ดุลยภาพแบบเว้นวรรค: ประกอบด้วยอะไรบ้างกรอบทางทฤษฎีและการวิพากษ์วิจารณ์ - ชีววิทยา - 2026

ทฤษฎีสมดุล punctuatedหรือ punctualism ในชีววิทยาวิวัฒนาการพยายามที่จะอธิบายถึงรูปแบบของ "กระโดด" ในบันทึกฟอสซิลในกระบวนการของการก่อตัวของสายพันธุ์ใหม่ ข้อถกเถียงที่สำคัญอย่างหนึ่งในวิวัฒนาการเกี่ยวข้องกับการกระโดดในบันทึกฟอสซิล: ช่องว่างทางสัณฐานวิทยาเหล่านี้เกิดจากช่องว่างในบันทึก (ซึ่งเห็นได้ชัดว่าไม่สมบูรณ์) หรือเนื่องจากวิวัฒนาการเกิดขึ้นอย่างแน่นอนในการกระโดด?

ทฤษฎีสมดุลแบบเว้นวรรคสนับสนุนการดำรงอยู่ของช่วงเวลาของการหยุดนิ่งหรือช่วงเวลาที่มีเสถียรภาพทางสัณฐานวิทยาตามมาด้วยเหตุการณ์เปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการอย่างรวดเร็วและฉับพลัน

ที่มา: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative work: CASF, ผ่าน Wikimedia Commons

เสนอในปีพ. ศ. 2515 โดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและนักบรรพชีวินวิทยาชื่อดัง Stephen Jay Gould และ Niles Eldrege เพื่อนร่วมงานของเขา ในบทความที่มีชื่อเสียงนี้ผู้เขียนอ้างว่านักบรรพชีวินวิทยาตีความลัทธินีโอดาร์วินผิด

Phyletic ค่อยเป็นค่อยไปและสมดุลแบบเว้นวรรค

Eldredge และ Gould แยกแยะสมมติฐานสุดขั้วสองข้อเกี่ยวกับรูปแบบของการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในช่วงเวลาวิวัฒนาการ

ประการแรกคือการค่อยเป็นค่อยไปของ phyletic ซึ่งวิวัฒนาการเกิดขึ้นในอัตราคงที่ ในกรณีนี้สปีชีส์ถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการเปลี่ยนแปลงทีละน้อยโดยเริ่มจากสปีชีส์บรรพบุรุษและอัตราการวิวัฒนาการในระหว่างกระบวนการ speciation นั้นคล้ายคลึงกับช่วงเวลาอื่น ๆ

ผู้เขียนเปรียบเทียบความแตกต่างอย่างสุดขั้วของอัตราวิวัฒนาการกับสมมติฐานของตนเองนั่นคือดุลยภาพแบบเว้นวรรค

กรอบทฤษฎี

บทความที่มีอิทธิพลอย่างมากของ Eldredge และ Gould รวมถึงปรากฏการณ์ของการหยุดนิ่งและการปรากฏตัวของรูปแบบในกระบวนการ speciation ปกติอย่างฉับพลันหรือในทันทีนั่นคือการก่อตัวของสิ่งมีชีวิตชนิดใหม่

สำหรับผู้พิทักษ์ความสมดุลแบบเว้นวรรคช่วงเวลาของการหยุดนิ่งเป็นสภาวะปกติของสิ่งมีชีวิตซึ่งจะแตกเฉพาะเมื่อเกิดเหตุการณ์ speciation (ช่วงเวลาที่การเปลี่ยนแปลงวิวัฒนาการทั้งหมดเข้มข้น) ดังนั้นเหตุการณ์การเปลี่ยนแปลงใด ๆ นอกเหตุการณ์ speciation ขัดแย้งกับทฤษฎี

Speciation Allopatric และบันทึกฟอสซิล

ทฤษฎีนี้รวมเอาแบบจำลองการเก็งกำไรแบบ allopatric เพื่อหารือเกี่ยวกับเหตุผลที่บันทึกฟอสซิลควรแสดงรูปแบบที่แตกต่างกันตามที่เสนอโดยนักไล่ระดับไฟเลติก

ในกรณีที่สิ่งมีชีวิตมีต้นกำเนิดจากแบบจำลองอัลโลพาตริกและในประชากรกลุ่มเล็ก ๆ บันทึกฟอสซิลจะไม่ต้องแสดงกระบวนการเก็งกำไร กล่าวอีกนัยหนึ่งสปีชีส์ไม่จำเป็นต้องมีต้นกำเนิดในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์เดียวกับที่มีรูปแบบบรรพบุรุษอาศัยอยู่

สปีชีส์ใหม่จะทิ้งร่องรอยไว้ในพื้นที่เดียวกับเผ่าพันธุ์บรรพบุรุษเท่านั้นหากสามารถบุกรุกพื้นที่ได้อีกครั้งในเหตุการณ์หลังการคาดเดา และเพื่อให้สิ่งนี้เกิดขึ้นจำเป็นต้องสร้างอุปสรรคในการสืบพันธุ์เพื่อป้องกันการผสมพันธุ์

ดังนั้นเราไม่ควรคาดหวังว่าจะพบรูปแบบของการเปลี่ยนแปลง ไม่เพียงเพราะบันทึกไม่สมบูรณ์ แต่เป็นเพราะกระบวนการ speciation เกิดขึ้นในภูมิภาคอื่น

ภาวะหยุดนิ่ง

คำว่าภาวะหยุดนิ่งหมายถึงช่วงเวลาที่ยิ่งใหญ่ที่สิ่งมีชีวิตไม่ได้รับการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยาอย่างมีนัยสำคัญ เมื่อวิเคราะห์รีจิสทรีอย่างถี่ถ้วนรูปแบบนี้ก็ปรากฏชัดเจน

นวัตกรรมในการวิวัฒนาการดูเหมือนจะเกิดขึ้นควบคู่ไปกับกระบวนการเก็งกำไรและมีแนวโน้มที่จะคงอยู่อย่างนั้นไปอีกไม่กี่ล้านปี

ดังนั้นช่วงเวลาแห่งความชะงักงันจึงถูกขัดจังหวะโดยเหตุการณ์ speciation ในทันที (ในเวลาทางธรณีวิทยา) แม้ว่าจะมีการบันทึกการเปลี่ยนทีละน้อย แต่รูปแบบนี้ดูเหมือนจะไม่เป็นกฎ

ชาร์ลส์ดาร์วินนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษตระหนักถึงปรากฏการณ์นี้และในความเป็นจริงจับมันได้ในผลงานชิ้นเอกของเขา The Origin of Species

สาเหตุ

ปรากฏการณ์ที่ไม่ธรรมดาเช่นเดียวกับช่วงเวลาที่หยุดนิ่งต้องมีคำอธิบายที่ปรับให้เข้ากับขนาดของเหตุการณ์ นักชีววิทยาหลายคนสงสัยว่าเหตุใดจึงมีช่วงเวลามากมายที่สัณฐานวิทยายังคงที่และสมมติฐานต่างๆได้พยายามอธิบายเหตุการณ์วิวัฒนาการนี้

มีความพยายามที่จะอธิบายปัญหาโดยใช้ซากดึกดำบรรพ์ที่มีชีวิตเป็นสิ่งมีชีวิตแบบจำลอง - สปีชีส์หรือกลุ่มที่มีการเปลี่ยนแปลงที่ตรวจไม่พบหรือน้อยที่สุดเมื่อเวลาผ่านไป

ตัวอย่างของฟอสซิลที่มีชีวิต ได้แก่ สกุล Limulus หรือที่เรียกกันทั่วไปว่าปูกระทะ สิ่งมีชีวิตในปัจจุบันมีความคล้ายคลึงอย่างมากกับฟอสซิลของตระกูลที่มีอายุย้อนหลังไปกว่า 150 ล้านปี

นักวิจัยบางคนเสนอว่ากลุ่มอาจขาดความแปรผันทางพันธุกรรมที่ส่งเสริมการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา อย่างไรก็ตามการวิจัยทางพันธุกรรมในภายหลังได้แสดงให้เห็นว่ารูปแบบดังกล่าวเปรียบได้กับกลุ่มใกล้เคียงของสัตว์ขาปล้องที่แตกต่างกันไปตามรูปแบบโดยเฉลี่ย

ในทางทฤษฎีคำอธิบายที่ชัดเจนที่สุดคือการกระทำของรูปแบบการเลือกที่มีเสถียรภาพโดยที่สัณฐานวิทยาโดยเฉลี่ยเป็นที่ชื่นชอบและส่วนที่เหลือจะถูกกำจัดออกจากประชากรด้วยการผ่านไปหลายชั่วอายุคน อย่างไรก็ตามมีการวิพากษ์วิจารณ์เกี่ยวกับคำอธิบายนี้ส่วนใหญ่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงด้านสิ่งแวดล้อมที่ทำเครื่องหมายไว้

หลักฐาน

ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์หลักฐานยังสรุปไม่ได้เนื่องจากมีกลุ่มหรือเชื้อสายที่สนับสนุนทฤษฎีสมดุลแบบเว้นวรรคในขณะที่คนอื่น ๆ เป็นตัวอย่างที่ชัดเจนของการค่อยเป็นค่อยไปของ phyletic

ไบรโอซัวในทะเลแคริบเบียนเป็นกลุ่มของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่แสดงรูปแบบของวิวัฒนาการที่สอดคล้องกับที่เสนอโดยดุลยภาพแบบเว้นวรรค ในทางตรงกันข้ามไตรโลไบต์ที่ศึกษาแสดงการเปลี่ยนแปลงทีละน้อย

การวิพากษ์วิจารณ์ทฤษฎี

ดุลยภาพแบบเว้นวรรคได้รับการถกเถียงโดยนักชีววิทยาวิวัฒนาการและได้จุดประกายความขัดแย้งอย่างใหญ่หลวงในสนาม การวิพากษ์วิจารณ์หลัก ๆ มีดังต่อไปนี้:

ความคลาดเคลื่อนของมาตราส่วนเวลา

ตามที่ผู้เขียนบางคน (เช่น Freeman & Herron เป็นต้น) ความคลาดเคลื่อนเกิดขึ้นเนื่องจากความแตกต่างของมาตราส่วนเวลา โดยทั่วไปแล้วนักชีววิทยาและนักบรรพชีวินวิทยาไม่ได้ทำงานในช่วงเวลาที่เทียบเคียง

ในช่วงหลายปีหรือหลายทศวรรษการเปลี่ยนแปลงอย่างค่อยเป็นค่อยไปและการคัดเลือกโดยธรรมชาติดูเหมือนจะมีอิทธิพลเหนือกว่าในขณะที่ระดับทางธรณีวิทยาที่ใช้เวลาหลายล้านปีการเปลี่ยนแปลงอย่างกะทันหันดูเหมือนจะเกิดขึ้นทันที

นอกจากนี้การโต้เถียงยังแก้ไขได้ยากเนื่องจากปัญหาในการทดลองที่เกี่ยวข้องกับการเปรียบเทียบดุลยภาพแบบเว้นวรรคกับ phyletic ค่อยเป็นค่อยไป

คะแนนความสมดุลเทียบกับ Neo-ชัดเจน?

มีการกล่าวถึงดุลยภาพแบบเว้นวรรคซึ่งขัดแย้งกับหลักการพื้นฐานของทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน ความคิดนี้มาจากการที่ผู้ปกครองตีความคำว่าค่อยเป็นค่อยไปผิด ๆ

ในชีววิทยาวิวัฒนาการคำว่าค่อยเป็นค่อยไปสามารถใช้ได้กับสองประสาทสัมผัส หนึ่งในการอธิบายอัตราวิวัฒนาการคงที่ (phyletic ค่อยเป็นค่อยไป); ในขณะที่ความหมายที่สองหมายถึงกระบวนการก่อตัวของการปรับตัวโดยเฉพาะอย่างยิ่งความซับซ้อนที่สุดเช่นตา

ในแง่นี้การดัดแปลงจะไม่เกิดขึ้นในทันทีและแนวคิดนี้เป็นข้อกำหนดสำคัญในทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน อย่างไรก็ตามความหมายแรกของคำว่าค่อยเป็นค่อยไปไม่ใช่ข้อกำหนดของทฤษฎีดาร์วิน

โกลด์สรุปอย่างผิด ๆ ว่าทฤษฎีของเขาขัดแย้งกับแนวคิดของดาร์วินเพราะเขาเข้าใจคำว่า "ค่อยเป็นค่อยไป" ในคำจำกัดความแรกในขณะที่ดาร์วินใช้ในแง่ของการดัดแปลง

รูปแบบที่เป็นที่ถกเถียงของ speciation

ในที่สุดทฤษฎีนี้เกี่ยวข้องกับรูปแบบการเก็งกำไรที่ขัดแย้งกันซึ่งทำให้ยากยิ่งขึ้นที่จะยอมรับดุลยภาพแบบเว้นวรรค

โดยเฉพาะอย่างยิ่งความคิดที่เปิดเผยการมีอยู่ของ "หุบเขา" สองแห่งและรูปแบบขั้นกลางที่มีความฟิตน้อยกว่า แบบจำลองนี้ได้รับความนิยมอย่างมากในทศวรรษที่ 70 เมื่อผู้เขียนเผยแพร่แนวคิดของพวกเขา

อ้างอิง

1. ดาร์วิน, C. (1859). เกี่ยวกับต้นกำเนิดของสิ่งมีชีวิตโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เมอเรย์
2. Freeman, S. , & Herron, JC (2002). การวิเคราะห์วิวัฒนาการ ศิษย์ฮอลล์.
3. Futuyma, DJ (2005). วิวัฒนาการ. Sinauer
4. Gould, SJ, & Eldredge, N. (1972) ภาวะสมดุลแบบเว้นวรรค: ทางเลือกหนึ่งของ phyletic ค่อยเป็นค่อยไป
5. Gould, SJ และ Eldredge, N. (1993) ดุลยภาพที่ถูกเว้นวรรคมาจากอายุ ธรรมชาติ, 366 (6452), 223.
6. ริดลีย์, M. (2004). วิวัฒนาการ. ประณาม.
7. โซลเลอร์, M. (2002). วิวัฒนาการ: พื้นฐานของชีววิทยา โครงการทิศใต้.