ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก: ประวัติศาสตร์สิ่งที่เสนอตัวอย่าง - ชีววิทยา

endosymbiotic ทฤษฎี oendosymbiosis (Endo ภายในและ symbiosis ที่อาศัยอยู่ร่วมกัน) ยกที่มาของอวัยวะต่าง ๆ ที่มีอยู่ในยูคาริโอจากความสัมพันธ์ทางชีวภาพระหว่าง prokaryotes บรรพบุรุษ

ในความสัมพันธ์นี้โปรคาริโอตถูกกลืนโดยโปรคาริโอตที่ใหญ่กว่า ในที่สุดสิ่งมีชีวิตที่เล็กที่สุดก็ไม่ถูกย่อย แต่รอดชีวิตและรวมอยู่ในไซโทพลาสซึมของโฮสต์

ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกพยายามอธิบายที่มาของยูคาริโอตออร์แกเนลล์เช่นคลอโรพลาสต์ ที่มา: pixabay.com

เพื่อให้ความต่อเนื่องของวิวัฒนาการเกิดขึ้นสิ่งมีชีวิตทั้งสองจะต้องมีเวลาจำลองแบบใกล้เคียงกัน ผลที่ตามมาของการแบ่งซิงโครไนซ์คือลูกหลานของโฮสต์มีสิ่งมีชีวิตที่เป็นสัญลักษณ์

ดังนั้นจึงแนะนำว่าคลอโรพลาสต์เป็นผลมาจากเอนโดซิมไบโอซิสระหว่างสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันกับไซยาโนแบคทีเรียซึ่งเมื่อเวลาผ่านไปกลายเป็นพลาสติด ในทำนองเดียวกันมีการสันนิษฐานว่าไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดวิวัฒนาการในกลุ่มของอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย

แม้ว่าความคิดเหล่านี้จะเริ่มก่อตัวขึ้นในความคิดของนักวิทยาศาสตร์หลายคนในศตวรรษที่ 19 แต่ลินน์มาร์กุลิสได้รับการปรับปรุงแก้ไขและรักษาไว้อย่างเหมาะสมในช่วงกลางทศวรรษ 1960

หลักฐานบางประการของทฤษฎีนี้คือความคล้ายคลึงกันระหว่างออร์แกเนลล์และแบคทีเรียในแง่ของขนาดการจัดระเบียบของจีโนมโครงสร้างของไรโบโซมและความคล้ายคลึงกันของโมเลกุล

ประวัติศาสตร์

พ.ศ. 2443-2563: ผลงานจาก Mereschkowsky, Portier และ Wallien

สำหรับนักชีววิทยาส่วนใหญ่ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกจะเชื่อมโยงกับ Lynn Margulis ทันที อย่างไรก็ตามนักวิทยาศาสตร์หลายคนก่อนหน้านี้ Margulis ได้เสนอสมมติฐานที่เกิดขึ้นเพื่ออธิบายที่มาของออร์แกเนลล์ยูคาริโอต

แนวคิดแรกที่เกี่ยวข้องกับทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกเป็นผลมาจากนักพฤกษศาสตร์ชาวรัสเซีย Constantin Mereschkowsky ซึ่งได้อธิบายถึงที่มาของพลาสติด (ออร์แกเนลล์ของพืชที่มีคลอโรพลาสต์โครโมโซมอะมิโลพลาสต์และอื่น ๆ ) ในปี 1905

แนวทางของผู้เขียนนี้โดยพื้นฐานแล้วประกอบด้วยเหตุการณ์ทางชีวภาพระหว่างไซยาโนแบคทีเรียที่ "ลดลง" และโฮสต์ แม้ว่าความคิดของนักวิทยาศาสตร์ Mereschkowsky จะเป็นนวัตกรรมใหม่ในเวลานั้น แต่ก็ไม่ได้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับที่มาของออร์แกเนลล์ยูคาริโอตอื่น ๆ

ในปีพ. ศ. 2461 Paul Portier นักชีววิทยาชาวฝรั่งเศสสังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันระหว่างแบคทีเรียและไมโตคอนเดรีย แม้ว่าแนวคิดจะมาถูกทาง แต่ผู้เขียนเสนอให้เพาะเลี้ยงไมโตคอนเดรียนอกเซลล์ซึ่งเป็นวิธีการที่เพื่อนร่วมงานปฏิเสธ

ในช่วงกลางทศวรรษที่ 1920 ต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรียได้รับการขยายโดยนักชีววิทยาชาวพื้นเมืองจากประเทศสหรัฐอเมริกาอีวานวอลลินซึ่งเชื่อว่าสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เป็นลูกหลานของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอต

น่าเสียดายที่ Wallin ไม่พบกลไกที่เป็นไปได้สำหรับการเปลี่ยนแปลงที่เสนอดังนั้นทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกจึงถูกลืมไปสองสามปี

1960: ผลงานจาก Lynn Margulis

จนกระทั่งทศวรรษ 1960 นักวิจัยหนุ่มจากมหาวิทยาลัยบอสตันชื่อลินน์มาร์คูลิสได้เสนอทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกที่มีประสิทธิภาพโดยอาศัยหลักฐานทางเซลล์วิทยาชีวเคมีและซากดึกดำบรรพ์

ปัจจุบันทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกได้รับการยอมรับด้วยความเป็นปกติ แต่ในช่วงเวลาของ Margulis ความคิดของเขาได้รับการปฏิบัติด้วยความสงสัยซึ่งทำให้เกิดการปฏิเสธงานของเขาโดยวารสารทางวิทยาศาสตร์มากกว่า 15 ฉบับ

ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกเสนออะไร?

ต้นกำเนิดของเซลล์โปรคาริโอตตัวแรกมีอายุย้อนไปกว่า 3.5 พันล้านปีและยังคงเป็นเช่นนี้ไปอีกประมาณ 1.5 พันล้านปี หลังจากช่วงเวลานี้สันนิษฐานว่าเซลล์ยูคาริโอตตัวแรกปรากฏขึ้นโดยระบุได้จากความซับซ้อนการปรากฏตัวของนิวเคลียสและออร์แกเนลล์

ภายในชีววิทยาหัวข้อที่สำคัญที่สุดประการหนึ่งคือต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอตและหนึ่งในทฤษฎีที่พยายามอธิบายว่าเป็นทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก

สิ่งนี้เสนอที่มาของออร์แกเนลล์จากเหตุการณ์ symbiosis ระหว่างสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตของบรรพบุรุษซึ่งเมื่อเวลาผ่านไปได้ถูกรวมเข้าด้วยกันและสิ่งมีชีวิตที่ถูกกลืนจะลดลงและกลายเป็นส่วนประกอบไซโตพลาสซึมที่ใหญ่ที่สุด

ผลที่ตามมาประการหนึ่งของทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกคือการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตที่เกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์ทางชีวภาพจาก "ออร์แกเนลล์" ใหม่ไปจนถึงจีโนมนิวเคลียร์ของโฮสต์

หลักฐาน

ด้านล่างนี้เราจะนำเสนอชุดของหลักฐานทั่วไปที่สนับสนุนทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก:

ขนาด

ขนาดของออร์แกเนลล์ยูคาริโอต (เรียกว่าคลอโรพลาสต์หรือไมโทคอนเดรีย) ค่อนข้างใกล้เคียงกับสิ่งมีชีวิตในแบคทีเรียในปัจจุบัน

ไรโบโซม

หนึ่งในความแตกต่างที่ได้รับการยอมรับมากที่สุดระหว่างเชื้อสายยูคาริโอตและโปรคาริโอตอยู่ในขนาดของหน่วยย่อยขนาดใหญ่และขนาดเล็กที่ประกอบเป็นไรโบโซมซึ่งเป็นโครงสร้างที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีน

คลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรียมีไรโบโซมอยู่ภายในและสิ่งเหล่านี้แสดงลักษณะของไรโบโซมที่อธิบายไว้ในยูแบคทีเรีย

วัสดุทั่วไป

ทั้งคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรียมีลักษณะเฉพาะคือมีจีโนมวงกลมของตัวเองเช่นเดียวกับสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอต

ไมโตคอนเดรียจีโนม

จีโนมไมโทคอนเดรียประกอบด้วยยีนที่เป็นรหัสของไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอจำนวนเล็กน้อยและถ่ายโอนอาร์เอ็นเอที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์โปรตีนของออร์แกเนลล์ที่เป็นปัญหา

โปรตีนโครงสร้างและเอนไซม์ไมโทคอนเดรียส่วนใหญ่ถูกเข้ารหัสโดยยีนที่อยู่ในสารพันธุกรรมนิวเคลียร์

การจัดระเบียบของจีโนม mitochondrial แตกต่างกันไปในหมู่เชื้อสายยูคาริโอต ยกตัวอย่างเช่นในมนุษย์จีโนมไมโทคอนเดรียเป็นโมเลกุลทรงกลมที่มีคู่เบส 16,569 คู่ซึ่งเป็นรหัสสำหรับไรโบโซมอลอาร์เอ็นเอสองตัวโอนอาร์เอ็นเอ 22 ตัวและโปรตีนเพียง 13 ตัว

จีโนมคลอโรพลาสต์

ตรงกันข้ามกับจีโนม mitochondrial จีโนมของคลอโรพลาสต์มีขนาดใหญ่กว่าเล็กน้อยและมีข้อมูลที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีนประมาณ 120 ชนิด

ผลที่ตามมาของจีโนมออร์แกเนลล์

รูปแบบเฉพาะของการแบ่งคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรียแสดงรูปแบบที่ไม่ใช่เมนเดเลียน นั่นคือการสืบพันธุ์เกิดขึ้นจากการสืบพันธุ์ (เช่นเดียวกับแบคทีเรีย) ไม่ใช่โดยการสังเคราะห์เซลล์เดโนโว

ปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นเนื่องจากการมีอยู่ของสารพันธุกรรมเฉพาะที่เราไม่สามารถพบได้ในนิวเคลียสของเซลล์ ไมโตคอนเดรียได้รับการถ่ายทอดทางสายมารดาและในพืชส่วนใหญ่ที่มีการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศคลอโรพลาสต์มีส่วนทำให้ไซโกตในการสร้างโดยพืชแม่

homologies ระดับโมเลกุล

ด้วยการจัดลำดับยีนทำให้เห็นได้ชัดว่าลำดับของไรโบโซมอาร์เอ็นเอและยีนอื่น ๆ ในไมโทคอนเดรียและคลอโรพลาสต์มีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับลำดับของแบคทีเรียมากกว่าลำดับที่อยู่ในนิวเคลียสของยูคาริโอต

ลำดับดีเอ็นเอของไมโตคอนเดรียมีความคล้ายคลึงอย่างมากกับลำดับที่พบในแบคทีเรียกลุ่มเฉพาะที่เรียกว่าอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย หลักฐานนี้ชี้ให้เห็นว่าสิ่งมีชีวิตที่เป็นไปได้ที่เข้าร่วมในเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกคืออัลฟ่าโปรตีโอแบคทีเรียจากบรรพบุรุษ

ในทางตรงกันข้ามลำดับของคลอโรพลาสต์ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับไซยาโนแบคทีเรียซึ่งเป็นกลุ่มของยูแบคทีเรียที่มีกลไกของเอนไซม์ที่จำเป็นในการทำปฏิกิริยาสังเคราะห์ด้วยแสง

ต้นกำเนิดของไมโทคอนเดรีย

ไมโตคอนเดรียในปัจจุบันอาจเกิดขึ้นจากเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นระหว่าง 1 ถึง 1.5 พันล้านปีก่อนซึ่งเซลล์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนขนาดใหญ่ได้กลืนกินแบคทีเรียแอโรบิกที่มีขนาดเล็กลงโดยมีกลไกของเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับการออกซิเดทีฟฟอสโฟรีเลชัน

สิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิคทำให้โฮสต์มีความสามารถในการสร้าง ATP มากขึ้นสำหรับโมเลกุลอินทรีย์ที่ย่อยสลายแต่ละโมเลกุล

เนื่องจากทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกได้รับการยอมรับในชุมชนวิทยาศาสตร์จึงมีการถกเถียงกันอย่างมากถึงความเป็นเอกลักษณ์ทางอนุกรมวิธานของสิ่งมีชีวิตในบรรพบุรุษที่เกี่ยวข้องกับการเกิด symbiosis

วันนี้มีการใช้แนวคิดว่าโฮสต์ขนาดใหญ่คืออาร์เคียและสิ่งมีชีวิตที่กลืนกิน (ดังที่เราได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้) คืออัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย - แม้ว่าทฤษฎีบางรูปแบบจะเสนอแบคทีเรียที่ไม่ใช้ออกซิเจนเนื่องจากมีรูปแบบไม่ใช้ออกซิเจนหลายรูปแบบ ของไมโทคอนเดรียเช่นไฮโดรเจนโซม

ต้นกำเนิดของ plastids

ต้นกำเนิดของพลาสมิดหลัก

แม้ว่าในช่วงปลายทศวรรษ 1960 ทฤษฎีทางชีวภาพได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานที่แข็งแกร่งจากชีววิทยาหลายสาขา แต่ก็ไม่ถึงปี 1990 ที่ความก้าวหน้าอย่างรวดเร็วในการประมวลผลข้อมูลทางชีวภาพและเทคนิคการจัดลำดับเป็นหลักฐานในระดับโมเลกุล

การศึกษาเปรียบเทียบโดยอาศัยวิวัฒนาการของโมเลกุลสามารถติดตามที่มาของยีนที่เข้ารหัสโดยพลาสปิดในพืชไปยังไซยาโนแบคทีเรีย นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นถึงการถ่ายโอนยีนจากจีโนม endosymbiont ไปยังจีโนมนิวเคลียร์ของโฮสต์

การสร้างพลาสรอยด์ครั้งแรกคาดว่าจะเกิดขึ้นเมื่อ 1.5 พันล้านปีก่อนแม้ว่าตัวเลขชั่วคราวจะยังคงเป็นที่ถกเถียงกันในหมู่นักวิทยาศาสตร์

ต้นกำเนิดของพลาสปิดรอง

แม้ว่าการสร้างไซยาโนแบคทีเรียจากบรรพบุรุษภายในโฮสต์โปรคาริโอตจะอธิบายถึงต้นกำเนิดของพลาสรอยด์หลัก แต่ประวัติศาสตร์วิวัฒนาการจะซับซ้อนเมื่อมีคนพยายามอธิบายที่มาของพลาสติดรองที่พบในสิ่งมีชีวิตสังเคราะห์แสงบางชนิด

พลาสรอยด์ทุติยภูมิเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะด้วยการมีเมมเบรนเพิ่มเติมนั่นคือเมมเบรนเสริมหนึ่งหรือสองอันไปยังเมมเบรนทั้งสองซึ่งมักจะล้อมรอบออร์แกเนลล์ จำนวนของเมมเบรนนี้ทำให้การตีความซับซ้อนขึ้นเนื่องจากหากโปรคาริโอตจากบรรพบุรุษกลืนไซยาโนแบคทีเรียเข้าไปก็จะไม่ได้เยื่อหุ้มทั้งสามหรือสี่ส่วน

ดังนั้นคำตอบที่ชาญฉลาดสำหรับปัญหาวิวัฒนาการนี้คือการเสนอเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอซิสหลาย ๆ เหตุการณ์ ในบริบทนี้เซลล์พืชที่มีพลาสติดที่มีอยู่แล้วถูกโฮสต์ตัวที่สองกลืนเข้าไปในที่สุดก็หดตัวเป็นพลาสติด

ในบางกรณีเกิดเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกที่สาม จำนวนของ symbiosis และลักษณะของโฮสต์ถูกกล่าวถึงในวรรณกรรมแม้ว่าจะมีหลักฐานเชิงประจักษ์ที่สนับสนุนแนวคิดของเหตุการณ์ endosymbiosis หลาย ๆ เหตุการณ์

อ้างอิง

แอนเดอร์สัน, PW (1983). แบบจำลองที่แนะนำสำหรับวิวัฒนาการของพรีไบโอติก: การใช้ความสับสนวุ่นวาย Proceedings of the National Academy of Sciences, 80 (11), 3386-3390.
Audesirk, T. , Audesirk, G. , & Byers, พ.ศ. (2546). ชีววิทยา: สิ่งมีชีวิตบนโลก การศึกษาของ Pearson
Campbell, AN, & Reece, JB (2005). ชีววิทยา. บทบรรณาธิการMédica Panamericana
Chan, CX & Bhattacharya, D. (2010) ต้นกำเนิดของ Plastids. ธรรมชาติศึกษา 3 (9): 84.
กามา, M. (2007). ชีววิทยา 1: แนวทางคอนสตรัคติวิสต์ การศึกษาของเพียร์สัน.
สีเทา MW (2017) Lynn Margulis และสมมติฐาน endosymbiont: 50 ปีต่อมา อณูชีววิทยาของเซลล์, 28 (10), 1285-1287.
Hogeweg, P. , & Takeuchi, N. (2003). การเลือกหลายระดับในแบบจำลองของวิวัฒนาการพรีไบโอติก: ช่องและการจัดระเบียบตนเองเชิงพื้นที่ ต้นกำเนิดชีวิตและวิวัฒนาการของชีวมณฑล, 33 (4-5), 375-403
เลน, N. (2017). เอนโดซิมไบโอซิสแบบอนุกรมหรือเหตุการณ์เอกพจน์ที่จุดกำเนิดของยูคาริโอต? วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี, 434, 58-67.
Lazcano, A. , & Miller, SL (1996). ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตในยุคแรก: เคมีพรีไบโอติกโลกก่อนอาร์เอ็นเอและเวลา เซลล์, 85 (6), 793-798
มาร์คูลิส, L. (2004). ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรม (SET) และความแตกต่างของคอมโพสิต จุลชีววิทยาวันนี้, 31 (4), 172-175.
Schrum, JP, Zhu, TF และ Szostak, JW (2010) ต้นกำเนิดของชีวิตเซลล์ มุมมองของ Cold Spring Harbor ในชีววิทยา, a002212
Stano, P. , & Mavelli, F. (2015). แบบจำลองโปรโตเซลล์ในแหล่งกำเนิดชีวิตและชีววิทยาสังเคราะห์ ชีวิต, 5 (4), 1700–1702

ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติก: ประวัติศาสตร์สิ่งที่เสนอตัวอย่าง - ชีววิทยา - 2026