างไรก็ตามความหมายแรกของคำว่าค่อยเป็นค่อยไปไม่ใช่ข้อกำหนดของทฤษฎีดาร์วิน
โกลด์สรุปอย่างผิด ๆ ว่าทฤษฎีของเขาขัดแย้งกับแนวคิดของดาร์วินเพราะเขาเข้าใจคำว่า "ค่อยเป็นค่อยไป" ในคำจำกัดความแรกในขณะที่ดาร์วินใช้ในแง่ของการดัดแปลง
รูปแบบที่เป็นที่ถกเถียงของ speciation
ในที่สุดทฤษฎีนี้เกี่ยวข้องกับรูปแบบการเก็งกำไรที่ขัดแย้งกันซึ่งทำให้ยากยิ่งขึ้นที่จะยอมรับดุลยภาพแบบเว้นวรรค
โดยเฉพาะอย่างยิ่งความคิดที่เปิดเผยการมีอยู่ของ "หุบเขา" สองแห่งและรูปแบบขั้นกลางที่มีความฟิตน้อยกว่า แบบจำลองนี้ได้รับความนิยมอย่างมากในทศวรรษที่ 70 เมื่อผู้เขียนเผยแพร่แนวคิดของพวกเขา
อ้างอิง
- ดาร์วิน, C. (1859). เกี่ยวกับต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เมอเรย์
- Freeman, S. , & Herron, JC (2002). การวิเคราะห์วิวัฒนาการ ศิษย์ฮอลล์.
- Futuyma, DJ (2005). วิวัฒนาการ. Sinauer
- Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972) ภาวะสมดุลแบบเว้นวรรค: ทางเลือกหนึ่งของ phyletic ค่อยเป็นค่อยไป
- Gould, SJ และ Eldredge, N. (1993) ดุลยภาพที่ถูกเว้นวรรคมาจากอายุ ธรรมชาติ, 366 (6452), 223.
- ริดลีย์, M. (2004). วิวัฒนาการ. ประณาม.
- โซลเลอร์, M. (2002). วิวัฒนาการ: พื้นฐานของชีววิทยา โครงการทิศใต้.
