- โครงสร้าง
- เยื่อ Vacuolar
- Vacuolar ลูเมน
- การกำเนิดทางชีวภาพของ vacuoles
- คุณสมบัติ
- ในพืช
- ในโปรโตซัว
- ในยีสต์
- ประเภทของ vacuoles
- Vacuoles ย่อยอาหาร
- ช่องเก็บของ
- Vacuoles กระตุกหรือหดตัว
- ช่องว่างของอากาศหรือก๊าซ
- อ้างอิง
vacuolesมีอวัยวะภายในเซลล์จะถูกแยกออกจากสภาพแวดล้อม cytosolic โดยเมมเบรน พบได้ในเซลล์หลายชนิดทั้งโปรคาริโอตและยูคาริโอตรวมถึงสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวและหลายเซลล์
คำว่า "แวคิวโอล" ได้รับการบัญญัติขึ้นโดยนักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสFélix Dujardin ในปี พ.ศ. 2384 เพื่ออ้างถึงช่องว่างภายในเซลล์ที่ "ว่างเปล่า" ที่เขาสังเกตเห็นภายในโปรโตซัว อย่างไรก็ตามแวคิวโอลมีความสำคัญอย่างยิ่งในพืชและสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดที่สุดในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้

ในเซลล์ที่พบแวคิวโอลทำหน้าที่ต่าง ๆ มากมาย ตัวอย่างเช่นพวกมันเป็นออร์แกเนลล์ที่หลากหลายมากและหน้าที่ของมันมักขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์ชนิดของเนื้อเยื่อหรืออวัยวะที่พวกมันอยู่และระยะชีวิตของสิ่งมีชีวิต
ดังนั้นแวคิวโอลสามารถใช้ฟังก์ชั่นในการจัดเก็บสารที่มีพลัง (อาหาร) หรือไอออนและตัวถูกละลายอื่น ๆ ในการกำจัดวัสดุเหลือใช้ในการทำให้เป็นก๊าซภายในเพื่อการลอยในการจัดเก็บของเหลวในการบำรุงรักษา pH และอื่น ๆ
ตัวอย่างเช่นในยีสต์แวคิวโอลมีพฤติกรรมเหมือนไลโซโซมในเซลล์สัตว์เนื่องจากเต็มไปด้วยเอนไซม์ไฮโดรไลติกและโปรตีโอไลติกที่ช่วยย่อยสลายโมเลกุลประเภทต่างๆภายใน
โดยทั่วไปเป็นออร์แกเนลล์ทรงกลมที่มีขนาดแตกต่างกันไปตามชนิดและชนิดของเซลล์ เมมเบรนที่รู้จักกันในพืชในชื่อโทโนพลาสต์มีโปรตีนที่เกี่ยวข้องหลายประเภทหลายชนิดเกี่ยวข้องกับการขนส่งเข้าและออกจากภายในแวคิวโอล
โครงสร้าง

โครงร่างของเซลล์พืชที่แสดงแวคิวโอลและเมมเบรนโทโนพลาสต์ (ที่มา: Mariana Ruiz จาก Wikimedia Commons)
Vacuoles พบได้ในสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิดเช่นพืชบกสาหร่ายและเชื้อราส่วนใหญ่ นอกจากนี้ยังพบในโปรโตซัวหลายชนิดและมีการอธิบาย "ออร์แกเนลล์" ที่คล้ายคลึงกันในแบคทีเรียบางชนิด
ตามที่คาดไว้โครงสร้างของมันขึ้นอยู่กับหน้าที่ของมันโดยเฉพาะอย่างยิ่งถ้าเรานึกถึงโปรตีนเมมเบรนที่ช่วยให้สารต่างๆเข้าหรือออกจากแวคิวโอลได้
อย่างไรก็ตามเรื่องนี้เราสามารถสรุปโครงสร้างของแวคิวโอลเป็นออร์แกเนลล์ไซโตโซลิกทรงกลมที่ประกอบด้วยเมมเบรนและช่องว่างภายใน (ลูเมน)
เยื่อ Vacuolar
ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของแวคิวโอลประเภทต่างๆขึ้นอยู่กับเมมเบรนแวคิวโอลาร์ ในพืชโครงสร้างนี้เรียกว่าโทโนพลาสต์และไม่เพียง แต่ทำหน้าที่เป็นส่วนเชื่อมต่อหรือแยกระหว่างส่วนประกอบไซโตโซลิกและลูมินัลของแวคิวโอลเท่านั้น แต่ก็เหมือนกับเมมเบรนในพลาสมามันเป็นเมมเบรนที่มีความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกได้
ในแวคิวโอลที่แตกต่างกันเมมเบรนแวคิวโอลาร์จะถูกข้ามด้วยโปรตีนเมมเบรนที่แตกต่างกันซึ่งมีหน้าที่ในการสูบฉีดโปรตอนในการขนส่งโปรตีนในการขนส่งสารละลายและในการสร้างช่อง
ดังนั้นทั้งในเมมเบรนของแวคิวโอลที่มีอยู่ในพืชและในโปรโตซัวยีสต์และเชื้อราการปรากฏตัวของโปรตีนสามารถอธิบายได้ว่า:
- ปั๊มโปรตอนหรือ H + -ATPasas
- โปรตอนไพโรฟอสเฟตหรือปั๊ม H + -PPasas
- ยาลดไข้โปรตอน (Na + / K +; Na + / H +; Ca + 2 / H +)
- ผู้ขนส่งตระกูล ABC (ตัวขนส่งเทปที่มีผลผูกพัน ATP)
- ผู้ขนส่งยาและสารพิษหลายชนิด
- ผู้ขนส่งโลหะหนัก
- ผู้ขนส่งน้ำตาล Vacuolar
- เรือบรรทุกน้ำ
Vacuolar ลูเมน
ภายในของแวคิวโอลหรือที่เรียกว่าแวคิวโอลาร์ลูเมนเป็นตัวกลางที่เป็นของเหลวโดยทั่วไปมักอุดมไปด้วยไอออนประเภทต่างๆ (ประจุบวกและประจุลบ)
เนื่องจากการปรากฏตัวของปั๊มโปรตอนเกือบทั่วไปในเมมเบรนแวคิวโอลาร์ลูเมนของออร์แกเนลล์เหล่านี้โดยปกติจะเป็นช่องว่างของกรด (ซึ่งมีไฮโดรเจนไอออนจำนวนมาก)
การกำเนิดทางชีวภาพของ vacuoles
หลักฐานการทดลองจำนวนมากชี้ให้เห็นว่าแวคิวโอลของเซลล์ยูคาริโอตมาจากทางเดินชีวสังเคราะห์และเอนโดไซโทซิสภายใน ตัวอย่างเช่นโปรตีนที่แทรกอยู่ในเมมเบรนแวคิวโอลาร์มาจากทางเดินสารคัดหลั่งในช่วงต้นซึ่งเกิดขึ้นในช่องที่ตรงกับเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกและกอลจิคอมเพล็กซ์
นอกจากนี้ในระหว่างกระบวนการสร้างแวคิวโอลเหตุการณ์ของ endocytosis ของสารเกิดขึ้นจากเยื่อหุ้มพลาสมาเหตุการณ์ autophagy และเหตุการณ์การขนส่งโดยตรงจาก cytosol ไปยัง vacuolar lumen
หลังจากการก่อตัวของพวกมันโปรตีนและโมเลกุลทั้งหมดที่พบในแวคิวโอลมาถึงที่นั่นส่วนใหญ่ต้องขอบคุณระบบการขนส่งที่เกี่ยวข้องกับเรติคูลัมเอนโดพลาสมิกและกอลจิคอมเพล็กซ์ซึ่งการหลอมรวมของถุงขนส่งกับ เมมเบรน vacuolar
ในทำนองเดียวกันโปรตีนขนส่งที่อยู่ในเมมเบรนของ vacuoles มีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในการแลกเปลี่ยนสารระหว่างช่อง cytosolic และ vacuolar
คุณสมบัติ

เนื้อเยื่อพืชและออร์แกเนลล์สำคัญของเซลล์
ในพืช
ในเซลล์พืชแวคิวโอลครอบครองในหลาย ๆ กรณีมากกว่า 90% ของปริมาตรไซโตโซลิกทั้งหมดดังนั้นจึงเป็นออร์แกเนลล์ที่มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับสัณฐานวิทยาของเซลล์ มีส่วนช่วยในการขยายตัวของเซลล์และการเจริญเติบโตของอวัยวะและเนื้อเยื่อของพืช
เมื่อเซลล์พืชขาดไลโซโซมแวคิวโอลจะทำหน้าที่ไฮโดรไลติกที่คล้ายกันมากเนื่องจากทำหน้าที่ในการย่อยสลายของสารประกอบเสริมและสารประกอบภายในเซลล์ที่แตกต่างกัน
มีหน้าที่หลักในการขนส่งและจัดเก็บสารเช่นกรดอินทรีย์ไกลโคไซด์กลูตาไธโอนคอนจูเกตอัลคาลอยด์แอนโธไซยานินน้ำตาล (โมโนไดและโอลิโกแซ็กคาไรด์ที่มีความเข้มข้นสูง) ไอออนกรดอะมิโนสารทุติยภูมิเป็นต้น
แวคิวโอลจากพืชยังเกี่ยวข้องกับการกักเก็บสารประกอบที่เป็นพิษและโลหะหนักเช่นแคดเมียมและสารหนู ในบางชนิดออร์แกเนลล์เหล่านี้ยังมีเอนไซม์นิวคลีเอสซึ่งทำหน้าที่ปกป้องเซลล์จากเชื้อโรค
วาคูโอลจากพืชได้รับการพิจารณาโดยผู้เขียนหลายคนให้จัดประเภทเป็นแวคิวโอลจากพืช (lytic) หรือแวคิวโอลที่เก็บโปรตีน ในเมล็ดวาคูโอลที่เก็บรักษามีผลเหนือกว่าในขณะที่ในเนื้อเยื่ออื่น ๆ แวคิวโอลเป็น lytic หรือพืช
ในโปรโตซัว
แวคิวโอลที่หดตัวของโปรโตซัวป้องกันการแตกของเซลล์เนื่องจากผลของออสโมติก (เกี่ยวข้องกับความเข้มข้นของตัวถูกละลายภายในเซลล์และภายนอกเซลล์) โดยการกำจัดน้ำส่วนเกินภายในเซลล์เป็นระยะเมื่อถึงขนาดวิกฤต (กำลังจะแตก) ; นั่นคือพวกมันเป็นออร์แกเนลล์ที่มีการดูดซึมของเลือด
ในยีสต์
แวคิวโอลของยีสต์มีความสำคัญสูงสุดสำหรับกระบวนการ autophagic นั่นคือการรีไซเคิลหรือกำจัดสารประกอบของเซลล์ของเสียเกิดขึ้นภายในมันเช่นเดียวกับโปรตีนที่ผิดปกติและโมเลกุลประเภทอื่น ๆ (ซึ่งมีป้ายกำกับว่า "การจัดส่ง" ใน vacuole).

โครงการแสดงบทบาทของแวคิวโอลในการย่อยสลายโปรตีนในยีสต์ (ที่มา: Chalik1 ผ่าน Wikimedia Commons)
มันทำงานในการรักษา pH ของเซลล์และในการจัดเก็บสารเช่นไอออน (มีความสำคัญมากสำหรับการสร้างสมดุลของแคลเซียม) ฟอสเฟตและโพลีฟอสเฟตกรดอะมิโนเป็นต้น แวคิวโอลของยีสต์ยังมีส่วนร่วมใน "pexophagia" ซึ่งเป็นกระบวนการย่อยสลายของออร์แกเนลล์ทั้งหมด
ประเภทของ vacuoles
Vacuoles มีสี่ประเภทหลักซึ่งส่วนใหญ่แตกต่างกันในหน้าที่ของพวกมัน บางชนิดมีลักษณะเฉพาะของสิ่งมีชีวิตบางชนิดในขณะที่บางชนิดมีการกระจายอย่างกว้างขวาง
Vacuoles ย่อยอาหาร
แวคิวโอลประเภทนี้เป็นชนิดที่ส่วนใหญ่พบในสิ่งมีชีวิตโปรโตซัวแม้ว่าจะพบในสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" บางชนิดและในเซลล์ฟาโกไซติกของสัตว์ที่ "สูงกว่า" บางชนิด
ภายในอุดมไปด้วยเอนไซม์ย่อยอาหารที่สามารถย่อยสลายโปรตีนและสารอื่น ๆ เพื่อวัตถุประสงค์ด้านอาหารเนื่องจากสิ่งที่ย่อยสลายจะถูกขนส่งไปยังไซโตซอลซึ่งจะถูกใช้เพื่อวัตถุประสงค์ต่างๆ
ช่องเก็บของ
ในภาษาอังกฤษเรียกว่า "SAP vacuoles" และเป็นลักษณะของเซลล์พืช พวกมันเป็นช่องที่เต็มไปด้วยของเหลวและเมมเบรน (โทโนพลาสต์) มีระบบการขนส่งที่ซับซ้อนสำหรับการแลกเปลี่ยนสารระหว่างลูเมนและไซโตซอล
ในเซลล์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะแวคิวโอลเหล่านี้มีขนาดเล็กและเมื่อพืชโตเต็มที่พวกมันจะหลอมรวมกันเป็นแวคิวโอลกลางขนาดใหญ่
ภายในประกอบด้วยน้ำคาร์โบไฮเดรตเกลือโปรตีนของเสียเม็ดสีที่ละลายน้ำได้ (แอนโธไซยานินและแอนโธแซนธิน) น้ำยางอัลคาลอยด์เป็นต้น
Vacuoles กระตุกหรือหดตัว
แวคิวโอลที่หดตัวหรือพัลซิเอทิลีนพบได้ในโพรทิสต์เซลล์เดียวและสาหร่ายน้ำจืดหลายชนิด พวกเขามีความเชี่ยวชาญในการบำรุงรักษาเซลล์ด้วยการออสโมติกและด้วยเหตุนี้พวกเขาจึงมีเมมเบรนที่ยืดหยุ่นมากซึ่งช่วยให้สามารถขับของเหลวออกหรือนำออกมาได้

โครงร่างของเซลล์พารามีเซียมซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวที่มีแวคิวโอลหดตัว (ที่มา: โครงร่างของเซลล์พืชที่แสดงแวคิวโอลและเยื่อหุ้มเซลล์โทโนพลาสต์ (ที่มา: Deuterostome ผ่าน Wikimedia Commons)
ในการใช้งานฟังก์ชั่นแวคิวโอลประเภทนี้ได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องเป็นวัฏจักรในระหว่างที่พวกมันค่อยๆบวม (เติมของเหลวซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าไดแอสโทล) จนกระทั่งถึงขนาดวิกฤต
จากนั้นขึ้นอยู่กับเงื่อนไขและความต้องการของเซลลูลาร์แวคิวโอลก็หดตัว (ว่างเปล่าซึ่งเป็นกระบวนการที่เรียกว่าซิสโทล) ไล่เนื้อหาทั้งหมดไปยังพื้นที่นอกเซลล์
ช่องว่างของอากาศหรือก๊าซ
แวคิวโอลประเภทนี้ได้รับการอธิบายเฉพาะในสิ่งมีชีวิตที่มีโปรคาริโอตเท่านั้น แต่แตกต่างจากแวคิวโอลยูคาริโอตที่เหลือตรงที่ไม่มีเยื่อหุ้มโดยทั่วไป (เซลล์โปรคาริโอตไม่มีระบบเยื่อหุ้มภายใน)
Gas vacuoles หรือ "pseudovacuoles" ทางอากาศเป็นชุดของโครงสร้างขนาดเล็กที่เต็มไปด้วยก๊าซที่เกิดขึ้นระหว่างการเผาผลาญของแบคทีเรียและถูกปกคลุมด้วยชั้นของโปรตีน มีหน้าที่ในการลอยการป้องกันรังสีและในความต้านทานเชิงกล
อ้างอิง
- Eisenach, C. , Francisco, R. , & Martinoia, E. (nd) แผน Vacuoles ชีววิทยาปัจจุบัน, 25 (4), R136-R137
- Lodish, H. , Berk, A. , Kaiser, CA, Krieger, M. , Bretscher, A. , Ploegh, H. , … Martin, K. (2003) ชีววิทยาระดับโมเลกุล (ฉบับที่ 5). ฟรีแมน WH & Company
- Martinoia, E. , Mimura, T. , Hara-Nishimura, I. , & Shiratake, K. (2018). บทบาทหลายแง่มุมของแวคิวโอลจากพืช สรีรวิทยาของพืชและเซลล์, 59 (7), 1285-1287.
- Matile, P. (1978). ชีวเคมีและหน้าที่ของ Vacuoles Annual Review of Plant Physiology, 29 (1), 193–213.
- Pappas, GD, & Brandt, PW (1958). โครงสร้างที่ดีของแวคิวโอลหดตัวในอะมีบา วารสารชีววิทยาของเซลล์, 4 (4), 485–488.
- Shimada, T. , Takagi, J. , Ichino, T. , Shirakawa, M. , & Hara-nishimura, I. (2018). ปลูก Vacuoles การทบทวนชีววิทยาพืชประจำปี, 69, 1–23
- Tan, X. , Li, K. , Wang, Z. , Zhu, K. , Tan, X. , & Cao, J. (2019) การทบทวน Vacuoles ของพืช: การก่อตัวโปรตีนที่ตั้งอยู่และหน้าที่ พืช, 8 (327), 1–11.
- ธัมม์ม. (2543). โครงสร้างและหน้าที่ของแวคิวโอลยีสต์และบทบาทในการดูดซึมอัตโนมัติ การวิจัยและเทคนิคด้วยกล้องจุลทรรศน์, 51 (6), 563–572
- Walsby, AE (2515) โครงสร้างและหน้าที่ของแวคิวโอลของแก๊ส Bacteriological Reviews, 36 (1), 1–32.
