การถอดความดีเอ็นเอ: กระบวนการในยูคาริโอตและโปรคาริโอต - ชีววิทยา - 2024

การถอดความของ DNAเป็นกระบวนการที่ข้อมูลที่มีอยู่ในกรดดีออกซีไรโบนิวคลีอิกถูกคัดลอกเป็นโมเลกุลที่คล้ายกัน RNA ไม่ว่าจะเป็นขั้นตอนในการสังเคราะห์โปรตีนหรือการสร้างโมเลกุล RNA ที่เกี่ยวข้องกับ กระบวนการต่างๆของเซลล์ที่มีความสำคัญอย่างยิ่ง (การควบคุมการแสดงออกของยีนการส่งสัญญาณ ฯลฯ )

แม้ว่าจะไม่เป็นความจริงที่ยีนทั้งหมดของรหัสสิ่งมีชีวิตสำหรับโปรตีน แต่ก็เป็นความจริงที่ว่าโปรตีนทั้งหมดของเซลล์ไม่ว่าจะเป็นยูคาริโอตหรือโปรคาริโอตจะถูกเข้ารหัสโดยยีนตั้งแต่หนึ่งยีนขึ้นไปโดยที่กรดอะมิโนแต่ละตัวจะแสดงโดย a ชุดฐานดีเอ็นเอสามชุด (codon)

การประมวลผลยีนยูคาริโอต (ที่มา: Leonid 2 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

การสังเคราะห์สายโซ่โพลีเปปไทด์ที่เป็นของโปรตีนในเซลล์ใด ๆ เกิดขึ้นได้จากกระบวนการพื้นฐานสองประการคือการถอดความและการแปล; ทั้งสองได้รับการควบคุมอย่างสูงเนื่องจากเป็นสองกระบวนการที่มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานของสิ่งมีชีวิตใด ๆ

การถอดความดีเอ็นเอคืออะไร?

การถอดความเกี่ยวข้องกับการสร้าง "แม่แบบ" สำหรับโมเลกุล RNA ที่เรียกว่า "messenger RNA" (mRNA) จากลำดับ "มาตรฐาน" ที่เข้ารหัสในพื้นที่ของ DNA ที่สอดคล้องกับยีนที่จะถอดความ

กระบวนการนี้ดำเนินการโดยเอนไซม์ที่เรียกว่า RNA polymerase ซึ่งรับรู้สถานที่พิเศษในลำดับดีเอ็นเอจับกับพวกมันเปิดสายดีเอ็นเอและสังเคราะห์โมเลกุลอาร์เอ็นเอโดยใช้หนึ่งในสายดีเอ็นเอเสริมเหล่านี้เป็นแม่แบบหรือ รูปแบบแม้ว่าจะพบลำดับการหยุดพิเศษอื่น

ในทางกลับกันการแปลเป็นกระบวนการที่เกิดการสังเคราะห์โปรตีน ประกอบด้วยการ "อ่าน" ของข้อมูลที่มีอยู่ใน mRNA ที่ถ่ายทอดมาจากยีน "การแปล" ของรหัสดีเอ็นเอเป็นกรดอะมิโนและการสร้างสายโซ่พอลิเปปไทด์

การแปลลำดับนิวคลีโอไทด์ของ mRNA ดำเนินการโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าอะมิโนอะซิล - ทีอาร์เอ็นเอซินเทสเนื่องจากการมีส่วนร่วมของโมเลกุลอาร์เอ็นเออื่น ๆ ที่เรียกว่า "ทรานสเฟอร์อาร์เอ็นเอ" (tRNA) ซึ่งเป็นแอนติโคดอนของโคดอนที่มีอยู่ใน MRNA ซึ่งเป็นสำเนาที่ซื่อสัตย์ของลำดับดีเอ็นเอของยีน

การถอดความในยูคาริโอต (กระบวนการ)

ในระหว่างการถอดความในยูคาริโอต DNA ถูกใช้เป็นแม่แบบในการสร้างเกลียวของ messenger RNA ด้วยความช่วยเหลือของเอนไซม์ RNA polymerase

ในเซลล์ยูคาริโอตกระบวนการถอดความเกิดขึ้นภายในนิวเคลียสซึ่งเป็นออร์แกเนลล์หลักภายในเซลล์ที่มีดีเอ็นเออยู่ในรูปของโครโมโซม เริ่มต้นด้วย "สำเนา" ของบริเวณการเข้ารหัสของยีนที่ถูกถ่ายทอดเป็นโมเลกุลแถบเดียวที่เรียกว่า messenger RNA (mRNA)

เนื่องจาก DNA ถูกกักขังอยู่ในออร์แกเนลล์ดังกล่าวโมเลกุล mRNA จึงทำหน้าที่เป็นตัวกลางหรือตัวขนส่งในการส่งข้อความทางพันธุกรรมจากนิวเคลียสไปยังไซโตซอลซึ่งการแปลของ RNA เกิดขึ้นและเครื่องจักรสังเคราะห์ทางชีวภาพทั้งหมดสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน ( ไรโบโซม)

- ยีนยูคาริโอตเป็นอย่างไร?

ยีนประกอบด้วยลำดับดีเอ็นเอที่มีลักษณะกำหนดหน้าที่ของมันเนื่องจากลำดับของนิวคลีโอไทด์ในลำดับดังกล่าวเป็นสิ่งที่กำหนดการถอดความและการแปลตามมา (ในกรณีของยีนที่เป็นรหัสสำหรับโปรตีน)

เมื่อมีการถ่ายทอดยีนนั่นคือเมื่อข้อมูลถูกคัดลอกในรูปแบบของ RNA ผลลัพธ์อาจเป็น RNA (cRNA) ที่ไม่มีการเข้ารหัสซึ่งมีหน้าที่โดยตรงในการควบคุมการแสดงออกของยีนในการส่งสัญญาณของเซลล์เป็นต้น หรืออาจเป็นสารอาร์เอ็นเอ (mRNA) ซึ่งจะถูกแปลเป็นลำดับกรดอะมิโนในเปปไทด์

การแสดงโครงสร้างของยีนยูคาริโอต (ที่มา: Thomas Shafee / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

การที่ยีนมีผลิตภัณฑ์ที่ใช้งานได้ในรูปของ RNA หรือโปรตีนนั้นขึ้นอยู่กับองค์ประกอบหรือภูมิภาคบางอย่างที่มีอยู่ในลำดับของมัน

ยีนยูคาริโอตหรือโปรคาริโอตมีดีเอ็นเอ 2 สายสายหนึ่งเรียกว่า "ความรู้สึก" และอีกสายหนึ่ง "แอนตี้เซนส์" เอนไซม์ที่รับผิดชอบในการถอดความของลำดับเหล่านี้ "อ่าน" เพียงหนึ่งในสองเส้นโดยทั่วไปคือ "ความรู้สึก" หรือ "การเข้ารหัส" ซึ่งมี "ทิศทาง" 5'-3 "

ยีนทุกตัวมีลำดับการกำกับดูแลที่ปลาย:

- หากลำดับอยู่ก่อนภูมิภาคการเข้ารหัส (ลำดับที่จะถูกถอดเสียง) จะเรียกว่า "ผู้สนับสนุน"

- หากแยกออกเป็นหลายกิโลไบต์ก็สามารถ "ปิดเสียง" หรือ "เพิ่มประสิทธิภาพ" ได้

- ลำดับที่ใกล้เคียงกับยีน 3 'ภูมิภาคมักเป็นลำดับเทอร์มิเนเตอร์ซึ่งจะบอกโพลีเมอเรสว่าต้องหยุดและสิ้นสุดการถอดความ (หรือการจำลองแบบแล้วแต่กรณี)

ภูมิภาคโปรโมเตอร์แบ่งออกเป็นส่วนปลายและส่วนใกล้เคียงตามความใกล้เคียงกับภูมิภาคการเข้ารหัส มันอยู่ที่ปลาย 5 'ของยีนและเป็นบริเวณที่เอนไซม์ RNA polymerase และโปรตีนอื่น ๆ รับรู้เพื่อเริ่มการถอดความจาก DNA ไปเป็น RNA

ในส่วนใกล้เคียงของภูมิภาคโปรโมเตอร์ปัจจัยการถอดความสามารถผูกมัดซึ่งมีความสามารถในการปรับเปลี่ยนความสัมพันธ์ของเอนไซม์กับลำดับที่จะถอดความดังนั้นจึงมีหน้าที่ควบคุมการถอดความยีนในเชิงบวกหรือเชิงลบ

บริเวณที่เพิ่มและลดเสียงยังมีหน้าที่ในการควบคุมการถอดรหัสยีนโดยการปรับเปลี่ยน "กิจกรรม" ของบริเวณโปรโมเตอร์โดยการจับกับตัวกระตุ้นหรือองค์ประกอบตัวยับยั้ง "ต้นน้ำ" ของลำดับการเข้ารหัสของยีน

ว่ากันว่ายีนยูคาริโอตมักจะ "ปิด" หรือ "อดกลั้น" ตามค่าเริ่มต้นดังนั้นจึงจำเป็นต้องเปิดใช้งานโดยองค์ประกอบโปรโมเตอร์เพื่อที่จะแสดงออก (ถอดเสียง)

- ใครเป็นผู้รับผิดชอบในการถอดเสียง?

ไม่ว่าสิ่งมีชีวิตจะเป็นอย่างไรการถอดความจะดำเนินการโดยกลุ่มของเอนไซม์ที่เรียกว่า RNA polymerases ซึ่งคล้ายกับเอนไซม์ที่รับผิดชอบการจำลองแบบดีเอ็นเอเมื่อเซลล์กำลังจะแบ่งตัวมีความเชี่ยวชาญในการสังเคราะห์สายโซ่ของ RNA จากหนึ่งในสายดีเอ็นเอของยีนที่ถูกถอดความ

RNA polymerases เป็นสารประกอบเชิงซ้อนของเอนไซม์ขนาดใหญ่ซึ่งประกอบด้วยหน่วยย่อยมากมาย มีหลายประเภท:

- RNA polymerase I (Pol I): ซึ่งถ่ายทอดยีนที่เข้ารหัสหน่วยย่อยไรโบโซม "ขนาดใหญ่"

- RNA polymerase II (Pol II): ซึ่งถ่ายทอดยีนที่เข้ารหัสโปรตีนและผลิตไมโครอาร์เอ็นเอ

- RNA polymerase III (Pol III): ซึ่งผลิต RNA ถ่ายโอนที่ใช้ระหว่างการแปลและ RNA ที่สอดคล้องกับหน่วยย่อยเล็ก ๆ ของไรโบโซม

- RNA polymerase IV และ V (Pol IV และ Pol V): สิ่งเหล่านี้เป็นเรื่องปกติของพืชและมีหน้าที่ในการถอดความของ RNA ที่รบกวนขนาดเล็ก

- กระบวนการคืออะไร?

การถอดความยีนยูคาริโอต (ที่มา: Erinp.5000 / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

การถอดความทางพันธุกรรมเป็นกระบวนการที่สามารถศึกษาได้โดยแบ่งออกเป็นสามขั้นตอน ได้แก่ การเริ่มต้นการยืดตัวและการสิ้นสุด

การเริ่มต้น

ในระหว่างการเริ่มต้นบริเวณโปรโมเตอร์พื้นที่โปรโมเตอร์ของยีนจะทำหน้าที่เป็นไซต์การรับรู้สำหรับ RNA polymerase นี่คือจุดที่ควบคุมการแสดงออกทางพันธุกรรมส่วนใหญ่

RNA polymerase (พูดว่า RNA polymerase II) จับกับลำดับของบริเวณโปรโมเตอร์ซึ่งประกอบด้วยคู่เบส 6 ถึง 10 คู่ที่ปลาย 5 'ของยีนโดยปกติจะมีประมาณ 35 คู่เบส ของไซต์เริ่มต้นการถอดเสียง

การรวมตัวกันของ RNA polymerase นำไปสู่การ "เปิด" ของเกลียวคู่ของ DNA โดยแยกเส้นที่เสริมกัน การสังเคราะห์ RNA เริ่มต้นที่ไซต์ที่เรียกว่า "ไซต์เริ่มต้น" และเกิดขึ้นในทิศทาง 5'-3 'นั่นคือ "ปลายน้ำ" หรือจากซ้ายไปขวา (ตามแบบแผน)

การเริ่มต้นของการถอดความเป็นสื่อกลางโดย RNA polymerases ขึ้นอยู่กับการมีอยู่ร่วมกันของปัจจัยการถอดรหัสโปรตีนที่เรียกว่าปัจจัยการถอดความทั่วไปซึ่งมีส่วนทำให้เกิด "ตำแหน่ง" ของเอนไซม์ในบริเวณโปรโมเตอร์

หลังจากที่เอนไซม์เริ่มพอลิเมอไรเซชันแล้วจะมีการ "หลั่ง" จากทั้งลำดับตัวส่งเสริมและปัจจัยการถอดความทั่วไป

การยืดตัว

ในระหว่างการยืดตัว RNA polymerase จะเลื่อนโซ่ที่ทำหน้าที่เป็นแม่แบบลง

มันเกิดขึ้นเมื่อ RNA polymerase "เคลื่อนที่" ไปตามลำดับดีเอ็นเอและเพิ่มไรโบนิวคลีโอไทด์เสริมกับสายดีเอ็นเอที่ทำหน้าที่เป็น "แม่แบบ" ให้กับ RNA ที่กำลังเติบโต เมื่อ RNA พอลิเมอเรส "ผ่าน" ผ่านสายดีเอ็นเอมันจะเข้าร่วมกับแอนติเจนของมันอีกครั้ง

พอลิเมอไรเซชันที่ดำเนินการโดย RNA polymerase ประกอบด้วยการโจมตีของนิวคลีโอฟิลิกของออกซิเจนในตำแหน่งที่ 3 ของสายโซ่ RNA ที่กำลังเติบโตไปยังฟอสเฟต "อัลฟา" ของสารตั้งต้นนิวคลีโอไทด์ตัวถัดไปที่จะถูกเพิ่มด้วยการก่อตัวของพันธะฟอสโฟดิสเตอร์และการปลดปล่อย a ไพโรฟอสเฟตโมเลกุล (PPi)

ชุดประกอบด้วยสาย DNA, RNA polymerase และสาย RNA ที่ตั้งไข่เรียกว่าฟองการถอดความหรือเชิงซ้อน

การสิ้นสุด

เมื่อ RNA polymerase ไปถึงบริเวณขั้วของยีน RNA ของผู้ส่งสารการถอดเสียงจะเสร็จสมบูรณ์ จากนั้น RNA polymerase, DNA strand และ transcription messenger RNA แยกตัวออกจากกัน

การสิ้นสุดเกิดขึ้นเมื่อโพลีเมอเรสไปถึงลำดับการสิ้นสุดซึ่งตั้งอยู่ตามเหตุผล "ปลายน้ำ" จากไซต์เริ่มต้นการถอดความ เมื่อสิ่งนี้เกิดขึ้นทั้งเอนไซม์และอาร์เอ็นเอที่สังเคราะห์แล้วจะ "แยกออก" จากลำดับดีเอ็นเอที่ถูกถอดความ

โดยปกติบริเวณจุดสิ้นสุดจะประกอบด้วยลำดับดีเอ็นเอที่สามารถ "พับ" บนตัวมันเองได้กลายเป็นโครงสร้างแบบ "กิ๊บห่วง"

หลังจากการสิ้นสุดสาย RNA ที่สังเคราะห์ขึ้นจะเรียกว่าการถอดเสียงหลักซึ่งปล่อยออกมาจากคอมเพล็กซ์การถอดความหลังจากนั้นอาจมีการประมวลผลภายหลังการถอดความหรือไม่ก็ได้ (ก่อนที่จะแปลเป็นโปรตีนหากมี) ผ่าน a กระบวนการที่เรียกว่า "การตัดและประกบ"

การถอดความในโปรคาริโอต (กระบวนการ)

เนื่องจากเซลล์โปรคาริโอตไม่มีนิวเคลียสที่หุ้มด้วยพังผืดการถอดความจึงเกิดขึ้นในไซโตซอลโดยเฉพาะในบริเวณ "นิวเคลียร์" ซึ่งโครโมโซมดีเอ็นเอมีความเข้มข้น (แบคทีเรียมีโครโมโซมเป็นวงกลม)

ด้วยวิธีนี้การเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของไซโตโซลิกของโปรตีนที่กำหนดจะเร็วกว่าในโปรคาริโอตมากกว่ายูคาริโอตเนื่องจากกระบวนการถอดความและการแปลเกิดขึ้นในช่องเดียวกัน

- ยีนโปรคาริโอตเป็นอย่างไร?

สิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตมียีนที่คล้ายกับยูคาริโอตมากโดยในอดีตยังใช้พื้นที่โปรโมเตอร์และข้อบังคับสำหรับการถอดความแม้ว่าความแตกต่างที่สำคัญจะเกี่ยวข้องกับความจริงที่ว่าพื้นที่โปรโมเตอร์มักเพียงพอที่จะทำให้เกิดการแสดงออกที่ "แข็งแกร่ง" ของ ยีน

ในแง่นี้จึงเป็นเรื่องสำคัญที่จะต้องพูดถึงว่าโดยทั่วไปแล้วยีนโปรคาริโอตมักจะ "เปิด" โดยค่าเริ่มต้น

ภูมิภาคโปรโมเตอร์มีความเกี่ยวข้องกับภูมิภาคอื่นโดยปกติจะเป็น "ต้นน้ำ" ซึ่งควบคุมโดยโมเลกุลของตัวยับยั้งและเรียกว่า "พื้นที่ตัวดำเนินการ"

การแสดงโครงสร้างของยีนโปรคาริโอต (ที่มา: Thomas Shafee / CC BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) ผ่าน Wikimedia Commons)

ความแตกต่างในการถอดความระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอตคือโดยปกติแล้ว RNA ของยูคาริโอตของผู้ส่งสารจะเป็นโมโนซิสทรอนิกส์นั่นคือแต่ละอันมีข้อมูลในการสังเคราะห์โปรตีนเดี่ยวในขณะที่โปรคาริโอตเหล่านี้อาจเป็นโมโนซิสทรอนิกส์หรือโพลีซิสโทรนิกส์ซึ่งมีเพียงตัวเดียว MRNA สามารถมีข้อมูลของโปรตีนสองชนิดขึ้นไป

ดังนั้นจึงเป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่ายีนโปรคาริโอตที่เข้ารหัสโปรตีนที่มีฟังก์ชันการเผาผลาญคล้ายกันนั้นพบได้ในกลุ่มที่เรียกว่าโอเปอรอนซึ่งจะถูกถอดความไปในรูปแบบโมเลกุลเดี่ยวของ Messenger RNA

ยีนโปรคาริโอตถูกบรรจุไว้อย่างหนาแน่นโดยไม่มีบริเวณที่ไม่มีการเข้ารหัสระหว่างกันดังนั้นเมื่อถ่ายทอดเป็นโมเลกุล RNA ของสารเชิงเส้นแล้วก็สามารถแปลเป็นโปรตีนได้ทันที (mRNA ของยูคาริโอตมักต้องการการประมวลผลเพิ่มเติม)

- โปรคาริโอตอาร์เอ็นเอพอลิเมอเรสเป็นอย่างไร?

ตัวอย่างเช่นสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตเช่นแบคทีเรียใช้เอนไซม์อาร์เอ็นเอพอลิเมอเรสเดียวกันในการถ่ายทอดยีนของพวกมันทั้งหมดนั่นคือสิ่งมีชีวิตที่เป็นรหัสสำหรับหน่วยย่อยของไรโบโซมและรหัสสำหรับโปรตีนในเซลล์ที่แตกต่างกัน

ในแบคทีเรีย E. coli RNA polymerase ประกอบด้วย 5 หน่วยย่อยของโพลีเปปไทด์ซึ่งสองหน่วยนี้เหมือนกัน หน่วยย่อยα, α, β, β 'ประกอบด้วยส่วนกลางของเอนไซม์และประกอบและแยกชิ้นส่วนระหว่างเหตุการณ์การถอดความแต่ละครั้ง

หน่วยย่อยαคือหน่วยที่อนุญาตให้มีการรวมกันระหว่าง DNA และเอนไซม์ หน่วยย่อยβจับกับไรโบนิวคลีโอไทด์ไตรฟอสเฟตซึ่งจะถูกทำให้เป็นโพลีเมอไรเซชันตามแม่แบบดีเอ็นเอในโมเลกุล mRNA ที่เพิ่งตั้งไข่และหน่วยย่อยของβจะผูกกับเกลียวดีเอ็นเอของแม่แบบดังกล่าว

หน่วยย่อยที่ห้าเรียกว่าσมีส่วนร่วมในการเริ่มต้นการถอดเสียงและเป็นหน่วยที่กำหนดความจำเพาะให้กับโพลีเมอเรส

- กระบวนการคืออะไร?

การถอดความในโปรคาริโอตมีความคล้ายคลึงกับยูคาริโอตมาก (แบ่งออกเป็นการเริ่มต้นการยืดตัวและการสิ้นสุด) โดยมีความแตกต่างบางประการในลักษณะเฉพาะของบริเวณโปรโมเตอร์และปัจจัยการถอดความที่จำเป็นสำหรับ RNA polymerase ออกกำลังกายตามหน้าที่

แม้ว่าภูมิภาคโปรโมเตอร์อาจแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์โปรคาริโอตที่แตกต่างกัน แต่ก็มีลำดับ "ฉันทามติ" ที่อนุรักษ์ไว้สองลำดับซึ่งสามารถระบุได้ง่ายในภูมิภาค -10 (TATAAT) และในภูมิภาค -35 (TTGACA) ต้นน้ำของลำดับการเข้ารหัส

การเริ่มต้น

มันขึ้นอยู่กับหน่วยย่อยσของ RNA polymerase เนื่องจากเป็นสื่อกลางการทำงานร่วมกันระหว่าง DNA และเอนไซม์ทำให้สามารถจดจำลำดับโปรโมเตอร์ได้ การเริ่มต้นจะสิ้นสุดลงเมื่อมีการสร้างการถอดเสียงที่ทำแท้งซึ่งมีประมาณ 10 นิวคลีโอไทด์ซึ่งถูกปลดปล่อยออกมา

การยืดตัว

เมื่อยูนิตย่อยσถูกแยกออกจากเอนไซม์ระยะการยืดตัวจะเริ่มขึ้นซึ่งประกอบด้วยการสังเคราะห์โมเลกุล mRNA ในทิศทาง 5'-3 '(ประมาณ 40 นิวคลีโอไทด์ต่อวินาที)

การสิ้นสุด

การสิ้นสุดในโปรคาริโอตขึ้นอยู่กับสัญญาณสองประเภทที่แตกต่างกันโดยสามารถขึ้นกับโรและไม่ขึ้นกับโร

โปรตีนที่ขึ้นกับโรจะถูกควบคุมโดยโปรตีนชนิดนี้ซึ่ง "ตามหลัง" โพลีเมอเรสในขณะที่มันก้าวหน้าในการสังเคราะห์ RNA จนกระทั่งในช่วงหลังบรรลุลำดับที่อุดมไปด้วยกัวนีน (G) ช้าลงและสัมผัสกับโปรตีนโร แยกตัวออกจาก DNA และ mRNA

การยุติโดยอิสระของโรจะถูกควบคุมโดยลำดับเฉพาะของยีนซึ่งมักจะอุดมไปด้วยการทำซ้ำ guanine-cytosine (GC)

อ้างอิง

1. Alberts, B. , Johnson, A. , Lewis, J. , Raff, M. , Roberts, K. , & Walter, P. (2007). อณูชีววิทยาของเซลล์ การ์แลนด์วิทยาศาสตร์. นิวยอร์ก 1392
2. Griffiths, AJ, Wessler, SR, Lewontin, RC, Gelbart, WM, Suzuki, DT, & Miller, JH (2005) ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม Macmillan
3. Lodish, H. , Berk, A. , Kaiser, CA, Krieger, M. , Scott, MP, Bretscher, A. , … & Matsudaira, P. (2008) อณูชีววิทยาของเซลล์. Macmillan
4. Nelson, DL, Lehninger, AL, & Cox, MM (2008) หลักการทางชีวเคมีของ Lehninger Macmillan
5. Rosenberg, LE, & Rosenberg, DD (2012). ยีนและจีโนมของมนุษย์: วิทยาศาสตร์. สุขภาพสังคม 317-338
6. Shafee, T. , & Lowe, R. (2017). โครงสร้างของยีนยูคาริโอตและโปรคาริโอต Wiki Journal of Medicine, 4 (1), 2.
7. McGraw-Hill Animations, youtube.com การถอดความและการแปลดีเอ็นเอ