RHIZOPUS STOLONIFER: ลักษณะสัณฐานวิทยาและวงจรชีวิต - ชีววิทยา - 2026

Rhizopus stoloniferเป็นเชื้อรา Phytopathogenic ทั่วโลกที่อยู่ในตระกูล Mucoraceae ซึ่งสามารถเจริญเติบโตและพัฒนาได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย เป็นสายพันธุ์ที่เติบโตอย่างรวดเร็วซึ่งชอบการตั้งรกรากและการย่อยสลายของอาหารที่เก็บไว้หรือผลิตภัณฑ์ทางการเกษตร

สายพันธุ์นี้ถือเป็นเชื้อราที่พบมากที่สุดชนิดหนึ่งซึ่งกระจายอยู่ทั่วโลกแม้ว่าจะพบได้บ่อยในพื้นที่เขตร้อนและกึ่งเขตร้อนก็ตาม ในความเป็นจริงมันเป็นสิ่งมีชีวิตในกลุ่มซาโพรไฟติกที่เข้าไปแทรกแซงการตั้งรกรากของพื้นผิวดินและทำหน้าที่เป็นกาฝากบุกรุกทำลายเนื้อเยื่อพืชที่ย่อยสลาย

Rhizopus stolonifer ที่มา: WDKeeper

ที่รู้จักกันทั่วไปในชื่อ 'ราขนมปังดำ' มีลักษณะเป็นไมซีเลียมที่แตกแขนงหนาแน่นซึ่งประกอบด้วยเส้นใยสามประเภท ได้แก่ สโตลอนสโตลอราจิโอฟอเรสและไรโซอยด์ sporangia สร้างสปอร์หลายนิวเคลียสจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศซึ่งแตกต่างจากการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่ต้องใช้ไมซีเลียที่เข้ากันได้ แต่แตกต่างกันทางสรีรวิทยา

ในระดับอุตสาหกรรมเชื้อราในสกุล Rhizopus รวมถึง R. stolonifer ถูกใช้ในการผลิตผลิตภัณฑ์เอทิลแอลกอฮอล์จากการหมัก นอกจากนี้สายพันธุ์นี้ใช้ในเชิงพาณิชย์เพื่อให้ได้กรดแลคติกที่มีความบริสุทธิ์สูงและกรดฟูมาริกที่ใช้ในอุตสาหกรรมเคมีอาหารและยา

ลักษณะทั่วไป

การแพร่กระจายและถิ่นที่อยู่

เชื้อรา zygomycota Rhizopus stolonifer เป็นหนึ่งในภาพจิตรกรรมฝาผนังที่พบบ่อยที่สุดเนื่องจากมีการแพร่กระจายอย่างกว้างขวางทั่วโลก อันที่จริงมันเป็นเชื้อราชนิดแรกที่ปรากฏบนขนมปังเก่าผักและผลไม้ที่เน่าเปื่อยเป็นสิ่งมีชีวิตที่ระมัดระวังในอาหารที่เน่าเสียง่าย

Rhizopus stolonifer เป็นเชื้อราชนิดแรกที่มีอยู่ในขนมปัง ที่มา: Matt Wharton

เจริญเติบโตได้อย่างมีประสิทธิภาพในช่วงอุณหภูมิระหว่าง 12 ถึง32º C อุณหภูมิการเจริญเติบโตที่เหมาะสมคือ25º C ในความเป็นจริงสปอร์ของมันหาได้ยากในสภาพแวดล้อมที่มีอากาศบริสุทธิ์ แต่มีอยู่มากในสภาพแวดล้อมที่ชื้นและรอบ ๆ ผลิตภัณฑ์ชีวภาพที่ย่อยสลาย

โดยปกติจะอยู่บนดินชื้นในปุ๋ยหมักหรือปุ๋ยคอกบนวัสดุปลูกที่แยกไม่ออกหรือในฝุ่นสะสม เช่นเดียวกันบนเยื่อไม้รังนกรังผึ้งหรือเมล็ดพืชและผลไม้ต่างๆ

อันที่จริงสายพันธุ์นี้มีความสามารถในการตั้งรกรากของพื้นผิวธรรมชาติที่หลากหลายเนื่องจากมันปรับให้เข้ากับความเข้มข้นที่แตกต่างกันของสารอาหารที่จำเป็น ในความเป็นจริงคุณสามารถใช้ไนโตรเจนและคาร์บอนเพียงอย่างเดียวหรือใช้ร่วมกับสารอาหารต่างๆ

ในระดับห้องปฏิบัติการ Rhizopus stolonifer เติบโตบนอาหารเลี้ยงเชื้อหลายชนิดรวมถึงสารประกอบอะมิโนและเกลือแอมโมเนียม อย่างไรก็ตามมันไม่ได้เติบโตบนอาหารเลี้ยงเชื้อที่มีปริมาณไนเตรตสูงเช่น Czapek Dox Agar ซึ่งมีไนเตรตเป็นแหล่งไนโตรเจนเพียงแหล่งเดียว

ในการเพาะเลี้ยงในหลอดทดลองไซโกสปอร์ของ Rhizopus stolonifer จะงอกหลังจาก 8-20 วันที่อุณหภูมิเฉลี่ย21º C ในความเป็นจริงสปอร์ของเชื้อราชนิดนี้ต้องการการพักผ่อนก่อนกระบวนการงอกและการพัฒนาเส้นใย

พยาธิสภาพในผักและอาหาร

Rhizopus stolonifer เป็นสาเหตุของโรคที่เรียกว่า«ผลไม้เน่าอ่อน ๆ »ส่วนใหญ่อยู่ในสตรอเบอร์รี่พีชและแตงโม ผลไม้ที่มีน้ำตาลและน้ำสูงจะติดเชื้อรานี้จากความเสียหายทางกายภาพหรือการบาดเจ็บที่เกิดระหว่างการจัดการหลังการเก็บเกี่ยว

ในระหว่างการเก็บรักษาเนื้อเยื่อของผลไม้ที่ติดเชื้อจะอ่อนตัวลงปล่อยของเหลวที่มีกลิ่นกรดเข้มข้น ในความเป็นจริงสภาพอุณหภูมิและความชื้นสูงช่วยให้เกิดไมซีเลียมซึ่งปกคลุมพื้นผิวของผลไม้ได้อย่างรวดเร็ว

Rhizopus stolonifer บนสตรอเบอรี่แสดงสปอรังเกียสีดำ ที่มา: Eric McKenzie

Sporangia และสปอร์พัฒนามาจากไมซีเลียมซึ่งเมื่องอกจะสร้างเอนไซม์เอสเทอเรสและคิวติเนสต่างๆที่ทำให้ผนังเซลล์ของเนื้อเยื่อข้างเคียงแตกตัว ด้วยวิธีนี้โรคจะแพร่กระจายไปยังผลไม้ที่ดีต่อสุขภาพที่อยู่ใกล้เคียงด้วยการแทรกแซงของแมลงหรือลม

การทดสอบในห้องปฏิบัติการทำให้สามารถระบุได้ว่าการกระทำที่ก่อให้เกิดโรคของ Rhizopus stolonifer เกิดจากการสลายเนื้อเยื่อของผลิตภัณฑ์ที่เก็บไว้ เป็นสารประกอบเชิงซ้อนของเอนไซม์ของ polygalacturonase (PG) และ pectinmethylesterase (PME) ที่ทำหน้าที่ในการสลายตัวดังกล่าวในการย่อยสลายผลไม้ผักหรือหัว

ด้วยวิธีนี้อาหารที่ได้รับผลกระทบจะได้รับสีน้ำตาลเข้มเนื่องจากมีการสะสมของสปอรังเจียสีเข้มบนไมซีเลียม ในหลาย ๆ ครั้งอาการนี้มักสับสนกับการโจมตีที่เกิดจาก Monilia fructicola ซึ่งเป็นสาเหตุของ "โรคโคนเน่าสีน้ำตาล"

พยาธิสภาพในมนุษย์

สำหรับมนุษย์ความเข้มข้นของสปอร์ไรโซปุสในสิ่งแวดล้อมสูงทำให้เกิดโรคภูมิแพ้ทางเดินหายใจชนิดหนึ่ง โรคนี้เรียกว่าโรคปอดอักเสบจากภูมิไวเกินหรือถุงลมอักเสบจากภูมิแพ้ภายนอก ในทำนองเดียวกันบางคนอาจมีปฏิกิริยาทางผิวหนัง

อนุกรมวิธาน

สายพันธุ์ Rhizopus stolonifer เป็นเชื้อราที่มีความหลากหลายทางอนุกรมวิธานเป็น:

- อาณาจักรเชื้อรา

- ไฟลัม: Zygomycota

- แผนก: Mycota

- แผนกย่อย: ไมโคติน่า

- คลาส: Zygomycetes

- คำสั่ง: Mucorales

- วงศ์: Mucoraceae

- สกุล: Rhizopus

- ชนิด: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

ชื่อพ้อง

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- มูคอร์สโตโลนิเฟอร์เอห์เรนเบิร์ก (1818)

- Rhizopus artocarpi var. ลักซูเรียนชโรเอต (2429)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (2436)

สัณฐานวิทยา

Rhizopus stolonifer เป็นเชื้อราที่มีเส้นใยซึ่งนำเสนอ sporangiophores ที่ไม่แตกแขนงยาว 2 มม. หนา 20 ไมครอน เส้นใยกลางอากาศก้านช่อดอกหรือสปอรังจิโอฟอร์นี้เกิดจากไรโซอยด์ที่พัฒนามาอย่างดีและมีสีน้ำตาลเข้ม

สปอรังเกียมีรูปร่างเป็นทรงกลมและมีสีดำเงามีเส้นผ่านศูนย์กลาง 250-280 ไมครอนและมีโครงสร้างที่เรียกว่าโคลูเมลลา สปอร์รังจิโอสปอร์หรือสปอร์ที่ไม่อาศัยเพศตามแบบฉบับของเชื้อราในสกุล Rhizopus มีสีดำและมีขนาด 15-18 μm

Rhizopus stolonifer เป็นเชื้อราชนิดหนึ่งในวงศ์ Mucoraceae ที่มา: ตระกูลสุขรัตน์, P. , Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

สายพันธุ์นี้มีไรโซสปอร์ที่กว้างมากและมีไซโกสปอร์ที่อุดมสมบูรณ์หรือส่วนทางเพศของเชื้อรา แท้จริงแล้วไซโกสปอร์เป็นโครงสร้างทรงกลมผนังเซลล์หนาและเรียบเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 200 μm

อาณานิคมของ Rhizopus stolonifer มีการเจริญเติบโตอย่างรวดเร็วการเพาะเลี้ยงในห้องปฏิบัติการครอบคลุมจานเพาะเชื้ออย่างสมบูรณ์ภายในเวลาเพียงสามวันที่อุณหภูมิ 25 องศาเซลเซียสโครงสร้างของอาณานิคมมีลักษณะที่มั่นคงโดยมีไมซีเลียมทางอากาศหนาแน่นและเป็นใยฝ้ายในตอนแรกเป็นสีขาวและหลังจากนั้นในภายหลัง เฉดสีเทาแดงหรือน้ำตาล

อันที่จริงการพัฒนาแบบไดนามิกได้รับการสนับสนุนจากการมีสโตลอนที่มีโครงสร้างพื้นที่ที่รองรับการเติบโตของไมซีเลียม ด้วยวิธีนี้เชื้อราจะเข้าครอบครองพื้นที่ขนาดใหญ่อย่างรวดเร็วทั้งในแนวนอนหรือแนวตั้ง

Rhizopus stolonifer เป็นสิ่งมีชีวิตแบบแอโรบิคที่เติบโตได้อย่างกว้างขวางบนเนื้อเยื่อที่ชุ่มฉ่ำที่มีน้ำตาลเข้มข้นมาก ด้วยวิธีนี้เชื้อราจะสะสมสำรองไว้สำหรับช่วงเวลาของการเจริญเติบโตของเส้นใยที่อุดมสมบูรณ์พร้อมกับ sporangia แอโรบิกภายนอก

วงจรชีวิต

Rhizopus stolonifer ทำซ้ำทางเพศหรือทางเพศ ในความเป็นจริงมันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ไม่เหมือนกันซึ่งสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศนั้นจำเป็นต้องมีการผสมพันธุ์ของธาลลีสองตัวที่มีประจุต่างกันเพื่อสร้างสปอร์ที่มีเพศ

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นภายใต้สภาวะที่ไม่เอื้ออำนวยด้วยการผสมพันธุ์ของสายพันธุ์ที่เข้ากันได้ส่งผลให้ไซโกสปอร์ในที่สุด ที่จริงแล้ว sporangiophores มีการผสมพันธุ์ของสายพันธุ์ "+" หรือลบ "-" ซึ่งเอื้อต่อการรวมตัวกันของพวกมัน

ใน Rhizopus stolonifer การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเริ่มต้นเมื่อ progametangia หรือ hyphae เฉพาะของฟิวส์เครื่องหมายสองสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน แรงดึงดูดระหว่าง progametangia ที่แตกต่างกันนี้เกิดขึ้นกับการแทรกแซงของฮอร์โมนที่แพร่กระจายในรูปของก๊าซ

จากนั้นเซลล์ gametangia หรือเซลล์ปลายยอดสองเซลล์จะเกิดขึ้นแต่ละเซลล์มีนิวเคลียส "+" มากมายและอีกเซลล์หนึ่งมีนิวเคลียส "-" ฟิวส์ gametangia ทำให้เกิดการรวมตัวกันของนิวเคลียส "+" และ "-" หลายคู่จนกลายเป็นนิวเคลียสซ้ำ

ด้วยวิธีนี้ zygosporangium จึงถูกผลิตขึ้นซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของเซลล์หลายนิวเคลียสที่มีผนังเซลล์ที่แน่นมีสีและหยาบซึ่งมี zygospore เพียงตัวเดียว ภายใต้สภาพแวดล้อมที่เอื้ออำนวยนิวเคลียสไดพลอยด์จะต้องผ่านกระบวนการไมโอซิสก่อนที่จะเกิดการงอก

ในระหว่างการงอกผนังไซโกสโปรังเกียมจะแตกออกปล่อยไซโกสปอร์ออกมาทำให้สปอร์รังจิโอฟอร์ ในตอนท้ายของ sporangiophore จะมี sporangium ซึ่งจะก่อให้เกิดสปอร์ซึ่งเมื่องอกแล้วจะสร้างไมซีเลียม "+" หรือ "-"

เชื้อรา Rhizopus stolonifer มีพฤติกรรมเหมือนสิ่งมีชีวิตเดี่ยวสำหรับวงจรการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศส่วนใหญ่ นอกจากนี้ไมซีเลียมยังประกอบด้วยเส้นใยที่แตกแขนงจำนวนมากซึ่งทำหน้าที่ในการสนับสนุนและโภชนาการของเชื้อรา

วัฏจักรทางเพศและทางเพศของ Rhizopus stolonifer ที่มา: Pancrat

การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

วัฏจักรของการไม่มีเพศสัมพันธ์เกิดขึ้นภายใต้สภาวะที่เอื้ออำนวยเมื่อการสร้างสปอร์รังเกียวเริ่มจากสปอร์รังเกียที่มีสปอร์ที่เข้ากันได้ทางเพศ รูปแบบการกระจายตัวของสปอร์เป็นที่ชื่นชอบของลมเมื่อสปอร์ราเจียเติบโตเต็มที่ผนังบาง ๆ จะสลายตัวเพื่อปล่อยสปอร์ออกไป

เส้นใยอากาศถูกสร้างขึ้นจากปล้องและเติบโตจนถึงระดับความสูงที่กำหนด จากนั้นนิวเคลียสและไซโทพลาสซึมจะถูกจัดกลุ่มที่ปลายยอดส่งเสริมการเจริญเติบโตของปลายยอดของเส้นใยอากาศ

บริเวณนี้เติบโตขึ้นเป็นทรงกลมก่อให้เกิดสปอรังเกียมกลมซึ่งเกิดจากสปอโรพลาสซึมและโคลูเมลลา นิวเคลียสของสปอโรพลาสซึมได้รับการแบ่งตัวอย่างรวดเร็วจนเปลี่ยนเป็นสปองจิโอสปอร์

เมื่อโครงสร้างเหล่านี้โตเต็มที่ columella จะสลายตัวปล่อยสปอร์รังจิโอสปอร์จำนวนมากสู่ชั้นบรรยากาศ ในวัสดุพิมพ์ที่เหมาะสมและภายใต้อุณหภูมิและความชื้นที่เหมาะสมสปอร์เหล่านี้จะงอก

ด้วยวิธีนี้จะมีการสร้าง hyphae คอมเพล็กซ์ใหม่ขึ้นมาเพื่อขยายวงรอบต่อไป ภายใต้สภาวะที่ไม่พึงประสงค์ septa จะถูกสร้างขึ้นในไมซีเลียมอองการีทำให้เกิดสปอร์ที่เรียกว่า chlamydiospora

อ้างอิง

1. González, C. (2005) วงจรชีวิตของเชื้อรา. สืบค้นที่: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: สัณฐานวิทยาและการสืบพันธุ์ของราขนมปังดำ. สืบค้นที่: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. สืบค้นได้ที่: britannica.com
4. Pontón, J. , Moragues, MD, Gené, J. , Guarro, J. , & Quindós, G. (2002) เชื้อราที่ทำให้เกิดอาการแพ้และแอคติโนมัยซีส บิลเบา: Ibero-American Journal of Mycology
5. Rhizopus. (2019) Wikipedia สารานุกรมเสรี สืบค้นที่: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. หน้า 38
7. ผู้ร่วมให้ข้อมูล Wikipedia (2019) Rhizopus stolonifer ใน Wikipedia สารานุกรมเสรี สืบค้นที่: en.wikipedia.org