- ลักษณะเฉพาะ
- การเกิดไกลออกซิโซม
- ปฏิกิริยา
- ขั้นตอนของวัฏจักรไกลออกซีเลต
- ระเบียบข้อบังคับ
- คุณสมบัติ
- ในจุลินทรีย์
- อ้างอิง
วงจร glyoxylateเป็นปัจจุบันการเผาผลาญอาหารทางเดินในพืชในจุลชีพบางอย่างและในสัตว์ที่ไม่มีกระดูกสันหลัง (ไม่อยู่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด) ผ่านที่มีชีวิตเหล่านี้สามารถแปลงไขมันเข้าไปในคาร์โบไฮเดรต (น้ำตาล)
เส้นทางนี้ถูกค้นพบในปีพ. ศ. 2500 ในขณะที่ Kornberg, Krebs และ Beevers พยายามที่จะอธิบายว่าแบคทีเรียเช่น Escherichia coli สามารถเจริญเติบโตได้อย่างไรเมื่อมีอะซิเตตเป็นแหล่งคาร์บอน แต่เพียงผู้เดียวและวิธีการที่ต้นกล้าของเดือย (Ricinus communis) สามารถเปลี่ยนไขมันเป็น คาร์โบไฮเดรต
แผนผังของวัฏจักรไกลออกซีเลต (ที่มา: Agrotman ผ่าน Wikimedia Commons)
การศึกษาโดยนักวิจัยทั้งสามนี้นำไปสู่การค้นพบเอนไซม์สองชนิดที่เรียกว่า isocitrate lyase และ malate synthase ซึ่งร่วมกับเอนไซม์ของวงจร Krebs ทำให้สามารถสังเคราะห์ succinate จากโมเลกุล acetyl-coA สองโมเลกุลได้
ซัคซิเนตที่ผลิตได้จะถูกเปลี่ยนเป็น malate ผ่านวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกและสามารถใช้ในการผลิตกลูโคสผ่านกลูโคโนเจเนซิส
ทางเดินนี้เกิดขึ้นในพืชในออร์แกเนลล์พิเศษที่เรียกว่าไกลออกซิโซมและจำเป็นสำหรับการอยู่รอดของต้นกล้าในช่วงแรกของการงอก
ลักษณะเฉพาะ
วิถีไกลออกซิเลตสามารถมองเห็นได้ว่าเป็นการ "ดัดแปลง" ของวัฏจักร Krebs โดยมีความแตกต่างที่ decarboxylation ออกซิเดชั่นไม่ได้เกิดขึ้นในอดีต แต่กรดคาร์บอนไดคาร์บอกซิลิกสี่ตัวสามารถเกิดขึ้นได้จากหน่วยอะซิเตตของสองหน่วย ก๊อบปี้
ลักษณะของวัฏจักรไกลออกซีเลตนี้ได้รับการอธิบายว่าเป็นวิธีที่สิ่งมีชีวิตบางชนิดต้องหลีกเลี่ยง ("บายพาส") การสูญเสียอะตอมของคาร์บอนในรูปของคาร์บอนไดออกไซด์ที่ระบุวัฏจักรเครบส์
ในพืชวัฏจักรของไกลออกซีเลตเกิดขึ้นภายในออร์แกเนลล์ไซโตโซลิกที่ล้อมรอบด้วยเมมเบรนที่เรียกว่าไกลออกซิโซม ในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เช่นยีสต์และสาหร่ายในทางกลับกันเส้นทางนี้เกิดขึ้นในไซโตซอล
Glyoxysomes มีโครงสร้างคล้ายกับ peroxisomes (ผู้เขียนบางคนคิดว่าเป็น "peroxisomes พิเศษ") ออร์แกเนลล์อื่น ๆ ที่รับผิดชอบในส่วนของβ-oxidation ของกรดไขมันและการกำจัดสายพันธุ์ออกซิเจนที่ทำปฏิกิริยาในสิ่งมีชีวิตยูคาริโอต
ภายในกรดไขมันจะถูกออกซิไดซ์เพื่อผลิต acetyl-CoA ซึ่งต่อมาจะควบแน่นเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนสี่อะตอม สารประกอบเหล่านี้ถูกเคลื่อนย้ายไปยังไมโทคอนเดรียโดยคัดเลือกซึ่งพวกมันจะถูกเปลี่ยนเป็น malate หรือขนส่งไปยัง cytosol เพื่อเข้าสู่ gluconeogenic pathway (การสังเคราะห์กลูโคส)
เอนไซม์ที่ใช้ร่วมกันระหว่างวิถีไกลออกซีเลตและวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกมีอยู่ในไมโทคอนเดรียและไกลอกซิโซมเป็นไอโซเอนไซม์ซึ่งหมายความว่าทั้งสองทางทำงานเป็นอิสระจากกันมากขึ้นหรือน้อยลง
การเกิดไกลออกซิโซม
Glyoxysomes ไม่อยู่ในเนื้อเยื่อของพืชอย่างถาวร โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงการงอกของเมล็ดพืชน้ำมันซึ่งมีความสามารถในการสังเคราะห์แสงเพียงเล็กน้อยในการผลิตคาร์โบไฮเดรตที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโต
ในพืชที่พัฒนาเต็มที่การมีส่วนร่วมในการเผาผลาญไขมันไม่จำเป็นมากนักเนื่องจากน้ำตาลส่วนใหญ่ได้รับจากการสังเคราะห์ด้วยแสง
ปฏิกิริยา
อะซิเตตจากการสลายกรดไขมันทำหน้าที่เป็นเชื้อเพลิงที่อุดมด้วยพลังงานและเป็นแหล่งของฟอสโฟอีนอลไพรูเวตสำหรับการสังเคราะห์กลูโคสผ่านกลูโคโนเจเนซิส กระบวนการมีดังนี้:
ขั้นตอนของวัฏจักรไกลออกซีเลต
1- วิถีไกลออกซีเลตซึ่งคล้ายกับวัฏจักร Krebs เริ่มต้นด้วยการควบแน่นของโมเลกุล acetyl-CoA กับ oxaloacetate อื่นเพื่อให้ได้ซิเตรตซึ่งเป็นปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ซิเตรตซิเตรต
2- เอนไซม์ Aconitase แปลงซิเตรตนี้เป็นไอโซซิเตรต
3- ไอโซซิเตรตใช้เป็นสารตั้งต้นสำหรับเอนไซม์ไอโซซิเตรตไลเอสเพื่อสร้างสารประกอบซัคซิเนตและไกลออกซิเลต
โครงสร้างโมเลกุลของเอนไซม์ Isocitrate Liasa (ที่มา: Vrabiochemhw จาก Wikimedia Commons)
4- Glyoxylate ถูกดูดซึมโดยเอนไซม์ malate synthase เพื่อผลิต malate ผ่านการควบแน่นด้วย acetyl-CoA โมเลกุลที่สอง
5- Malate ถูกเปลี่ยนเป็น oxaloacetate โดย malate dehydrogenase และสารประกอบนี้สามารถทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับเส้นทาง gluconeogenic หรือรวมตัวกับ acetyl-CoA อื่นเพื่อเริ่มวงจรใหม่อีกครั้ง
6- ซัคซิเนตที่ผลิตได้สามารถเปลี่ยนเป็นฟูมาเรตและเป็นมาเลตซึ่งให้โมเลกุล oxaloacetate ในปริมาณที่มากขึ้นสำหรับการสร้างกลูโคส มิฉะนั้นโมเลกุลนี้ยังสามารถส่งออกไปยังไมโตคอนเดรียเพื่อทำหน้าที่ในวงจรเครบส์
Oxaloacetate เข้าสู่วิถี gluconeogenic สำหรับการผลิตกลูโคสเนื่องจากการเปลี่ยนเป็น phosphoenolpyruvate ซึ่งเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ phosphoenolpyruvate carboxykinase
ระเบียบข้อบังคับ
เนื่องจากวัฏจักรของกรดไกลอกซิเลตและไตรคาร์บอกซิลิกใช้ตัวกลางจำนวนมากร่วมกันจึงมีการประสานงานระหว่างทั้งสอง
นอกจากนี้ยังจำเป็นต้องมีกลไกการควบคุมเนื่องจากการสังเคราะห์กลูโคสและเฮกโซสอื่น ๆ จาก acetyl-CoA (จากการย่อยสลายของไขมัน) หมายถึงการมีส่วนร่วมอย่างน้อยสี่เส้นทาง:
- β-oxidation ของกรดไขมันที่สร้างโมเลกุล acetyl-CoA ที่จำเป็นสำหรับทั้งวัฏจักรของไกลออกซีเลตและวัฏจักรเครบส์ซึ่งในพืชจะเกิดขึ้นในไกลออกซิโซม
- วัฏจักรของ glyoxylate ซึ่งเกิดขึ้นใน glyoxysomes เช่นกันและตามที่กล่าวไว้ก่อให้เกิดตัวกลางเช่น succinate, malate และ oxaloacetate
- วัฏจักรของ Krebs ซึ่งเกิดขึ้นในไมโทคอนเดรียและซึ่งตัวกลางจะผลิตซัคซิเนต malate และ oxaloacetate
- Gluconeogenesis ซึ่งเกิดขึ้นใน cytosol และเกี่ยวข้องกับการใช้ oxaloacetate ที่เปลี่ยนเป็น phosphoenolpyruvate เพื่อสังเคราะห์กลูโคส
จุดควบคุมหลักอยู่ในเอนไซม์ไอโซซิเตรตดีไฮโดรจีเนสซึ่งกฎระเบียบเกี่ยวข้องกับการปรับเปลี่ยนโควาเลนต์โดยการเพิ่มหรือลบกลุ่มฟอสเฟต
เมื่อเอนไซม์ถูกฟอสโฟรีเลตจะถูกปิดใช้งานดังนั้นไอโซซิเตรตจึงถูกนำไปยังวิถีไกลออกซีเลตสำหรับการผลิตกลูโคส
คุณสมบัติ
สำหรับพืชวัฏจักรของไกลออกซีเลตเป็นสิ่งสำคัญโดยเฉพาะอย่างยิ่งในระหว่างกระบวนการงอกเนื่องจากการย่อยสลายของไขมันที่เก็บไว้ในเมล็ดจะถูกใช้สำหรับการสังเคราะห์กลูโคสในเนื้อเยื่อที่ไม่ได้รับการพัฒนาด้วยแสง
กลูโคสถูกใช้เป็นแหล่งในการรับพลังงานในรูปแบบของ ATP หรือสำหรับการสร้างคาร์โบไฮเดรตเชิงซ้อนที่มีหน้าที่โครงสร้าง แต่ตัวกลางบางส่วนที่สร้างขึ้นระหว่างทางไกลออกซีเลตยังสามารถทำหน้าที่สังเคราะห์ส่วนประกอบของเซลล์อื่น ๆ
ในจุลินทรีย์
หน้าที่หลักของวัฏจักรของไกลออกซีเลตในจุลินทรีย์คือการจัดให้มีวิถีการเผาผลาญ "ทางเลือก" เพื่อให้จุลินทรีย์สามารถใช้ประโยชน์จากแหล่งคาร์บอนและพลังงานอื่น ๆ เพื่อการเจริญเติบโตได้
นั่นคือกรณีของแบคทีเรีย Escherichia coli ซึ่งเมื่อระดับของไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริกลดลง (isocitrate, 3-phosphoglycerate, pyruvate, phosphoenolpyruvate และ oxaloacetate) เอนไซม์ isocitrate dehydrogenase (ซึ่ง มีส่วนร่วมในวงจร Krebs) ถูกยับยั้งและไอโซซิเตรตจะถูกส่งไปยังวิถีไกลออกซีเลต
หากทางเดินนี้ทำงานเมื่อแบคทีเรียเติบโตในตัวกลางที่อุดมไปด้วยอะซิเตตตัวอย่างเช่นเมตาบอไลต์นี้สามารถใช้ในการสังเคราะห์กรดคาร์บอกซิลิกด้วยคาร์บอนสี่อะตอมซึ่งต่อมาสามารถนำไปสู่การก่อตัวของคาร์โบไฮเดรตที่มีพลัง .
สำหรับสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เช่นเชื้อราความสามารถในการก่อโรคได้แสดงให้เห็นแล้วว่าขึ้นอยู่กับวัฏจักรของไกลออกซีเลตที่ใช้งานอยู่ซึ่งเห็นได้ชัดว่าเป็นสาเหตุของการเผาผลาญ
อ้างอิง
- Dey, P. , & Harborne, J. (1977). ชีวเคมีของพืช. ซานดิเอโกแคลิฟอร์เนีย: สำนักพิมพ์วิชาการ
- Ensign, SA (2006). ทบทวนวัฏจักรของไกลออกซีเลต: ทางเลือกอื่นสำหรับการดูดซึมของจุลินทรีย์อะซิเตท จุลชีววิทยาโมเลกุล, 61 (2), 274–276.
- Garrett, R. , & Grisham, C. (2010). ชีวเคมี (ฉบับที่ 4) บอสตันสหรัฐอเมริกา: Brooks / Cole CENGAGE การเรียนรู้
- ลอเรนซ์, MC, & Fink, GR (2001) จำเป็นต้องใช้วัฏจักรของไกลออกซีเลตสำหรับความรุนแรงของเชื้อรา ธรรมชาติ, 412, 83-86
- Mathews, C. , van Holde, K. , & Ahern, K. (2000). ชีวเคมี (ฉบับที่ 3) ซานฟรานซิสโกแคลิฟอร์เนีย: Pearson
- Rawn, JD (1998). ชีวเคมี. เบอร์ลิงตันแมสซาชูเซตส์: Neil Patterson Publishers
- Vallarino, JG, & Osorio, S. (2019). กรดอินทรีย์ ในสรีรวิทยาหลังการเก็บเกี่ยวและชีวเคมีของผักและผลไม้ (หน้า 207–224) Elsevier Inc.